Percezione temporale
Teoria modulare, binding problem e
asincronie temporali
Facoltà di Psicologia
Università degli Studi di Firenze
Aprile 2006
L’analisi del sistema visivo:
modulare o no?
Più della metà della nostra corteccia celebrale è
deputata all’analisi degli stimoli visivi
Sono state scoperte più di 30 diverse aree deputate
alla visione che sono fra loro interconnesse sia in
verticale che in parallelo
Domanda (ovvia): a cosa ci servono?
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L’analisi del sistema visivo:
modulare o no?
L’approccio classico (Zeki, Livingstone and
Hubel) propone l’idea di una corteccia
visiva primaria V1che separa
l’informazione di differenti FEATURES
dello stimolo (posizione, colore, movimento
ecc…) e la trasferisce ad aree corticali
diverse specializzate per la loro analisi
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L’analisi del sistema visivo:
modulare o no?
Questa idea basata principalmente sul lavoro di
David Marr “Principles of a modula design” è
stata ampiamente confermata da studi di
fisiologia, psicologia, neurologia e più
recentemente da indagini di imaging
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modulare o no?
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L’analisi del sistema visivo:
modulare o no?
Nonostante il largo consenso che questa proposta ha
raccolto negli anni, va notato che sono state sviluppate
anche proposte alternative come per esempio quella
interessantissima di Lennie (1998).
Lennie suggerisce che differenti attributi ( o dimensioni
dello stimolo) non siano sparpagliate ad aree neurali
diverse ma rimangano intimamente connesse a tutti i
livelli di analisi
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modulare o no?
Quello che ogni aree farebbe è recuperare informazioni
percettivamente interessanti sull’immagine con il fine di
produrre una decisione sull’immagine stessa non solo su
un suo attributo!
La “coscienza” avrebbe poi accesso alle decisioni
percettive effettuate a qualunque livello bypassando così
la struttura gerarchica del sistema
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modulare o no?
Sebbene Lennie sia il primo a dire che la sua proposta
necessita di essere sviluppata oltre con il vaglio di prove
sperimentali rigorose e incontrovertibili ci sono alcuni
aspetti da notare che fanno capire come questa idea non
vada sottovalutata o addirittura snobbata troppo
Primo, V1 occupa il 20% di tutta la corteccia visiva nonché il
40% della corteccia deputata alle aree visive…possibile che
V1 allora serva solo da “centro di smistamento” dei segnali
provenienti dal talamo?
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modulare o no?
Lennie pensa che ogni neurone di V1 (che
analizza segnali di una determinata regione
spaziale) risponda invece in maniera peculiare a
tutti le dimensioni dell’immagine occupando così
una piccola regione nello spazio
multidimensionale dell’immagine!
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L’analisi del sistema visivo:
modulare o no?
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L’analisi del sistema visivo:
modulare o no?
Un punto a favore della teoria di Lennie è senza altro il
fatto che in molte situazione la corretta analisi di un
attributo dello stimolo dipende in maniera critica da
quella di un altro attributo
Es della percezione del moto di un una persona visto
attraverso della barre occludenti. Il sistema integra
l’informazione percettiva nascosta dalle asticelle
occludenti e quel che viene visto è infatti una figura
completa.
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L’analisi del sistema visivo:
modulare o no?
Questo fenomeno di difficile comprensione può
essere facilmente spiegato se si accetta l’esistenza
di neuroni spazio temporalmente selettivi (Burr,
Ross 1986) che estraggano non solo le
informazioni di velocità ma anche quelle di forma
dallo stimolo suddetto!
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modulare o no?
Lennie è poi pronto ad ammettere che le prove
più convincenti a favore della teoria modulare
siano i deficit cognitivi “feature-specifici” (come
ad esempio la acromatopsia dovuta a lesioni
focali corticali) ampiamente presentati in tutti i
manuali di scienze cognitive ma si possono
avanzare anche spiegazioni alternative per questi
fenomeni
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Come possiamo infatti noi sapere se una persona con deficit
nella percezione dei colori non vede davvero i colori o ha
solo maturato problematiche nel processo di “labelingnaming”?
Da notare per esempio che anche soggetti con
acromatopsia riescono a sfruttare le informazioni
in molti modi diversi come per esempio la
percezione di moto estrapolabile solo attraverso il
contrasto cromatico!!!
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L’analisi del sistema visivo:
modulare o no?
Se ricordate poi (e dovreste farlo!!!), la teoria
modulare nella sua forma più “forte” da anche
vita ad un altro problema molto complesso:
The binding problem
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The binding problem in vision:
• If features as colour, luminance or
orientation are processed separately by the
brain at early stages, how does the brain
subsequently match correctly in time all of
them?
• When and where this binding
process occurs?
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Holcombe and Cavanagh provided an
important contribution about this
intriguing problem:
Early binding of feature pairs
for visual perception.
Nature Neuroscience 2001 Feb; 4(2): 127-8.
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The experiment of Holcombe and Cavanagh:
Features: Colour and Orientation
•Spatially Superimposed Condition
–Alternation between a red patch tilted leftward or rightward
and a green one tilted on the opposite direction (semicircular
windowed gratings with a sinusoidal 45° tilt).
•Spatially Separated Condition
–Colour presented as an uniform patch of saturated red or
green and the orientation was presented as an adjacent
achromatic patch of tilted bars.
Task:
Which color is paired with leftward or rightward tilt?
DEMOS
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Holcombe and Cavanagh results:
N.B: In spatially superimposed conditions,
the thresholds are nearly TEN times better!!!
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Holcombe and Cavanagh conclusions:
• The high pairing rates in spatially superimposed
condition suggest:
“...that some features may be assessed in combination from
early levels. In this case there is no binding problem.”
“Once brigth and dark stimuli are represented in separate
channels so that they do not cancel, orientation analysis can
proceed indipendently of the flicker”.
• The relative slow pairing rates in spatially separated
condition suggest:
“ Judging the pairings of spatially separate features would
require a combination of the responses of disparate neurons
selected by a later, slower and attentive stages”.
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L’analisi del sistema visivo:
modulare o no?
Come abbiamo visto, la teoria di un design
modulare del sistema visivo si presta a molteplici
interpretazioni ed è connessa ad un ampia gamma di
problematiche ma vi è ancora un aspetto che merita
di essere vagliato, quello delle:
Asincronie percettive
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Le asincronie percettive
Se per l’analisi di features diverse della scena visiva
sono coinvolti moduli neurali ( e percettivi) diversi,
e fra questi moduli esistessero delle differenze nella
velocità di elaborazione delle informazioni quello
che potremmo osservare sono delle asincronie fra la
percezione cosciente dell’attributo A rispetto a
quella dell’attributo B, C ecc…
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Le asincronie percettive
Beh questo fu proprio quello che due autori
(Moutoussis e Zeky, 1997) dichiararono di aver
scoperto attraverso una PROVA DIRETTA:
A direct demonstration of perceptual
asynchrony in vision
K. MOUTOUSSIS and S. ZEKI*
* Wellcome Department of Cognitiäe Neurologí, Uniäersití College London,
London WC1E 6BT, UK
Proc R Soc Lond B Biol Sci 264: 393-399
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Le asincronie percettive
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Le asincronie percettive
Il compito dei soggetti era di premere un tasto se il colore
che percepivano associato al movimento verso l’alto era
VERDE (e quindi gli stimoli erano rossi quando
andavano verso il basso) o un diverso tasto se gli stimoli
si muovevano verso l’alto quando erano colorati di
ROSSO
Ai soggetti veniva inoltre chiesto di valutare il grado di
certezza della loro risposta su una scala di valori da 1 a 4
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Le asincronie percettive
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Le asincronie percettive
Situazione
Reale
Situazione
Percepita
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Osservatore
ideale
Low
frequency
High
frequency
Due
soggetti
Different
stimuli
presentation
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Le asincronie percettive
Le rotazioni anti-orarie delle medie dei
dati sono rispettivamente di 39.1° per le
basse frequenze temporali (0.716 sec) e
di 56.5° nella condizione con alte
frequenze temporali (0.537 sec) che
indicano una differenza temporale fra la
percezione del colore (più rapida) e
quella di movimento (più lenta)
rispettivamente di 78 ms e 84 ms.
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Le asincronie percettive
Ciò porta i due Autori a
concludere che le
percezione del colore è più
veloce di quella del
movimento!!!
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Le asincronie percettive
Situazione
Reale
Situazione
Percepita
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Le asincronie percettive
L’interpretazione dei risultati di Moutoussis e Zeki
sembra anche confermata dai dati sulla valutazione
della certezza dei giudizi
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Le asincronie percettive
I risultati sono sorprendenti per varie ragioni:
- A livello evolutivo è più ovvio pensare che il sistema che
analizza il movimento si il più rapido possibile visto che ciò
può salvarti la vita, vero gazzellina?
- Livingstone e Huble avevano visto (utilizzando il metodo
della frequenza massima di alternamento) che il sistema che
analizza il movimento è più rapido di quello che si occupa del
colore
- A livello fisiologico è ben noto che l’M system ( che si
occupa di movimento) è più rapido dell’P system
(attraverso cui passano le informazioni sul colore)
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Le asincronie percettive
I risultati sono sorprendenti per varie ragioni:
Ma poi, se ogni modulo analizza le info con
velocità diverse rispetto agli altri moduli come è
possibile per un meccanismo di binding centrale
ricostruire tutta la scena visiva così come noi la
vediamo?
Esiste un sincronizzatore centrale che si occupa di
tutto questo?
MOOOOOOOOOLTO IMPROBABILE!!!
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