Botanica (BCM e BU) prof. Canini stanza 344 Dipartimento Biologia
Testo consigliato:
P.H. RAVEN, R.F. EVERT, S.E. EICHHORN
BIOLOGIA DELLE PIANTE
ED. ZANICHELLI
Cellula vegetale: particolarità
Tutti gli organismi vegetali sono costituiti da cellule,
dalle alghe microscopiche che vivono nelle acque alle piante
arboree, come i baobab africani o gli abeti alpini.
Nel caso dell'alga unicellulare essa deve svolgere tutte le
funzioni vitali, energetiche, metaboliche, riproduttive.
Nei vegetali pluricellulari i compiti vitali sono suddivisi in
gruppi di cellule specializzate, vere cooperative di cellule,
chiamate tessuti, che a loro volta formano gli organi della
pianta, cioè la radice, il fusto, la foglia e il fiore.
L'organizzazione delle singole parti è essenziale per la
sopravvivenza dell'intero organismo.
Le cellule vegetali hanno alcune peculiarità che le
contraddistinguono da quelle di altri grandi regni, come quelle
dei funghi o quelle che costituiscono gli animali.
Esse sono:
la presenza dei plastidi di grandi vacuoli e della parete
cellulare;
inoltre sono contenute nella cellula alcune sostanze chimiche
caratteristiche.
PARETE CELLULARE
Funzioni della parete:
- conferire alla cellula una forma definita;
- proteggere la cellula da agenti di tipo meccanico;
- sostegno;
- far passare l'acqua (è permeabile);
La parete è prevalentemente cellulosica; la quantità di
cellulosa che annualmente viene sintetizzata dalla
pianta è elevata.
La parete è una struttura complessa formata da più
strati.
L'insieme delle pareti cellulari costituisce lo scheletro
della pianta.
PLASTIDI
I plastidi sono organuli specifici delle cellule vegetali.
I plastidi sono costituiti come i mitocondri da un involucro fatto da
due membrane bistratificate la MEMBRANA ESTERNA e la
MEMBRANA INTERNA all’interno delle quali si trova lo
STROMA o MATRICE, fluido contenente vari metaboliti ed
intermedi di reazione, ioni, proteine, ribosomi, DNA, lipidi.
La MEMBRANA ESTERNA attua il riconoscimento ed il
trasferimento all’esterno di componenti plastidiali sintetizzati
all’interno, mentre la MEMBRANA INTERNA regola il flusso di
metaboliti e ioni inorganici.
Sulle membrane sono inseriti numerosi enzimi che partecipano a
vari processi metabolici.
I plastidi hanno ribosomi e DNA propri rispetto a quelli della
cellula e perciò possono svolgere sintesi proteica autonoma.
Nelle cellule non ancora differenziate si trovano i
PROPLASTIDI piccoli e con sistema interno di
membrane poco sviluppato.
Dai proplastidi si differenziano i plastidi che si
dividono a seconda della loro funzione, del loro
colore, dello sviluppo delle membrane interne e del
contenuto dello stroma, in tre diversi tipi:
CLOROPLASTI,
LEUCOPLASTI
CROMOPLASTI
Plastidi
CLOROPLASTI
I proplastidi esposti alla luce si differenziano in cloroplasti di colore
verde a causa della presenza di un pigmento fotosintetico la
CLOROFILLA: i cloroplasti rappresentano infatti la sede del
processo fotosintetico.
CLOROPLASTI all’interno di una cellula vegetale
Gli enzimi che partecipano alla FOTOSINTESI sono localizzati
nelle membrane altamente elaborate: i cloroplasti presentano
infatti
ripiegamenti
interni
detti
TILACOIDI
che
si
sviluppano nello stroma e presentano uno spazio interno detto
LUMEN.
In alcune regioni i tilacoidi formano i GRANA, dischi appiattiti
impilati come una fila di monete.
Lo spazio all’interno dei tilacoidi, il LUMEN, è fondamentale
durante il processo fotosintetico in quanto consente di
accumulare intermedi e ioni.
SCHEMA di base della FOTOSINTESI
Quando i cloroplasti fotosintetizzano rapidamente, producono
una grande quantità di zuccheri superiore alle necessità della
cellula e l’eccesso viene temporaneamente polimerizzato a
formare granuli d’amido (AMIDO PRIMARIO) all’interno
dei cloroplasti stessi.
I cloroplasti sono presenti in tutti gli organismi fotosintetici (alghe e
piante) e sono di solito localizzati nei tessuti esposti alla luce (es.
foglie, fusti erbacei, giovani rami, giovani boccioli di fiori, gemme
etc).
La forma dei cloroplasti può variare molto e soprattutto nelle alghe si
possono avere forme varie (es a nastro, ellissoidali).
Anche il numero può variare da uno a molti.
AMIDO
L’amido è un polimero ad alto peso molecolare del
GLUCOSIO.
La sua sintesi avviene nei cloroplasti (speciali organuli presenti
solo nelle cellule vegetali in cui avviene la fotosintesi).
L’AMIDO è l’unione di due diversi polimeri: l’AMILOSIO
e l’AMILOPECTINA entrambi formati da GLUCOSIO.
L’amilosio è LINEARE e il legame tra le
molecole di glucosio viene chiamato a-1,4
glucosidico:
l’-OH legato al carbonio in posizione 1 della prima
molecola di glucosio reagisce con l’-OH legato al
carbonio in posizione 4 della molecola di glucosio
seguente.
L’amilopectina è un polimero del glucosio
RAMIFICATO: ad alcune molecole di amilosio
vengono attaccati in posizione 6 altre molecole
di glucosio (legame a-1,6).
Da tali molecole la polimerizzazione proseguirà
mediante legami a-1,4 costruendo catene laterali
costituite da circa 25 residui di glucosio.
Le percentuali dei due polimeri variano a seconda
dell’organismo vegetale:
maggiore concentrazione di AMILOPECTINA
causa la maggiore tendenza a trattenere acqua e
quindi il rigonfiamento delle cellule.
Es. patata 78% di amilopectina
AMIDO PRIMARIO
LEUCOPLASTI
Sono plastidi incolori, adibiti alla funzione di riserva. Si trovano
nei tessuti di riserva della parti della pianta non esposte alla
luce es. midollo dei fusti (parte centrale del fusto), radici e organi
sotterranei, e nei frutti e nei semi.
Sono formati da un involucro esterno costituito da due membrane e
da uno stroma ricco di sostanze di riserva e da un sistema di
membrane molto ridotto.
Tra i LEUCOPLASTI si distinguono:
1) gli AMILOPLASTI dove la sostanza di riserva è
l’AMIDO SECONDARIO o di RISERVA.
L’amido primario che si forma durante la fotosintesi nei
cloroplasti dove è deposto in piccoli granuli, durante la
notte quando non si ha fotosintesi viene idrolizzato in
dimeri di saccarosio (un glucosio + un fruttosio) i quali
vengono poi trasferiti negli organi di riserva dove si
ripolimerizzano nei leucoplasti a formare l’amido
secondario costituito da amilosio ed amilopectina.
I granuli di amido secondario vengono deposti all’interno degli
amiloplasti a partire da un centro proteico detto ILO attorno
al quale l’amido viene deposto in strati concentrici. Hanno una
forma diversa a seconda delle varie piante e possono essere
semplici o composti e vengono per questo motivo anche
utilizzati nel riconoscimento delle sofisticazioni alimentari
delle farine.
3) ELAIOPLASTI: accumulano i lipidi, possono contenere una
goccia di olio.
4) PROTEOPLASTI: accumulano proteine; le inclusioni sono
chiamate corpi proteici e sono circondati da una membrana.
CROMOPLASTI
Sono plastidi colorati per la presenza di abbondanti pigmenti
chiamati CAROTENOIDI o XANTOFILLE che
conferiscono loro i colori giallo, arancione e rosso. Non
sono fotosintetici.
Nei cromoplasti è presente un sistema esteso di membrane,
non ci sono grana ed i pigmenti possono essere associati alle
membrane o essere nello stroma sotto forma di cristalli, corpi
filamentosi o goccioline.
Sono presenti in fiori, frutti in maturazione (pomodori,
peperoni), foglie senescenti e radici.
La foto riprodotta mostra una cellula di epidermide di peperone rosso
ingrandita 400 volte. I numerosi corpi di colore rosso aranciato sono appunto
i cromoplasti.
I cromoplasti possono derivare o direttamente dai proplastidi
oppure possono rappresentare la fase senescente dei cloroplasti.
Nel secondo caso la colorazione di caroteni e xantofille
(arancione-rossa ) appare solo a seguito della degradazione
delle clorofille (verdi) del cloroplasto che mascherano il colore
degli altri pigmenti quando il cloroplasto è ancora funzionale.
PLASTIDI
PROPLASTIDIO
*
LEUCOPLASTI
AMILOPLASTI
CROMOPLASTI
**
invecchiamento della
EZIOPLASTI
+ luce
- luce
ELAIOPLASTI
PROTEOPLASTI
*In piante germinate al buio
**Nelle radici
cellula
CLOROPLASTI
DIFFERENZIAMENTO dei VARI PLASTIDI
In una cellula vegetale indifferenziata i plastidi sono presenti
anche essi in una forma indifferenziata.
Questi plastidi “embrionali” sono detti PROPLASTIDI:
Sono più piccoli degli altri plastidi e con sistema di membrane
interne poco sviluppato. Da essi si differenziano i cloroplasti,
leucoplasti o cromoplasti. Questo processo dipende in parte da
fattori esterni ed in parte da meccanismi interni di regolazione.
Un importantissimo fattore esterno di regolazione è la
LUCE.
La luce è un fattore necessario ma non sufficiente per la
trasformazione dei proplastidi in cloroplasti.
La sviluppo dei plastidi è quindi governato anche da
fattori genetici che sono organo-specifici e tessutospecifici
.
ORIGINE DEI PLASTIDI
TEORIA AUTOGENA: i procarioti hanno dato origine agli
eucarioti divenendo sempre più complessi e sviluppando un
sistema di endomembrane da cui si originano i plastidi ed i
mitocondri.
TEORIA ENDOSIMBIONTICA Questa teoria ipotizza che i
plastidi ed i mitocondri possano essere derivati da procarioti
inglobati all’interno delle cellule eucariotiche.
Infatti i plastidi ed i mitocondri hanno in comune alcune
caratteristiche con i procarioti:
1) presenza di un proprio DNA: molecola piccola, circolare e non
organizzata dentro un nucleo
2) ribosomi 70S (e non 80S come quelli classici presenti nel
citoplasma degli eucarioti) sensibili agli stessi antibiotici dei
procarioti (streptomicina) SONO perciò in grado di sintetizzare
proteine a partire dal proprio DNA
3) si dividono per scissione binaria così come i procarioti
4) hanno una doppia membrana e non posseggono microtubuli.
La RUBISCO, il più importante enzima
plastidiale coinvolto nella fotosintesi è
formata da 8 subunità proteiche grandi e 8
subunità piccole.
L’informazione genica per costruire la
subunità grande è contenuta nel DNA dei
cloroplasti mentre quella per costruire la
subunità piccola nel DNA del cloroplasto
.