La meiosi
APLOIDI
APLOIDI
Crossing-over
Raddoppiamento del DNA
DIPLOIDE
RIDUZIONALE
EQUAZIONALE
S. Beninati
meiosi
• La meiosi è un processo di divisione mediante
il quale una cellula eucariotica con corredo
cromosomico diploide dà origine a quattro
cellule con corredo cromosomico aploide.
Riduzione del corredo cromosomico
• si ha la riduzione da corredo in doppia copia
(diploide) a corredo a semplice copia,
(aploide) e tramite il cosiddetto crossing-over ,
si ha lo scambio e la ricombinazione genetica,
alla base dell'evoluzione
Fasi della meiosi
• Ad una duplicazione del materiale genetico,
che avviene in interfase nella fase S,
corrispondono due divisioni nucleari:
• Prima divisione meiotica o meiosi I
• (fase Riduzionale)
• Seconda divisione meiotica o meiosi II
• (fase Equazionale)
Fase riduzionale
• Cosidetta poiché i due cromosomi omologhi si
dividono e ogni cellula figlia riceverà un solo
cromosoma.
• In questa fase la cellula madre diploide darà
due figlie aploidi
• Si differenzia dalla mitosi poichè in questa
sono i due cromatidi che si separano
Fasi della meiosi I
Profase I
Metafase I
Anafase I
Telofase I
Interfase
Profase I
• La meiosi I si apre con la profase, un
processo più lungo e complicato della
profase mitotica. Si suddivide in 5 stadi:
•
•
•
•
•
Leptotene
Zigotene
pachitene: precoce, e avanzato,
diplotene
diacinesi,
Leptotene
• In questo stadio I singoli cromosomi, formati
da due cromatidi fratelli diventano visibili nel
nucleo. Tuttavia I cromatidi sono indistinguibili
poichè sono uniti fra di loro strettamente
Zigotene
• Nello zigotene i cromosomi omologhi
cominciano ad appaiarsi in modo altamente
specifico, punto per punto, come i due
elementi di una chiusura lampo. Questo
appaiamento è detto sinapsi. Poiché la
replicazione è già avvenuta, ciascuna serie di
cromosomi sinaptici è costituita da 4
cromatidi e viene indicata col termine di serie
bivalente o tetrade.
Pachitene
• Allo zigotene segue il pachitene,fase in cui i
cromosomi sono molto più corti e spessi, e
sono visibili come strutture a quattro filamenti
intimamente appaiati.
• Avviene l’evento più importante, il
crossingover, cioè lo scambio reciproco tra
cromosomi omologhi di segmenti
cromosomici localizzati nella stessa posizione
lungo il cromosoma.
Crossing-over
• Lo scambio consta in una frattura, in punti
corrispondenti di cromatidi non fratelli*, di
una porzione di materiale genetico, nel suo
scambio con l’equivalente porzione dell’altro
cromatidio e quindi nella risaldatura nella
nuova posizione del pezzo scambiato
• *uno derivato dalla madre e l’altro dal padre
complesso sinaptinemale
• L’appaiamento punto per punto di ciascuna
coppia di omologhi risulta diretto da una
particolare struttura proteica che compare in
zigotene, perdura in pachitene e scompare più
tardi: si tratta del complesso sinaptinemale,
formazione nastriforme interposta fra gli
omologhi, che quindi non sono a diretto
contatto, composta da tre zone disposte in
parallelo lungo l’asse longitudinale del
complesso.
Evoluzione del complesso sinaptinemale durante la profase della meiosi.
C1+2 sono i cromatidi fratelli 1 e 2 - C3+4 sono gli altri cromatidi fratelli 3 e 4
1 formazione centrale interposta fra gli omologhi - 2 nodulo di ricombinazione
Scambi reciproci
• Se esistono differenze genetiche tra gli
omologhi, il crossingover produce in un
cromatide nuove combinazioni geniche. Il
crossingover non causa né perdita né
acquisizione di materiale genico, poiché
determina solo scambi reciproci.
• Le tetradi hanno due cromosomi e quattro
cromatidi, con ciascun cromosoma che deriva
da un genitore
Diplotene
• In questo stadio i cromatidi non fratelli
restano però ancora collegati nei punti in cui è
avvenuto il crossing over; si evidenziano così
delle caratteristiche strutture a occhiello,
dette chiasmi, Al termine del diplotene i
chiasmi "scorrono" verso le estremità dei
cromosomi, fino a scomparire, e la cellula è
pronta a entrare nello stadio successivo, la
diacinesi.
Diacinesi
• Ultimo stadio della profase meiotica nel quale
i cromosomi sono fortemente contratti per
aumento della spiralizzazione. Questo stadio è
caratterizzato dalla scomparsa dell'involucro
nucleare e dal posizionamento dei cromosomi
sul fuso mitotico: le cellule proseguono quindi
la divisione riduzionale entrando nella fase
successiva, detta metafase meiotica.
Profase I
• La membrana nucleare scompare. Si forma un
cinetocoro per cromosoma non uno per
cromatidio, e i cromosomi attaccati alle fibre
del fuso iniziano a muoversi.
Metafase I
• le fibre del fuso si collegano ai cromosomi:
ogni cromosoma, diviso in 2 cromatidi tenuti
insieme per il centromero, è legato alle fibre
del fuso di un solo polo: i cromosomi omologhi
sono connessi ai poli opposti. Si ha
l'allineamento dei cromosomi sul piano
equatoriale (piastra metafasica)
Anafase I
• A differenza dell'anafase mitotica, durante
questa fase i cromatidi fratelli restano
attaccati per i centromeri, mentre i cromosomi
omologhi si staccano e migrano ai poli opposti
della cellula. In questo modo si ha un corredo
cromosomico aploide proprio perché sono gli
omologhi parentali* a separarsi.
• *diversi da quelli originali a causa del crossing over
Telofase I
• La telofase I può variare a seconda della
specie.
• In seguito alla migrazione dei cromosomi
omologhi verso i poli opposti della cellula, si
può verificare la formazione della membrana
nucleare e la citodieresi con la conseguente
scissione cellulare, come avveniva nella mitosi
Interfase II
• In alcuni casi, terminata la Meiosi I, può
avvenire l'Interfase in cui i cromosomi si
despiralizzano.
• in molte specie si passa invece direttamente
dalla Telofase I alla Profase II.
Meiosi II
• La seconda divisione meiotica è identica alla
mitosi, solo che genera due cellule aploidi,
perché non è preceduta da un ciclo cellulare
con la fase S, e quindi avviene in presenza di
un corredo cromosomico n invece che 2n.
Fasi della meiosi II
Profase II
Metafase II
Anafase II
Telofase II
Profase II
• Compaiono nuovamente le fibre del fuso che
agganciano i cinetocori dei cromosomi.
Metafase II
• I cromosomi si dispongono sulla piastra
equatoriale.
• ogni cromosoma è costituito da due cromatidi
omologhi fratelli.
Anafase II
• I centromeri dei cromosomi dei cromatidi
fratelli si staccano e i cromatidi si dividono,
migrando ai poli della cellula.
Telofase II
• Ai poli opposti della cellula si cominciano a
formare i nuclei e avviene la citodieresi, con la
conseguente scissione cellulare.
• i microtuboli del fuso scompaiono.
• I 4 nuclei contengono un numero aploide di
cromosomi
diploidi
MEIOSI I
diploidi
1° Divisione
aploidi
2° Divisione
MEIOSI II
Differenze fra mitosi e meiosi