Classificazione dei 6 Regni dei viventi (Biota), con modifiche da Cavalier-Smith (2004) e Keeling (2004) In rosso sono evidenziati i taxa tradizionalmente considerati come appartenenti al mondo vegetale. impero Prokaryota Regno Bacteria Sottoregno Negibacteria Phylum Cyanobacteria altri Phyla Sottoregno Unibacteria Phylum Posibacteria Phylum Archaebacteria impero Eukaryota Regno Protozoa Sottoregno Excavata Phylum Euglenozoa altri Phyla Sottoregno Rhizaria Phylum Cercozoa Classe Chlorarachniophyceae Regno Animalia Regno Fungi Regno Chromista Sottoregno Alveolata Phylum Myzozoa altri Phyla Sottoregno Cryptista Phylum Cryptophyta altri Phyla Sottoregno Chromobiota Phylum Heterokontophyta (include anche gruppi tradizionalmente considerati aninali o funghi) Phylum Haptophyta Regno Plantae impero (per alcuni autori super-regno, o dominio) Prokaryota Regno Bacteria I procarioti hanno caratteristiche strutturali, metaboliche, riproduttive ed ecologiche che li differenziano nettamente dagli eucarioti La fotosintesi, se presente, può seguire processi diversi da quella degli eucarioti. In particolare, si segnala che alcuni producono S anziché O2 come prodotto di scarto. Molti possono vivere in assenza di ossigeno o a bassa concentrazione di questo gas Causano numerose malattie nelle piante e negli animali (ad esempio marciume delle patate, tubercolosi) e forniscono antibiotici Dal punto di vista ecologico sono importanti decompositori; inoltre alcuni convertono lo zolfo e l'azoto atmosferico in solfati e nitrati Possono essere usati anche come “macchine biologiche” nell'ingegneria genetica e nell'analisi molecolare Forme basilari: cocchi bacilli spirilli I procarioti sono sempre unicellulari e possono formare ammassi solo in un mezzo non disturbato. I cianobatteri hanno una guaina mucillaginosa che determina la formazione di filamenti nei quali possono differenziare elementi cellulari specializzati Nei procarioti non fotosintetici il citoplasma appare omogeneo I procarioti fotosintetici presentano una ampia ripiegatura della membrana plasmatica, simile ad un cloroplasto dal punto di vista funzionale. Inoltre essi contengono vacuoli gassosi che permettono il galleggiamento nella zona fotica di stagni e laghi I ribosomi sono di tipo 70S La parete cellulare è di due tipi: gram+ e gramMolti batteri - cianobatteri esclusi - posseggono flagelli, usati per il movimento. Alcuni percepiscono luce, nutrienti o persino campi magnetici Sottoregno Negibacteria Phylum Cyanobacteria Phylum Proteobacteria (azotofissatori) Phylum Spirochetae (spirillobatteri) Phylum Chlamydiae (parassiti intracellulari) etc. Sottoregno Unibacteria Phylum Posibacteria (batteri gram +) Phylum Archaebacteria Classe: Crenarchaeae (archeobatteri termofili) Classe: Euryarchaeae (archeobatteri metanogeni e alofili) Classe: Korarchaeae (archeobatteri di sorgenti calde) Caratteri morfologici e metabolici di difficile interpretazione Analisi delle sequenze nucleotidiche, specialmente per rRNA 16S, molto conservativo Sequenze molto differenti sono riferibili a gruppi originati in modo indipendente Archeobatteri si distinguono per metabolismo non per struttura Parete priva di peptidoglicano (immuni molti antibiotici) Vivono in ambienti estremi: lagune salate (Halobacterium), pozze calde e acide ricche di zolfo (Sulfolobus), ambienti anaerobici ricchi in H2S (sedimenti di mari profondi, paludi) Organismi probabilmente molto antichi Nel Phylum Posibacteria, i micoplasmi (Mycoplasma, Acholeplasma) sono le più piccole cellule note (0,2-0,3 micron), prive di parete; sono patogeni per piante e animali Phylum Cyanobacteria •Le alghe verdi-azzurre o Cyanobacteria sono una delle principali linee evolutive dei Negibacteria. •La fotosintesi è sempre presente, attuata mediante clorofilla a e pigmenti accessori detti ficobiline (pigmenti blu e rossi) •Clorofilla a e ficobiline formano ficobilisomi sui tilacoidi •Il prodotto di riserva principale è il glicogeno •Vivono in un'ampia varietà di ambienti (sorgenti termali, laghi ghiacciati, simbionti di animali, funghi e piante superiori) •Alcune specie coloniali marine formano depositi stratificati di carbonato di calcio, denominati stromatoliti, i cui reperti geologici coprono un periodo continuo di circa 3 miliardi di anni •Grandi accumuli di questi organismi, in condizioni favorevoli, determinano l'arrossamento del Mar Rosso (Trichodesmium). •Alcune specie sono anche azotofissatrici •Dal genere Spirulina si ricavano farine alimentari e zootecniche •Usate nella depurazione di acque reflue: demoliscono le sostanze organiche per chemiosintesi e si riproducono velocemente formando fitoplancton usato come mangime per pesci •La parete cellulare è quella tipica dei Negibacteria (gram-): Le cellule si dividono per fissione binaria Scambio di materiale genetico raro Fotosintesi nei cianobatteri con clorofilla a (non b) e, come pigmenti accessori, ficobiline (ficoeritrina e ficocianina). Insieme a biliproteine si aggregano in grani visibili al TEM. Il prodotto di scarto è ossigeno Fotosintesi nei batteri purpurei e batteri verdi con batterioclorofilla e, come pigmenti accessori, carotenoidi. In mancanza del PSII non si forma ossigeno Respirazione aerobica o anaerobica di composti organici o inorganici (fermentazione; se di aminoacidi definita putrefazione) Esternamente alla parete è secreta una struttura mucillaginosa, il glicocalice, che mantiene insieme le cellule in filamenti più o meno complessi, con formazione di un tallo Nell'ambito dei filamenti si ha differenziazione cellulare, con formazione, oltre alle cellule vegetative, di eterocisti, ormogoni e acineti. In alcuni casi si osservano microplasmodesmi Classe Coccogoneae Ordine Chroococcales (a forma sferica) es. Chroococcus, Gleocapsa, Microcystis (responsabile di morie di pesci) Ordine Pleurocapsales - hanno glicocalice sviluppato. Comprendono generi endolitici, che vivono nelle fessure delle rocce. Sono i primi organismi vegetali che colonizzano le colate laviche. Es. Pleurocapsa, Hyella Ordine Chamaesiphonales (forme di passaggio tra la sferica e la filamentosa). Es. Chamaesiphon Classe Hormogoneae Ordine Nostocales. Es. Nostoc, Oscillatoria (colonizzano ambienti estremi), Rivularia (colonizzano ambienti estremi), Anabaena Ordine Stigonematales. Es. Stigonema I generi Prochloron e Prochlorothrix contengono anche clorofilla b (tipica di alghe verdi e piante terrestri!) e sono di incerta attribuzione sistematica. Probabile origine recente per fenomeni di HGT (Horizontal Gene Transfert). L’organizzazione della cellula eucariotica vegetale parete cellulare, presente quasi sempre, riveste esternamente la cellula; plasmalemma (o membrana plasmatica), che delimita la massa protoplasmatica; citoplasma, una matrice amorfa nella quale sono immersi il nucleo e diversi organuli cellulari (reticolo endoplasmatico, apparato del Golgi, mitocondri, ribosomi, lisosomi, perossisomi, plastidi e vacuoli), ciascuno delimitato da un proprio involucro, per lo più formato da una duplice membrana; La parete cellulare e alcuni organuli citoplasmatici, quali plastidi e vacuoli, caratterizzano la cellula vegetale in quanto legati ad essa in modo esclusivo. “ex protoctisti” Eucarioti più primitivi comprendono un'ampia gamma di forme: euglenoidi, muffe mucillaginose, criptomonadi, alghe rosse, dinoflagellate, aptofite, eteroconte, alghe brune e alghe verdi, principalmente diffusi in ambienti acquatici alcuni organismi raggiungono 30 m di lunghezza eterotrofi e autotrofi per fotosintesi clorofilliana (alghe); anche gli autotrofi possono nutrirsi assorbendo composti organici (fagocitosi) le “alghe” sono una componente importante delle reti alimentari acquatiche e, insieme con le alghe verdi-azzurre (cianobatteri), costituiscono il fitoplancton. Il fitoplancton può crescere a dismisura (maree rosse o brune negli oceani, associate a rilascio di tossine in gran quantità) Il fitoplancton immobilizza CO2 come carboidrati (fotosintesi) e come carbonato di calcio, poi deposti sui fondali oceanici (v. rocce sedimentarie); assorbe circa il 50% della CO2 prodotta dall'uomo I cicli riproduttivi comprendono sia divisione cellulare sia riproduzione sessuale movimento tramite flagelli o moto ameboide forme fossili di incerta attribuzione tassonomica (acritarchi) rinvenuti in strati risalenti a 1,5 miliardi di anni fa, corrispondenti ai mari della regione del Gran Canyon (USA); Grypania è il nome di uno dei primi eucarioti fotosintetici, fossilizzato 2,1 miliardi di anni fa. Classificazione dei 5 Regni eucariotici, con modifiche da Cavalier-Smith (2004) e Keeling (2004) In rosso sono evidenziati i taxa tradizionalmente considerati come appartenenti al mondo vegetale. impero Eukaryota Regno Protozoa Sottoregno Excavata Phylum Euglenozoa altri Phyla Sottoregno Rhizaria Phylum Cercozoa Classe Chlorarachniophyceae Regno Animalia Regno Fungi Regno Chromista Sottoregno Alveolata Phylum Myzozoa altri Phyla Sottoregno Cryptista Phylum Cryptophyta altri Phyla Sottoregno Chromobiota Phylum Heterokontophyta (include anche gruppi tradizionalmente considerati aninali o funghi) Phylum Haptophyta Regno Plantae Phylum Euglenozoa (Regno Protozoa, Sottoregno Excavata) Unicellulari prevalentemente di acque dolci (unica classe, 3 ordini); 1/2 fotosintetici. Hanno cloroplasti con 3 membrane e clorofilla a e clorofilla b (derivanti da endosimbiosi secondaria di un’alga verde) e diversi carotenoidi; nei plastidi si accumula paramilon 1/2 eterotrofi, in acque dolci eutrofiche sono privi di parete cellulare ma hanno una serie di fibrille proteiche (pellicola) disposte elicoidalmente sotto la membrana plasmatica. presenza di vacuolo contrattile per eliminare acqua in eccesso (tende a entrare per osmosi) non è nota la riproduzione sessuale; si riproducono per mitosi chiusa (la membrana nucleare permane) Classe Chlorarachniophyceae (Regno Protozoa, Sottoregno Rhizaria, Phylum Cercozoa) Rari organismi unicellulari di acque marine, tutti fotosintetici, ameboidi e spesso con flagelli Hanno cloroplasti con 4 membrane e clorofilla a e clorofilla b (derivanti da endosimbiosi secondaria di un’alga verde). Come nelle Cryptophyta (Regno Chromista), che vedremo più avanti, anche le Chlorarachniophyceae presentano un nucleomorfo all’interno dei plastidi che contiene una quantità estremamente ridotta di genoma (380-455 Kbp) CURIOSITA’: Paulinella è un altro genere del Phylum Cercozoa, ma appartenente ad un’altra Classe (Imbricatea, ordine Euglyphida) normalmente eterotrofo, ma che può inglobare e mantenere in endosimbiosi (permanente?) dei cianobatteri del genere Synecococchus. Quando ciò accade, perde gli pseudopodi che gli servono per nutrirsi, e diviene in pratica autotrofo. Classificazione dei 5 Regni eucariotici, con modifiche da Cavalier-Smith (2004) e Keeling (2004) In rosso sono evidenziati i taxa tradizionalmente considerati come appartenenti al mondo vegetale. impero Eukaryota Regno Protozoa Sottoregno Excavata Phylum Euglenozoa altri Phyla Sottoregno Rhizaria Phylum Cercozoa Classe Chlorarachniophyceae Regno Animalia Regno Fungi Regno Chromista Sottoregno Alveolata Phylum Myzozoa altri Phyla Sottoregno Cryptista Phylum Cryptophyta altri Phyla Sottoregno Chromobiota Phylum Heterokontophyta (include anche gruppi tradizionalmente considerati aninali o funghi) Phylum Haptophyta Regno Plantae Phylum Myzozoa (Regno Chromista, Sottoregno Alveolata) Circa 4200 specie (unica classe, 6 ordini), abitanti di acque dolci e marine, circa metà delle quali fotosintetiche. Detti comunemente dinoflagellati Unicellulari biflagellati, un flagello inserito in un solco longitudinale (sulcus), l'altro in un solco trasversale (cingulus), parete rinforzata da placche cellulosiche, detta teca, divisa dal cingolo in ipovalva ed epivalva. Alcune specie non hanno placche cellulosiche. Hanno cloroplasti con tre/quattro membrane e clorofilla a e c (derivanti da endosimbiosi secondaria o terziaria di un’alga rossa), pigmenti carotenoidi. I dinoflagellati eterotrofi hanno probabilmente perso secondariamente i loro plastidi. Esistono anche casi di dinoflagellati che hanno perso i loro plastidi originari e secondariamente riguadagnato dei plastidi da altre “alghe” Gli eterotrofi estendono dei peduncoli per cibarsi. Cromatina sempre evidente, DNA legato alla membrana nucleare, mancanza di istoni, sintesi continua di DNA, mitosi chiusa (concetto di “mesocarioti”) Riproduzione per mitosi: nelle cellule prive di placche (Gymnodinium), si attua un processo di costrizione e si forma una nuova parete durante la separazione Produzione di cisti di resistenza che "germinano" in condizioni favorevoli. Riproduzione sessuale frequentemente isogama, anche anisogama Alcuni organismi fotosintetici sono simbionti di molti organismi marini, compresi i polipi dei coralli, aumentandone la crescita (le acque tropicali sono povere di nutrienti); in questo caso, i coralli non possono spingersi a grande profondità per non far mancare la luce al simbionte. Componenti abbondanti e produttivi del fitoplancton marino Alcuni producono composti tossici Alcune sono bioluminescenti (Noctiluca) Ciclo aplodiplonte Noctiluca scintillans CURIOSITA’: Gli Apicomplexa (sottoregno Alveolata) - dei parassiti intracellulari obbligati (sono i responsabili della malaria, ad esempio) - sono il sister group dei Myzozoa. In essi sono stati recentemente scoperti dei plastidi relitti (apicoplasti) con quattro membrane. La maggior parte degli studi indicano che anche questi plastidi derivano da un’alga rossa. L’evento endosimbiontico è quindi molto probabilmente da riferire al progenitore comune di Apicomplexa e Myzozoa. Phylum Cryptophyta (Regno Chromista, Sottoregno Cryptista) Circa 200 specie (unica classe, 3 ordini), abitanti di acque dolci e marine Unicellulari biflagellati. Conosciute anche come criptomonadi. Gli organismi fotosintetici hanno cloroplasti con quattro membrane e clorofilla a e clorofilla c (endosimbiosi secondaria da alga rossa), pigmenti carotenoidi, ficocianina e ficoeritrina Tra la seconda e la terza membrana, come nelle Chlorarachniophyceae, si trova un nucleo accessorio molto ridotto, detto nucleomorfo (contiene 450-710 Kbp). Le criptomonadi sono di piccole dimensioni (3-50 micrometri); componenti importanti del fitoplancton, ricche di acidi grassi polinsaturi, essenziali per la crescita e lo sviluppo dello zooplancton Alcuni oganismi sono eterotrofi e si nutrono per fagocitosi Sottoregno Chromobiota (Regno Chromista): Phylum Heterokontophyta Gruppo estremamente diversificato di organismi sia autotrofi fotosintetici (ben 14 Classi!) che eterotrofi. Sono caratterizzati dalla presenza – almeno primitivamente - di due flagelli diversi tra loro: uno orientato anteriormente (sticonematico o pantonematico), con espansioni laterali ornamentate, dette mastigonemi uno orientato posteriormente, senza espansioni (flagello a frusta - acronematico) e solitamente più corto I pigmenti degli autotrofi sono clorofille a, c e fucoxantine La più esterna delle membrane plastidiali è in continuità con il reticolo endoplasmatico del nucleo In alcuni gruppi la parete cellulare è mineralizzata Sono organismi di acqua dolce, marini e terrestri Comprendono specie unicellulari, coloniali e macroalghe con tallo complesso, lungo fino a 60 m e pesante 300 kg Riproduzione asessuale e sessuale, spesso con alternanza di generazioni Alcuni gruppi sono patogeni per l'uomo e gli animali; altri hanno importanza economica Principali gruppi sono gli oomiceti, le diatomee (Bacillariophyceae), le alghe giallobrune (Chrysophyceae) e le alghe brune (Phaeophyceae) Classe Bacillariophyceae Unicellulari o coloniali di acque dolci e marine, in massima parte autotrofi La massima diversità interspecifica si trova nel fitoplancton delle acque polari ci sono anche specie epifite e bentoniche Si calcola che siano responsabili del 25% della produzione primaria globale del pianeta Fonte di carboidrati, acidi grassi, steroli e vitamine per animali acquatici, anche nelle maricolture di ostriche Un solo flagello, visibile soltanto in alcuni gameti maschili Parete cellulare detta frustulo, impregnata di silice e divisa in due metà sovrapposte, le teche (epiteca ed ipoteca) Teche a simmetria radiale sono proprie del gruppo centriche (generalmente di acque marine e con cloroplasti numerosi) Teche a simmetria bilaterale sono proprie del gruppo pennate (generalmente di acque dolci e con pochi cloroplasti) In molti frustuli si osserva un solco longitudinale, il rafe, che prende origine dai noduli polari, posti alle estremità dei frustuli, e può talora interrompersi al centro in corrispondenza di un nodulo centrale I pigmenti degli autotrofi sono clorofille a, c e fucoxantina Il materiale di riserva è dato da lipidi e dal polisaccaride idrosolubile crisolaminarina Riproduzione asessuale prevalente. Ciclo diplonte poiché ad ogni divisione si riforma sempre e solo l’ipoteca, le popolazioni diminuiscono gradualmente di taglia RICHIAMO: meiosi, cicli, gamia Riproduzione sessuale a meiosi gametica •riproduzione oogama nelle centriche (generalmente marine) •riproduzione isogama nelle pennate (generalmente di acque dolci) •dalla riproduzione sessuale derivano frustuli vuoti che sedimentano velocemente, accumulandosi in mari profondi (es. diaspri) •Il loro numero aumenta in primavera e autunno, quando i venti rimescolano mari e laghi mettendo in sospensione la silice •In condizioni sfavorevoli producono cisti di resistenza (auxospore) tradizionalmente inquadrate in 2 ordini (Centrales e Pennales). In realtà all’interno della classe sono presenti almeno quattro gruppi, ancora in fase di studio: 2 di centriche (tra l’altro filogeneticamente abbastanza distanti tra loro) e 2 di pennate (quelle con rafe distinte da quelle senza). C’è addirittura chi propone di formare per ogni gruppo una classe a se stante! Classe Chrysophyceae (alghe giallo-brune) 7 ordini - unicellulari o coloniali, abbondanti nelle acque dolci e nei mari di tutto il pianeta, in massima parte autotrofi, due flagelli Parete cellulare costituita da fibrille di cellulosa intrecciate talora con impregnazioni minerali (silicee in Synura) manca in alcune specie di aspetto ameboide I pigmenti degli autotrofi sono clorofille a, c e abbondante fucoxantina uno o due grandi plastidi gli eterotrofi come Dinobryon possono fagocitare batteri e particelle organiche; nel genere Poterioochromonas il volume cellulare può espandersi di 30 volte Il materiale di riserva è dato dal polisaccaride idrosolubile crisolaminarina Riproduzione asessuale prevalente, anche per mezzo di zoospore Riproduzione sessuale in alcune specie per anisogamia o isogamia In condizioni sfavorevoli producono cisti di resistenza (statospore, talvolta impregnate di silice) Le specie marine Heterosigma e Aureococcus possono causare maree brune, tossiche per la ittiofauna. Alcune specie di acqua dolce liberano composti organici in acque potabili, rendendole imbevibili isogamia: Synura anisogamia: Dinobryon Classe Phaeophyceae (alghe brune) Pluricellulari, a tallo complesso, quasi tutte dei mari temperati, boreali e polari dominano le coste rocciose delle regioni più fredde (Fucales) formano praterie al largo delle coste, spingendosi fino alla profondità di 20-30 m in acque limpide (Laminariales) il genere Sargassum forma enormi masse galleggianti nell'Oceano Atlantico Tallo a filamenti ramificati o pseudoparenchimatoso le Laminariales possono raggiungere 60 m di lunghezza e 300 kg di peso ci sono plasmodesmi ma non desmotubuli in alcuni generi, come Laminaria, Macrocystis e Nereocystis, il tallo si differenzia in regioni dette lamina, stipite e ventosa; la crescita è sostenuta dall'attività di una regione meristematica posta tra stipite e lamina Le alghe brune tipo Laminaria hanno anatomia complessa cellule con “placche cribrose” al centro dello stipite a volte anche traslocazione laterale dei fotosintati (mannitolo) in alghe brune dallo spessore consistente In alghe brune tipo Fucus e Sargassum il tallo è ramificato dicotomicamente sulle ramificazioni si formano aerocisti alcune mancano di ventosa l'accrescimento avviene per ripetute divisioni di una singola cellula apicale (non esiste un meristema) I pigmenti sono clorofille a, c e molti carotenoidi, tra cui abbondante fucoxantina numerosi plastidi discoidali simili a quelli delle alghe giallo-brune e delle diatomee spesso i plastidi contengono un pirenoide, attorno a cui si accumula amido (es. Ectocarpus) Il materiale di riserva è dato dalla laminarina Molte sono coltivate per alimentazione in Estremo Oriente. Alcune forniscono algina, una sostanza usata come stabilizzante in molti settori industriali Riproduzione asessuale possibile per mezzo di zoospore Riproduzione sessuale con alternanza di generazioni (ciclo aplodiplonte) tipo Ectocarpus tipo Laminaria tipo Fucus 7 Ordini: Ordine Ectocarpales (Ectocarpus) Ordine Desmarestiales Ordine Cutleriales Ordine Laminariales (Laminaria) Ordine Sphacelariales Ordine Dictyotales Ordine Fucales (Fucus, Sargassum) Sottoregno Chromobiota (Regno Chromista): Phylum Haptophyta 2 Classi (Primnesiophyceae e Pavlovophyceae) - unicellulari o coloniali, caratteristiche del fitoplancton marino Biflagellate e provviste di aptonema, particolare struttura simile a un flagello Fotosintetiche; clorofilla a e clorofilla c. Struttura dei plastidi analoga a quella delle Heterokontophyta Alcuni gruppi della classe Primnesiophyceae hanno piccole scaglie sulla superficie esterna della cellula: i coccoliti, costituiti da materia organica calcificata riproduzione asessuale e sessuale con alternanza di generazioni, non ben studiati CURIOSITA’: i coccoliti degli organismi morti, in ambiente marino non troppo profondo, sedimentano velocemente e contribuiscono alla formazione di alcuni tipi di rocce calcaree (sono anche micro-fossili guida) Classificazione dei 5 Regni eucariotici, con modifiche da Cavalier-Smith (2004) e Keeling (2004) In rosso sono evidenziati i taxa tradizionalmente considerati come appartenenti al mondo vegetale. impero Eukaryota Regno Protozoa Sottoregno Excavata Phylum Euglenozoa altri Phyla Sottoregno Rhizaria Phylum Cercozoa Classe Chlorarachniophyceae Regno Animalia Regno Fungi Regno Chromista Sottoregno Alveolata Phylum Myzozoa altri Phyla Sottoregno Cryptista Phylum Cryptophyta altri Phyla Sottoregno Chromobiota Phylum Heterokontophyta (include anche gruppi tradizionalmente considerati aninali o funghi) Phylum Haptophyta Regno Plantae I funghi: introduzione Eucarioti essenzialmente terrestri, eterotrofi assorbono sostanze nutrienti da organismi vivi (parassiti) o in decomposizione (saprofiti) gli alimenti sono assorbiti dopo essere stati parzialmente digeriti da enzimi secreti attraverso la parete cellulare Filamentosi o unicellulari immobili: le forme più evolute non presentano cellule flagellate in alcuna parte del ciclo vitale i filamenti, che possono ramificarsi, si chiamano ife i filamenti si aggregano in masse dette miceli le ife si accrescono all'apice non ci sono parti quiescenti: tutto il micelio è metabolicamente attivo e le ife sono percorse da correnti citoplasmatiche che convogliano all'apice le sostanze proteiche sintetizzate lungo tutto il micelio i saprofiti hanno ife specializzate dette rizoidi che li ancorano al substrato i parassiti hanno ife specializzate dette austori che entrano nelle cellule degli ospiti assorbendone le sostanze nutritive La parete cellulare è costituita prevalentemente da chitina alcuni - i più primitivi - sono cenocitici altri sono settati, cioè con pareti trasversali peraltro perforate le strutture riproduttive sono separate mediante setti completi Sporangi e cicli riproduttivi complessi Nella meiosi e nella mitosi la membrana nucleare non si dissolve e il fuso si forma al suo interno. Non esistono centrioli le spore che derivano dalla meiosi, immobili, sono spesso piccolissime e possono rimanere sospese in aria per lunghi periodi lo stato aploide del micelio è compensato dal fenomeno della eterocariosi, che consiste nella presenza di nuclei geneticamente diversi in un citoplasma comune. In miceli dicariotici occasionalmente possono fondersi due nuclei aploidi per formare un nucleo diploide che, in seguito meiosi, dà luogo a nuclei aploidi con ricombinazione genetica (ciclo parasessuale) Alcuni gruppi formano associazioni con altri organismi: micorrize, licheni, parassitismo Principali gruppi sono gli zigomiceti, gli ascomiceti e i basidiomiceti Regno Fungi (da alcuni autori riunito – assieme agli Animalia ed ad altri organismi – nel Regno Unikonta) Phylum Chytridiomycota (unicellulari o filamentosi, producono cellule flagellate almeno in una parte del loro ciclo vitale) Phylum Glomeromycota (I responsabili delle VAM - micorrize vescicolo-arbuscolari) Phylum Zygomycota Phylum Ascomycota Phylum Basidiomycota Altri gruppi tradizionalmente classificati nel Regno Fungi – che comunque qui non tratteremo – sono attualmente posizionati in altri Regni. Gli Oomycota e Hyphochytridiomycota entrambi un tempo classificati tra i mastigomiceti (= funghi con flagelli) sono attualmente classificati sotto il Phylum Heterokontophyta (Regno Chromista, Sottoregno Chromobiota). I Myxomycota, invece, sono classificati sotto il Regno Protozoa. D’altra parte, altri organismi precedentemente classificati tra i Protozoa, come il genere Pneumocystis e la Divisione Microsporidia (parassiti intracellulari di animali, mancanti di mitocondri) rientrano invece attualmente nel Regno Fungi. Phylum Zygomycota Miceli non settati, cenocitici In maggior parte vivono nel terreno su materiale di origine animale o vegetale in decomposizione; alcuni son parassiti di piante, di insetti o di altri animali del terreno Rhizopus stolonifer è la comune muffa del pane Riproduzione asessuale molto diffusa, attuata per spore formate all'interno di sporangi più o meno specializzati e portati da ife fertili Riproduzione sessuale mediante isogameti, che si differenziano all'interno di gametangi. La gamia, risultato della fusione dei gametangi (gametangiogamia) è uno zigosporangio che produce per meiosi delle zigospore Phylum Ascomycota Miceli filamentosi settati - con cellule uni- o plurinucleate - o organismi unicellulari (lieviti) Riproduzione asessuale mediante spore specializzate dette conidi formate all'interno di conidiofori. I conidi sono plurinucleati Riproduzione sessuale mediante isogameti, che si differenziano all'interno di gametangi su ife di diverso ceppo Tra due gametangi di ife compatibili si stabilisce una connessione tramite un’espansione del gametangio femminile (ascogonio), detta tricogino. I nuclei + si spostano attraverso il tricogino nell’ascogonio, dove i protoplasti si fondono e i nuclei + e - si appaiano senza fondersi Dall'ascogonio originano ife ascogene che a seguito di mitosi e cellularizzazione sono composte da cellule dicariotiche (ciclo aplodicarionte) All'apice delle ife ascogene, tramite una caratteristica divisione a uncino, si formano gli aschi, al cui interno i due nuclei si fondono (cariogamia), originando lo zigote. L'asco si allunga e il nucleo zigotico subisce una meiosi seguita da una mitosi, risultando così in 8 nuclei aploidi Attorno ai nuclei si organizza un protoplasma e una parete che delimita le 8 ascospore Spesso gli aschi sono riuniti in strutture dette ascocarpi Morchella esculenta è un ascomicete commestibile con ascocarpo. Alcuni ascomiceti, i funghi imperfetti (detti anche deuteromiceti), non hanno riproduzione sessuale conosciuta e si riproducono mediante conidi Importanza per l’uomo degli ascomiceti: Claviceps purpurea è l'agente della "segale cornuta", che può causare ergotismo (grave intossicazione alimentare causata dagli alcaloidi contenuti negli sclerozi del fungo) funghi imperfetti del genere Penicillium forniscono antibiotici e sono usati per la produzione di formaggi (P. roquefortii, P. camembertii) altri funghi imperfetti, come ad esempio Arthrobotrys dactyloides e Dactylella drechsleri, sono “carnivori” e riescono a catturare delle specie di nematodi che vivono nel terreno Tipi di ascocarpi Apotecio I cleistoteci non presentano aperture Peritecio Divisione: Ascomycota Sottodivisione Taphrinomycotina Classe Taphrinomycetes (es. Taphrina deformans, bolla del pesco) Classe Schizosaccaromycetes (es. lieviti del genere Schizosaccharomyces) Sottodivisione Saccharomycotina (1 classe) Classe Saccharomycetes (es. lieviti dei generi Saccharomyces, Saccharomycodes; parassiti del genere Candida) Sottodivisione Pezizomycotina (10 classi) esempi: Classe: Sordariomycetes (aschi in periteci) (es. Claviceps purpurea, segale cornuta) Classe: Eurotiomycetes (aschi in cleistoteci o senza ascocarpi) Es. Ordine Eurotiales (Penicillum, Aspergillus) Classe: Pezizomycetes (aschi in apoteci) Es.: Ordine Pezizales (Peziza, Helvella, Morchella); Ordine Tuberales (Tuber) Taphrina deformans Saccharomyces cerevisiae Aspergillus sp. Penicillium sp. Peziza sp. Morchella sp. Helvella sp. Tuber sp. Phylum: Basidiomycota Miceli filamentosi settati micelio primario, con cellule uninucleate derivanti dalla germinazione delle spore micelio secondario, con cellule binucleate derivante da fusione di ife primarie di opposta polarità sessuale (ciclo aplodicarionte); micelio terziario, con cellule binucleate, derivante dal micelio secondario; forma i basidiocarpi, paragonabili agli ascocarpi, all'interno dei quali si sviluppano le strutture, dette basidi, all'interno delle quali ha luogo la cariogamia, seguita dalla meiosi la formazione dei basidi. Tipiche del micelio secondario e terziario sono le connessioni a fibbia tra le cellule delle ife Gli eterobasidiomiceti comprendono ruggini, carboni e funghi gelatinosi. Tutti questi gruppi sono accomunati dal fatto che producono basidi settati. ruggini e carboni formano sori con basidi settati, ma non basidiocarpi i funghi gelatinosi formano invece dei basidiocarpi gelatinosi I cicli vitali di ruggini e carboni sono estremamente complessi e spesso coinvolgono più di un ospite; quasi tutti sono parassiti obbligati di piante vascolari ciclo vitale di Puccinia graminis (ruggine del grano) Gli omobasidiomiceti comprendono i funghi eduli e velenosi comunemente identificati con il termine “funghi” (porcini, prataioli, ovoli, chiodini, ecc.) producono basidi claviformi, privi di setti ciascun basidio produce quattro basidiospore portate su sottili peduncoli detti sterigmi il basidiocarpo maturo è tipicamente composto da un cappello o pileo, sostenuto da un gambo o stipite la superficie inferiore del cappello costituisce lo strato fertile (imenio, sulla quale si sviluppano i basidi; è organizzata in una massa spugnosa (es. porcini, genere Boletus) o lamellare (es. prataioli, genere Agaricus) o aculeata (es. steccherini o chiodini, genere Hydnum) alcuni funghi a lamelle sono fortemente velenosi, come Amanita phalloides; altri sono allucinogeni, come Psilocybe mexicana, connesso a riti tradizionali nel paese di origine Amanita phalloides Boletus aereus Amanita muscaria Suillus sp. Agaricus bisporus Pleutorus ostreatus Amanita caesarea Cantharellus cibarius Divisione: Basidiomycota (senza basidiocarpi, basidi settati) Classe Urediniomycetes (ruggini, es. Puccinia graminis) (senza basidiocarpi, basidi settati) Classe Ustilaginomycetes (carboni, es. Ustilago maydis) (con basidiocarpi) Classe: Basidiomycetes Sottoclasse Tremellomycetidae (funghi gelatinosi: basidi settati) (es. Ordine Tremellales: Tremella; Ordine Auriculariales: Auricularia) Sottoclasse Agaricomycetidae (basidi non settati) (es. Ordine Agaricales: Fistulina, Clavaria, Amanita, Lycoperdon, Agaricus, Pleurotus; Ordine Phallales: Clathrus, Phallus; Ordine Cantharellales: Cantharellus; Ordine Boletales: Boletus, Scleroderma; Ordine Russulales: Russula etc.) Le micorrize Le micorrize sono formazioni simbiotiche tra funghi e piante, che si instaurano sulle radici o al loro interno; il fungo trasporta sali minerali dal terreno alla pianta, che rende disponibile carbonio organico al simbionte eterotrofo Nelle endomicorrize i partner fungini sono ca. 30 specie (un tempo zigomiceti) adesso classificate in una Divisione a se stante: i Glomeromycota. l'80% delle piante vascolari sono coinvolte (rapporti non specie-specifici) le ife penetrano nello strato corticale della radice dove formano spire, rigonfiamenti (detti vescicole) e sottili ramificazioni (dette arbuscoli); queste micorrize sono perciò definite VAM (Vescicular Arbuscular Mycorrhizae) Endomicorrize (VAM) Ectomicorrize Le ectomicorrize interessano alberi e arbusti delle regioni temperate (soprattutto Fagaceae, Salicaceae e Pinaceae); il partner fungino è di solito un basidiomicete, ma può essere un ascomicete come ad esempio il tartufo (Tuber sp.pl.) vi sono coinvolte circa 5.000 specie di funghi (con alto grado di specificità) le ife circondano le radici capillari senza penetrarvi nelle radici non si sviluppano i peli radicali Le micorrize ericoidi o ecto-endomicorrize sono tipiche della famiglia Ericaceae le ife formano manicotti attorno alle radici dalle ife esterne si dipartono sottili ife che penetrano nelle cellule corticali della radice i funghi - ascomiceti o basidiomiceti - possono costituire l'80% in peso dell'intera micorriza alla forte spesa energetica della pianta corrisponde una eccellente capacità di colonizzare suoli acidi poveri di nutrienti. Un tipo di micorrize analogo si ha tra i piccolissimi semi delle Orchidaceae e un fungo (di norma un basidiomicete dell'ordine Tulasnellales); è indispensabile per la germinazione dei semi; nelle prime fasi di sviluppo il fungo trasferisce anche carbonio organico I licheni I licheni sono formazioni simbiotiche tra ascomiceti (ca. 98%) - raramente basidiomiceti (0,4%) o deuteromiceti (1,6%) - e alghe verdi o cianobatteri, obbligatorie per i partner fungini (micobionti) che non possono crescere allo stato libero. Esistono ca. 13.000 diverse specie di funghi lichenizzati (pari a ca. il 20% del totale di specie di funghi conosciute); ca. 2000 specie licheniche sono censite sul territorio italiano. circa 26 generi di organismi fotosintetici sono coinvolti nelle simbiosi licheniche (fotobionti); i più frequenti sono Nostoc e Gloeocapsa (Cyanobacteria), Trebouxia e Trentepohlia (Chlorophyta). Possono vivere in ambienti ostili alla vita di funghi e piante terrestri. Colonizzano rocce nude, pali, tronchi dai deserti alle regioni artiche (nei pressi del Polo Sud, a 86° di latitudine, crescono ben 7 specie di questi organismi). Su roccia nuda sono precursori delle piante pioniere, il cui insediamento è favorito dallo sgretolamento delle rocce (alcuni licheni possono provocare danni ai monumenti) Il tallo si presenta in tre diverse forme: crostoso - aderisce completamente al substrato, dove forma una crosta; può assumere colori scuri o brillanti, con linee di accrescimento all'incirca concentriche frondoso (o folioso) - ha lobi fogliosi, sollevati dal substrato col quale mantiene comunque molti punti di contatto fruticoso - sollevato dal substrato, dove mantiene un solo punto di contatto; ricorda un arbusto in miniatura la reciproca disposizione di fungo e alga dà luogo a due diverse morfologie visibili in sezione trasversale del tallo se la distribuzione è uniforme il tallo si dice omeomero (spesso quando il fotobionte è un cianobatterio) se la distribuzione è eterogenea (tallo eteromero) attraverso la sezione, si possono distinguere una parte superiore (strato gonidiale) dove sono addensate le cellule algali e una inferiore (medulla) dove si addensano le ife fungine. In generale, i licheni sono delimitati da una cortex superiore ed una inferiore, dalla quale si dipartono le rizine con funzione di ancoraggio La componente algale si riproduce asessualmente; il partner fungino si riproduce assessualemte e sessualmente (in tal caso con produzione di ascocarpi talora portati su strutture allungate dette podezi) la riproduzione asessuale avviene anche per mezzo di isidi o soredi, propaguli formati da alcune cellule algali avvolte da ife fungine. Trasportate dal vento, riformano il lichene altrove Altre importanti strutture morfologiche Pseudocifelle: sono perforazioni della cortex in cui è visibile la medulla; possono essere puntiformi, lineari, reticolate. Cifelle: strutture simili alle pseudocifelle, ma più complesse. Sono praticamente assenti nelle specie italiane. I licheni sono in grado di assorbire sali minerali dal substrato, anche roccioso, dal pulviscolo atmosferico e dall'acqua piovana. Poiché non hanno un sistema escretore, accumulano sali minerali, metalli pesanti e inquinanti atmosferici. Per questa ragione, ed anche perché alcune specie sono molto sensibili agli inquinanti atmosferici, sono preziosi bioindicatori. Inoltre, alcuni hanno interesse economico: usi alimentari - la manna del deserto (steppe asiatiche e Africa settentrionale) è costituita da Lecanora esculenta; Cladonia rangiferina, delle tundre artiche, è usato come alimento per le renne usi medicinali - Cetraria islandica, dell'emisfero boreale, produce acidi lichenici con proprietà emollienti, toniche, aperitive usi industriali - Roccella tinctoria, che vive dall'Africa all'India, contiene pigmenti che in presenza di alcali si ossidano cambiando di colore, dai quali si ottiene il tornasole; Evernia, Ramalina e Lobaria pulmonaria sono usati come fissatori per profumi col nome comune di musco quercino