ANATOMIA DELLE PIANTE: LE FORME ESTERNE
Schema più frequente di sviluppo dell’embrione (uovo fecondato) nelle angiosperme
lo zigote si divide in
due cellule disuguali
la più piccola, rivolta verso
l’interno del sacco embrionale
dà origine all’embrione
La più grande rivolta verso il
micropilo, dà luogo ad una
struttura accessoria a forma di
peduncolo detta sospensore
Col passaggio dalla forma sferica a
quella allungata si rende evidente
nell’embrione una polarità
Collegato alla formazione di una
polarità c’è il fenomeno
dell’allontanamento dalle zone
meristematiche
Questo modo di svilupparsi, due cellule meristematiche ai poli
opposti che si allontanano sempre più una dall’altra, racchiude
in sintesi tutto il meccanismo di crescita di una pianta
Meccanica di crescita delle piante e degli organi
Modello molto semplificato di pianta sul quale
evidenziare i principi fondamentali della crescita
Embrione di forma sferica fatto interamente di
cellule meristematiche, cioè capaci di dividersi.
Ciascuna delle cellule dell’embrione si divide
sempre secondo un piano parallelo all’equatore.
Questo modello simula l’accrescimento
dell’asse principale (fusto + radice)
• le due opposte zone meristematiche si
allontanano sempre di più l’una dall’altra
restando quindi separate da masse sempre più
grandi di cellule adulte.
• i due apici meristematici cambiano
continuamente posizione rispetto al livello del
terreno.
• il numero totale di cellule dell’organismo
aumenta continuamente ma il numero di cellule
in ciascun apice non aumenta.
•in qualsiasi momento dello sviluppo c’è una
riserva di cellule meristematiche pronte a
dividersi.
Passando dal modello ad una pianta, sia nel
fusto sia nella radice si incontrano le zone
di sviluppo:
• Zona meristematica.
• Zona di distensione e differenziamento
• Zona di struttura primaria.
• Zona di struttura secondaria.
Meristemi in struttura secondaria:
Le nuove cellule formate dal cambio cribrovascolare si differenziano negli elementi dei
due tessuti conduttori: libro e legno.
In sezione trasversale libro e legno appaiono
come due anelli concentrici: legno all’interno e
libro all’esterno, l’anello di legno è più grosso
di quello del libro.
Il cambio subero-fellodermico si forma in
posizione più periferica rispetto al cambio
cribrovascolare.
Il fellogeno genera verso l’esterno il sughero
(tessuto tegumentale), mentre verso l’interno
origina il felloderma (tessuto parenchimatico).
Durante la crescita del fusto le prime tre zone (meristematica, di distensione, di
struttura primaria) si spostano sempre più verso l’alto (verso il basso nella radice),
ma la loro estensione rimane costante.
Invece la zona di struttura secondaria diventa sempre più estesa perchè il suo limite
superiore si sposta verso l’alto mentre il suo limite inferiore, che coincide con la base
del fusto, non cambia posizione.
Organi di una giovane
pianta Dicotiledone
Foglie opposte
Fascio collaterale
chiuso
Foglia bifacciale
Fascio collaterale
aperto ad eustele
struttura primaria
Fascio radiale
tetrarca
struttura primaria
Apparato radicale
allorrizico
RADICE
RADICE
La radice deriva dallo
sviluppo del polo radicale di
embrione.
Organo sotterraneo della
pianta ad accrescimento
geotropicamente positivo.
Aspetto assile e filiforme,
con accrescimento
indefinito.
Presente nelle Cormofite
FUNZIONI:
•Fissare la pianta al substrato
•Assorbire H2O, Sali minerali
•Ruolo di riserva e nutritivo
•Sintesi di composti organici
•Trasformazione di N organico
Si suddivide in 4 zone:
• meristematica (embrionale)
• differenziazione
• struttura primaria
• struttura secondaria
La radice principale si accresce verso il basso.
Le radici secondarie si accrescono con ramificazioni laterali.
ZONA MERISTEMATICA : costituita da cellule embrionali primarie apicali.
ZONA MERISTEMATICA
L ’ apice meristematico è ben protetto da un
rivestimento parenchimatico chiamato cuffia.
E ’ fatto di cellule generate dal tessuto
meristematico primario.
Dopo un breve periodo di vita, degenerano e si
trasformano in una massa viscida chiamata
mucigel che ha la funzione di diminuire l’attrito
tra radice e terreno.
La cuffia non ha solo funzione di protezione, ma è
anche un organo di senso che percepisce lo
stimolo della gravità e fa crescere la radice verso
il basso.
Le cellule meristematiche generano tutti i tessuti
della radice e contemporaneamente danno origine
alla cuffia.
L’apice della radice è ben strutturato: le cellule
che lo formano sono disposte su file ordinate,
pronte alla divisione, all ’ accrescimento e alla
differenziazione.
ZONA DI DIFFERENZIAZIONE
Nella zona di differenziazione le cellule
diventano adulte.
Nella radice questa zona è corta poiché la radice
deve penetrare nel terreno duro. Serve quindi una
struttura sufficientemente rigida, se questa zona
che è tenera e flessibile fosse troppo lunga, la
radice si piegherebbe di fronte alla resistenza
offerta dal terreno e non potrebbe avanzare.
ZONA DI STRUTTURA PRIMARIA
E’ la zona deputata principalmente all’assorbimento di
acqua e sostanze inorganiche in essa disciolte.
Il rizoderma è privo di cuticola e quindi è permeabile
all’acqua ed alle soluzioni saline del terreno.
Dal rizoderma si sviluppano peli unicellulari (zona pilifera)
lunghi e flessibili che penetrano negli spazi capillari del
terreno e assorbono acqua e sali. Secernono attivamente
ioni H+ che vengono scambiati con cationi nel terreno.
I peli hanno vita breve, solo pochi giorni. Le velocità di
formazione e di degenerazione sono uguali per cui l’area
della zona pilifera resta costante nel tempo.
Segue il cilindro corticale o corteccia, il cui primo strato, che ha funzione protettiva, viene
chiamato esoderma.
Più internamente c’è un parenchima corticale per condurre in direzione radiale H2O e soluzioni.
Lo strato più interno della corteccia è endoderma. Ha funzione di barriera selettiva, infatti
mancando gli spazi intercellulari, H2O e soluti sono costretti a passare attraverso il citoplasma
delle cellule dell’endoderma.
Al centro della radice c’è il cilindro centrale.
Lo strato più esterno a contatto con l’endoderma, si chiama periciclo o strato rizogeno.
E’ costituito da cellule in grado di riprendere l’attività meristematica e di generare radici laterali.
Il cilindro centrale contiene i tessuti conduttori immersi in un parenchima fondamentale.
Rizoderma
Il rizoderma è formato da cellule
dell ’ epidermide radicale. E ’ permeabile
all’acqua e alle soluzioni saline del terreno.
Avvolge il corpo primario della radice solo
nel breve tratto retrostante la zona apicale (in
genere pochi cm) formando la zona pilifera.
I peli radicali sono estroflessioni delle cellule
epidermiche che servono ad aumentare
l’area assorbente della radice.
Le dimensioni della zona pilifera
mantengono costanti nel tempo.
si
Nella zona retrostante la zona pilifera, il
rizoderma degenera e la funzione di tessuto
tegumentale ad azione protettiva è assunta
dall’esoderma.
L’esoderma è lo strato superficiale della
corteccia, le cellule (di tipo parenchimatico)
suberificano progressivamente le loro pareti,
formando uno strato pluricellulare simile al
sughero (ma di origine primaria).
Zona pilifera
La zona pilifera inizia nella zona di
differenziazione e si sviluppa fino nella zona di
struttura primaria della radice.
Le dimensioni della zona pilifera si mantengono
costanti nel tempo in ogni specie: per ogni cellula
pilifera distante dall’apice ogni giorno degeneri e
muoia (la vita media dei peli si misura in giorni)
altrettante di nuove ne vengono differenziate dal
protoderma nella zona di differenziazione.
Con la sua continua crescita la radice sposta la zona
assorbente in avanti nel terreno, in zone ancora non
sfruttate.
Cilindro corticale
Il cilindro corticale o corteccia costituisce la
porzione più rilevante della struttura primaria della
radice ed è formata principalmente da tessuto
parenchimatico di riserva.
La corteccia è delimitata nella parte esterna
dall’esoderma e nella parte interna (verso cilindro
centrale) dall’endoderma.
L’esoderma è il tessuto tegumentale che delimita
il corpo primario della radice.
L’esoderma, sostituendo il rizoderma, non ha
funzione assorbente, ma una volta completata la
suberificazione funzionerà come tessuto
tegumentale.
L’endoderma è posto nella parte più interna della
corteccia. E’ formato da un unico strato di cellule
tegumentali (di derivazione primaria) privo di spazi
intercellulari, ed ha funzione di barriera selettiva.
Le pareti radiali delle cellule formanti l’endoderma
sono impregnate con suberina, formando così la
banda del Caspary che rende impermeabile
l’accesso ai soluti.
Endoderma formato da monostrato cellulare
con caratteristici ispessimenti di suberina.
I punti suberificati di contatto tra le cellule
sono detti punti del Caspary.
Le cellule dell’endoderma esplicano funzione
protettiva controllando l’assorbimento
minerale: obbligano acqua e i soluti assorbiti
dalla radice a passare all’interno del loro
citoplasma prima di raggiungere il cilindro
centrale e quindi il sistema conduttore.
Nel parenchima corticale acqua e soluti possono muoversi
attraverso tre strade distinte:
a) Apoplastica: spazi intercellulari,
b) Simplastica: pareti cellulari,
c) Transcellulare: citoplasma delle cellule.
A livello delle cellule endodermiche, le bande del Caspary
induco l’H2O e soluti ad attraversare la cellula (transcellulare).
Avviene così il filtraggio dei soluti estranei.
Cilindro centrale
Al cilindro corticale seguendo verso
l’interno si sostituisce il cilindro centrale.
Lo strato più esterno a contatto con
l’endoderma, si chiama periciclo o strato
rizogeno, ed è fatto di cellule che possono
riprendere l’attività meristematica e da cui
si generano le radici laterali.
Il cilindro centrale contiene i tessuti
conduttori, immersi in un parenchima
fondamentale.
Nella radice, legno e libro non sono riuniti
in fasci conduttori, ma in un unico fascio
vascolare a struttura raggiata -actinostelica
Il fascio che contiene i tessuti conduttori è formato
da ARCHE.
Le arche sono formate da cordoni di tessuto di
conduzione e prendono il nome di arche legnose
(Xilema) e liberiane (Floema).
Le arche legnose e quelle liberiane si alternano
lungo la circonferenza del fascio.
Il numero delle arche varia a seconda del genere e
della specie (importanza sistematica).
Il cilindro centrale è composto
prevalentemente da tessuto conduttore.
Lo xilema e il floema formano un
UNICO FASCIO a struttura raggiata con
arche xilematiche e arche floematiche
alternate tra di loro, che confluiscono al
centro (actinostele).
- Nelle arche xilematiche si distingue:
protoxilema nella parte più esterna
(esarco) costituito da elementi vascolari
con piccolo diametro,
metaxilema, nella parte più interna
(endarco), di cui fanno parte grosse
trachee.
- Anche nelle arche floematiche il
protofloema é esarco e il metafloema
endarco, tuttavia le due zone sono
difficilmente distinguibili.
Formazione radici laterali
Le radici laterali si formano all’interno dell’organo radicale in seguito alla proliferazione di un gruppo di
cellule del periciclo che si differenziano e riprendono a moltiplicarsi.
Una serie di divisioni periclinali porta alla formazione di un apice vegetativo, strutturalmente e
funzionalmente simile a quello della radice principale.
L’apice vegetativo ha origine in prossimità di un arca legnosa (xilematica): sono così favoriti i collegamenti
col tessuto conduttore. Le cellule neo-formate iniziano a distendersi.
La radice così abbozzata si allunga lacerando il parenchima corticale, spingendosi verso l’esterno.
Inizialmente l’endoderma segue l’accrescimento della radice laterale lungo la corteccia, poi viene lacerato
quando la radice laterale esce all’esterno.
La formazione delle radici laterali ha origine
dallo strato rizogeno del periciclo.
Le cellule del periciclo in prossimità delle arche
legnose (xilematica) riacquistano le caratteristiche
meristematiche.
Le cellule neo-formate iniziano a distendersi e si
allungano in senso laterale.
Per mezzo di enzimi litici perforano la corteccia
della radice madre ed escono verso l’esterno.
ZONA DI STRUTTURA SECONDARIA
E’ presente solo nelle piante che hanno una struttura
secondaria (dicotiledoni).
Il cambio cribro-vascolare si forma in parte dal
periciclo in corrispondenza delle arche legnose, in parte
da cellule parenchimatiche presenti tra le arche.
L’anello cambiale appena formato avrà un aspetto
sinuoso, circondando le arche legnose e lasciando fuori,
verso l’esterno quelle liberiane.
Questa forma sinuosa dura poco però: infatti nel primo
periodo di attività il cambio produce legno secondario
solo nelle zone tra le arche di legno primario; quindi il
cambio viene spinto fuori ed assume una forma
circolare.
Successivamente il cambio lavorerà formando xilema
verso l’interno e floema verso l’esterno.
Il primo fellogeno può formarsi in posizione variabile,
molto spesso nel periciclo.
Sembra accertato che le radici mantengano una certa
capacità di assorbire acqua anche nella zona di struttura
secondaria dove sono rivestite dal sughero.
Crescita secondaria della radice
Il corpo secondario della radice è basato
sulla formazione di un cambio cribrovascolare che prende origine da cellule
parenchimatiche del periciclo.
Il cambio neo-formato si dispone in modo
sinusoidale tra le arche xilematiche e
liberiane, lasciando all’interno il legno
(xilema) e ponendo verso l’esterno il libro
(floema).
Passaggio alla struttura secondaria nella radice
1) cilindro corticale; 2) endoderma; 3) periciclo; 4)arche
xilematiche; 5) arca floematica; 6) cambio; 7) legno secondario
Successivamente il cambio da sinusoidale
diverrà anulare formando xilema verso
l’interno e floema verso l’esterno.
Al centro rimarrà la struttura alterna delle
arche xilematiche.
Radice in struttura secondaria
Nella radice come nel fusto il tessuto legnoso
è più abbondante di quello floematico.
La struttura istologica dei due tessuti è uguale
a quella del fusto; generalmente però il legno
della radice contiene meno fibre e più vasi e
le cerchie annuali sono meno marcate.
Come nel fusto si sviluppano raggi
parenchimatici via via che il diametro delle
radice si accresce.
radice
fusto
L’epidermide dopo la caduta dei peli radicali
viene sostituita inizialmente dall’esoderma.
Successivamente quando ha inizio l’accrescimento
secondario si forma il cambio subero-fellodermico
che internamente genera felloderma e all’esterno il
sughero.
Il complesso sughero-fellogeno-felloderma è detto
periderma. Presenza di lenticelle come nel fusto.
Come nel fusto si forma il ritidoma che spesso si
desquama.
Radice di Dicotiledone
Dall'esterno verso l'interno si distinguono:
- il rizoderma, sono riconoscibili i peli radicali
con funzione di assorbimento.
- la corteccia, costituita principalmente da
cellule del tessuto parenchimatiche con
funzione di riserva (accumulano amido)
-il cilindro centrale, formato soprattutto da
cellule del tessuto conduttore.
Sono riconoscibili quattro arche xilematiche
(tetrarca) alternate a quattro arche floematiche.
Al centro non è presente il midollo.
Nel cilindro centrale di una dicotiledone, le arche conduttrici,
inizialmente, sono periferiche e costituite da protofloema e
protoxilema.
In seguito si forma metafloema che cresce disordinatamente e
metaxilema che cresce ordinatamente verso l’interno del cilindro
centrale andando a saldarsi al centro con le altre arche
metaxilematiche, formando una figura a stella.
Manca il parenchima midollare.
Radice di Monocotiledone
In evidenza il cilindro centrale di una radice con
struttura primaria "invecchiata“.
L'endoderma presenta degli ispessimenti ad U molto
evidenti, mentre le cellule del parenchima del cilindro
centrale hanno parete ispessita e lignificata.
Lo xilema e il floema, attivi nella conduzione della linfa,
formano il fascio con la tipica struttura raggiata (poliarca)
con un numero elevato di arche xilematiche e floematiche
alternate tra loro.
Al centro del cilindro è distinguibile il midollo.
RIASSUNTO: Anatomia istologica della Radice
- ancoramento al suolo,
- assorbimento di acqua e sali minerali,
- conduzione della linfa grezza verso le parti epigee.
1. Cilindro corticale con
parenchima di riserva
2. Cilindro centrale con
parenchima midollare
3. Endoderma (ultimo strato
del cilindro corticale)
Caratteristiche strutturali:
Rizoderma: formato da tessuto
tegumentale con funzioni di
assorbimento e protezione
Cilindro Corticale:
Formato principalmente da tessuto
parenchimatico.
E’ molto sviluppato nella radice, ha
funzioni principali di riserva.
5. Xilema
Esoderma: primo strato verso
l’esterno del cilindro corticale.
Sostituisce il rizoderma, ha funzioni
di protezione
6. Periciclo (primo strato del
cilindro centrale)
Endoderma :ultimo strato del cilindro
corticale. Ha funzione selettiva.
4. Floema
Esoderma (rizoderma se
zona peli radicali)
Cilindro Centrale: formato
principalmente da tessuto conduttore
Periciclo: primo strato del cilindro
Ipoderma (non sempre presente) centrale: ha funzioni rizogene.
Parenchima
del cilindro corticale
Endoderma
Il cilindro centrale ha
UN UNICO FASCIO a struttura
raggiata o alterna (Actinostele).
Il numero delle arche legnose e
liberiane è variabile in funzione del
genere e della specie.
Morfologia radicale
La radice è la parte del cormo che deriva
dallo sviluppo del polo (apice) radicale
dell’embrione.
La prima radice che si forma nelle
Spermatofite è detta primaria (o principale).
Dalla radice principale si formano radici
secondarie (o di secondo ordine), terziarie,
ecc. fino ad assicurare un efficace
ancoramento ed una esplorazione capillare
del suolo.
Nelle Dicotiledoni e Gimnosperme la radice
principale rimane per la durata della vita
della pianta ed ha solitamente maggiori
dimensioni (apparato radicale a fittone).
Quando le radici laterali assumono
dimensioni analoghe alla principale si ha un
apparato radicale affastellato o fascicolato.
Nelle Dicotiledoni la radice ha maggiori dimensioni
(apparato radicale ALLORRIZICO).
Nelle Monocotiledoni la radice principale muore e
dalla base del fusto si formano radici avventizie
(apparato radicale OMORRIZICO)
Nelle Monocotiledoni la radice primaria
cessa di accrescersi e muore: l ’ apparato
radicale è dato da radici secondarie
avventizie che si originano da meristemi
avventizi del fusto.
In casi particolari si possono formare radici
avventizie sia sul fusto che sulle foglie
MODIFICAZIONE DELLA RADICE
Accessorie: che originano in punti determinati del caule, vengono così suddivise:
Aggrappanti: particolari radici accessorie che si sviluppano dal lato
del fusto a contatto di un sostegno (Edera).
Colonnari o fulcranti: particolari radici aeree, che si ingrossano e si
irrobustiscono come delle colonne assumendo una funzione di sostegno
(Mangrovie, ficus religiosa)
Caulinari: costituiscono l’apparato radicale omorrizico delle
Monocotiledoni.
Avventizie: radici che originano dal fusto o dalle foglie e che si formano in seguito
a fenomeni traumatici quali ferite o distacco di una porzione della pianta madre
(utilizzate anche per moltiplicazione vegetativa: talea, margotta …).
Tuberizzate: radici fortemente ingrossate e contenenti riserve diffuse in molte
piante erbacee che sopravvivono per almeno un inverno (carota, barbabietola).
Può ingrossare il parenchima corticale o quello centrale.
Contrattili: nelle piante con tuberi o bulbi le radici possono raggrinzirsi e
distendersi per interrire e approfondirsi nel terreno.
Pneumatofori: sono radici modificate che con un geotropismo negativo, si
innalzano dal terreno verticalmente con la funzione di aerazione, ricchi di
parenchimi aeriferi. Tipico di alcune piante che vivono in acqua o in terreni
paludosi (mangrovie).
Austori: sono radici con le quali le piante parassite (cuscuta) e emiparassite
(vischio) succhiano la linfa delle piante ospiti. Sono provviste di un cono di
penetrazione che perfora i tessuti dell’ospite fino ad arrivare ai tessuti conduttori.
Tipici delle Fabaceae (leguminose),
i batteri del genere Rhizobium sono
ospitati nelle radici, dove provocano
infezioni, identificabili per la
presenza di tubercoli.
L’infestazione radicale da parte dei
batteri del genere Rhizobium, si
rivela vantaggiosa, perché questi
microrganismi sono azotofissatori,
cioè sono in grado di ricavare azoto
molecolare (N2) dall’atmosfera, e di
fissarlo come azoto ammoniacale
(NH4+).
Altri batteri poi trasformano NH4+ in
azoto nitroso (NO2-) e nitrico (NO3-)
assimilabile da parte delle piante
ospiti.
La simbiosi tra batteri radicali
azotofissatori e piante superiori non
è esclusiva delle Fabaceae, ma
presente in altri generi (Cycas,
Gunnera, Dryas, Hippophae, Alnus,
etc.) con altri gruppi di Procarioti,
tra cui cianobatteri e attinomiceti.
La micorriza è una simbiosi che si instaura nel suolo tra
piante terrestri e funghi. Le micorrize sono diffuse in
quasi tutti gli habitat terrestri, e coinvolgono la maggior
parte delle piante e dei funghi superiori, sia ascomiceti che
basidiomiceti.
Il fungo diffonde il micelio nel terreno e assorbe molecole
organiche come eterotrofo saprofita; contemporaneamente
parte del micelio avvolge le radici giovani della pianta
ospite con un fitto reticolo. Le ife penetrano negli spazi
intercellulari del rizoderma e della corteccia suberificata,
senza interessare l’apice meristematico e il cilindro
Nella simbiosi micorrizica le ife fungine
centrale (micorriza ectotrofica).
svolgono la funzione dei peli radicali, cioè
assorbono acqua e soluti dal suolo e li
trasmettono all’ospite.
Il fungo ha il vantaggio di beneficiare dei
prodotti della fotosintesi che giungono alle
radici con la linfa elaborata; in cambio, oltre a
facilitare l’assorbimento minerale, fornisce
fattori di crescita e vitamine.
In molte orchidee terrestri le ife fungine si
spingono sino all’interno delle cellule
parenchimatiche (micorriza endotrofica):
il rapporto è così stretto che gli stessi semi,
poveri di riserve, non riescono a germinare in
un terreno privo del micelio.
Importanza economica-farmaceutica delle radici
Le radici essendo organi di riserva, sono usate nell’alimentazione e per trarne prodotti
industriali (carota, barbabietola da zucchero, rape, radici amare…)
Molte radici sono utilizzate come medicamento; la F.U.I riporta: altea, genziana,
ipecacuana, liquirizia, poligala, ratania, valeriana, rabarbaro, ginseng, arnica, arpagofito
Differenze anatomiche tra fusto e radice
PASSAGGIO FUSTO - RADICE
1)
Nell’apice meristematico della radice mancano bozze fogliari e primordi dei rami
2)
Nella radice i primi elementi del legno si differenziano nella parte più esterna
del cordone procambiale, nel fusto in quella più interna
3)
L’epidermide del fusto è differenziata come tessuto di protezione per impedire
una eccessiva traspirazione; l’epidermide della radice è differenziata come
tessuto assorbente.
4)
Nel fusto i tessuti conduttori sono disposti prevalentemente in periferia, nella
radice sono raccolti al centro
5)
Nella radice il limite tra corteccia e cilindro centrale è sempre netto
(endoderma), nel fusto spesso non lo è. La radice ha un parenchima corticale
esteso ed un cilindro centrale piccolo; nel fusto viceversa.
6)
Nella zona di struttura primaria del fusto la disposizione dei tessuti conduttori è
diversa a livello dei nodi e degli internodi. Questa complicazione manca nella
radice che non ha foglie e quindi non è articolata in nodi e internodi.
7)
Nel fusto gli abbozzi dei rami laterali si formano a livello dell’apice
meristematico, negli strati più esterni (origine esogena). Le radici laterali
vengono formate a livello di struttura primaria (origine endogena) e devono farsi
largo tra i tessuti della radice per emergere all’esterno