Metabolismo cellulare
 Gli organismi hanno bisogno di energia per
svolgere le proprie funzioni vitali e per
costruire le molecole e i tessuti che li
costituiscono
 Le cellule ottengono questa energia grazie
alla demolizione delle molecole organiche
 L’energia
contenuta
nelle
molecole
organiche viene liberata all’interno della
cellula attraverso una serie di reazioni,
ciascuna delle quali è catalizzata da un
enzima
La cellula e l’energia
La produzione di energia passa
attraverso il metabolismo del
glucosio.
Il metabolismo del glucosio
produce energia sotto forma di
ATP.
Respirazione cellulare
• La respirazione cellulare è il meccanismo che
permette alla cellula, in presenza di ossigeno,di
ricavare energia utilizzabile nei processi vitali dai
legami chimici delle molecole assorbite nella
digestione.
• La respirazione cellulare consta di diverse
reazioni, in cui i prodotti di un passaggio sono
utilizzati come reagenti per il processo successivo.
• I prodotti di scarto della respirazione cellulare
(come CO2 o H2O) vengono eliminati dalla cellula e,
negli organismi superiori, escreti attraverso la
respirazione polmonare e le urine.
Respirazione cellulare
 La principale molecola organica complessa che viene demolita in molecole
semplici dalle cellule per ottenere energia è il glucosio
 In presenza di ossigeno, l’equazione riassuntiva di questo processo è:
C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + 36 ATP
Glucosio
Ossigeno
Acqua
Anidride
Carbonica
 L’energia liberata durante la demolizione del glucosio viene temporaneamente
immagazzinata nella molecola di ATP
Le reazioni avvengono per piccoli passi : sottoreazioni.
I viventi hanno dovuto suddividere la demolizione in numerose tappe
intermedie, in modo da poter sfruttare meglio l'energia contenuta nel
glucosio e per evitare che questo processo fosse accompagnato da un
innalzamento della temperatura cellulare.
Demolizione del glucosio
 La demolizione del glucosio prevede due
fasi: la prima è la glicolisi che, in presenza
di ossigeno, è seguita dalla respirazione
cellulare; in assenza di ossigeno, invece, la
glicolisi è seguita dalla fermentazione
 La demolizione del glucosio si realizza
attraverso reazioni di ossido-riduzione
catalizzate da enzimi che utilizzano degli
accettori di atomi di idrogeno (elettroni +
H+), come il NAD+ e il FAD
SCHEMA RIASSUNTIVO
Demolizione del glucosio
(schema riassuntivo)
Dove avviene la respirazione cellulare ?
La respirazione
anaerobica nel
citoplasma
La respirazione
aerobica nel
mitocondrio
Respirazione Cellulare: le fasi
Catena di trasporto
degli elettroni
Glicolisi
Ciclo di Krebs
Fasi della respirazione cellulare
1. Glicolisi: catabolica, degrada le sostanze organiche,
avviene nel citoplasma
2. Ciclo di Krebs: catabolica, completa la degradazione di
sostanze organiche, avviene nella matrice mitocondriale
3. Catena di trasporto di elettroni e fosforilazione ossidativa:
trasferimento di elettroni dal NADH , con formazione finale
di acqua e ATP. La fosforilazione ossidativa avviene sulle
creste mitocondriali, produce il 90% dell’ATP cellulare.
Glicolisi
C6H12O6
Glucosio
Questa prima fase avviene nel
citoplasma di tutte le cellule,
procariote od eucariote:
Una molecola di glucosio, a sei
atomi
di
carbonio
viene
trasformata, tramite 9 reazioni,
in due molecole di acido piruvico
a tre atomi di carbonio.
2 ADP + 2 Pi
Glicolisi
Queste
reazioni
sono
accompagnate
da
una
liberazione di energia (2 ATP).
È una fase anaerobica, non
richiede ossigeno
2 ATP
2 Ac. piruvico
C3H4O3
La Fermentazione
 In assenza o in carenza di ossigeno, l’acido piruvico non può essere
ulteriormente demolito
 In questo caso, nel citoplasma avviene la fermentazione
 Lo scopo della fermentazione è quello di rigenerare il NAD+, necessario
per poter svolgere nuovamente la glicolisi
 Vi sono diversi tipi di fermentazione, ciascuno dei quali produce
sostanze diverse
 Le più importanti sono: fermentazione lattica e fermentazione alcolica
SCHEMI RIASSUNTIVI
La Fermentazione lattica
• La fermentazione lattica avviene:
 in
alcuni
microrganismi
anaerobici ed è utilizzata per la
produzione di yogurt
 nelle
Credits Shebeko/Shutterstock
cellule
muscolari
sottoposte a un intenso esercizio
fisico anaerobico
La Fermentazione lattica: i prodotti finali
• La fermentazione lattica determina:
 la formazione di acido lattico (tossico per le cellule), che è la causa dei
dolori muscolari e viene ritrasformato in glucosio dal fegato
 la formazione di NAD+, fondamentale per lo svolgimento della glicolisi;
senza NAD+ il processo si bloccherebbe
La Fermentazione alcolica
• La fermentazione alcolica avviene:
 nei lieviti, ed è utilizzata per la
produzione di vino e birra e per la
panificazione
Credits Eky Chan/Shutterstock
La Fermentazione alcolica: i prodotti finali
• La fermentazione alcolica determina:
 la formazione di alcol etilico con liberazione di CO2
 la formazione di NAD+, che è riutilizzato durante la glicolisi
La Respirazione aerobica
• In presenza di ossigeno, l’acido
piruvico può essere ulteriormente
ossidato
 Nei mitocondri si verifica il
processo di respirazione cellulare
suddiviso
in
due
momenti
fondamentali: il ciclo di Krebs e la
catena di trasporto degli elettroni
 Lo scopo è fornire alla cellula grandi
quantità di energia
Dalla glicolisi al Ciclo di Krebs
• L’acido piruvico entra nei mitocondri, si ossida riducendo un NAD+ e si
trasforma in acetil-coenzima A (acetil-CoA) liberando una molecola di
CO2
Il Ciclo di Krebs (1)


Il ciclo di Krebs avviene nella matrice mitocondriale
L’acetil-CoA avvia il ciclo di Krebs, legando il gruppo
acetile (2 atomi di carbonio) all’acido ossalacetico
(4C) con formazione di acido citrico (6C)

Nel corso del processo, 2 dei 6 atomi di carbonio
sono ossidati ad anidride carbonica e si rigenera
acido ossalacetico, rendendo questa serie di reazioni
un vero e proprio ciclo

A ogni giro completo il ciclo consuma un gruppo
acetile
e
rigenera
una
molecola
di
acido
ossalacetico, pronta per essere riutilizzata

Si producono elettroni ed atomi di idrogeno che
sono inviati alla catena di trasporto di elettroni.
Un ciclo in 9 tappe che inizia con
l’acetil-CoA che viene legato ad un
acido a 4 atomi di Carbonio
(ossalacetato), per formare acido
citrico (6 C)
• Gli atomi
Durante
il ciclo
di
vengono eliminate
idrogeno
vengono
2
mol. di CO2
combinati
con con
gli
produzione specifici
accettori
di un
acido ae5FAD),
(NAD+
atomi di C
che si trasforma
•immediatamente
Viene prodotta
in
un composto
una
molecola a di
4
atomi di C
ATP.
ossalacetato
Bilancio del Ciclo di Krebs
• Durante il ciclo di Krebs
una singola molecola di
acetil-CoA produce:
3 molecole di NADH
1 mol. di FADH2
1 mol. di ATP
2 mol. di CO2
Catena di trasporto di elettroni
 Gli elettroni catturati dal NADH o dal FADH2 sono ceduti alla
catena di trasporto degli elettroni
 Questo processo a “cascata” avviene sulle creste mitocondiali
 Attraverso una serie di reazioni di ossido-riduzione gli elettroni
passano da un trasportatore ad alto livello energetico a un altro
con energia minore, liberando energia
 L’accettore ultimo di elettroni è l’ossigeno che si lega ad atomi di
idrogeno per formare una molecola di acqua
Catena di trasporto di elettroni (schema)
Lungo la catena di trasporto gli elettroni vengono trasferiti da un trasportatore all’altro
scendendo a livelli di energia via via inferiori; l’energia liberata viene utilizzata per
formare ATP a partire da ADP attraverso un processo noto come fosforilazione
ossidativa.
Fosforilazione ossidativa
 L’energia liberata dal flusso di elettroni lungo la catena di trasporto è utilizzata
per «pompare» protoni dalla matrice verso lo spazio intermembrana
 Qui i protoni si accumulano e spinti dal gradiente elettrochimico creatosi,
cercano di rientrare nella matrice
 Ma la membrana mitocondriale interna è impermeabile agli ioni H+
Disposizione delle
componenti della
catena di trasporto
degli elettroni.
Fosforilazione ossidativa

Per tornare nella matrice, i protoni si incanalano attraverso un enzima, l’ATP-sintetasi

Attraversando il canale, il flusso di elettroni modifica la forma dell’enzima e aziona la
sintesi di ATP a partire da ADP e un gruppo fosfato

Tale meccanismo di sintesi dell’ATP è detto accoppiamento chemiosmotico

La ATP-sintasi trasportante H+ tra due settori può essere sinteticamente definita come un
complesso enzimatico che catalizza la seguente reazione:

ADP + fosfato + H+esterno  ATP + H2O + H+interno
L’ATP-sintetasi è
costituita da due
unità: F0 e F1
Il motore della respirazione cellulare:
ATP-sintasi
Il flusso degli H+ fa ruotare una parte mobile di questa
singolare proteina a una rapidità di circa 100 giri al
secondo. È qualcosa di simile alla ruota di un mulino ad
acqua, solo che in questo caso a far girare la ruota non
è l’acqua, ma il flusso degli ioni che fanno ritorno alla
camera interna del mitocondrio. Questa rotazione è il
meccanismo attraverso il quale viene messa a
disposizione l’energia necessaria per aggiungere al’ADP
un terzo gruppo fosfato, e ottenere così l’ATP.
Questo meccanismo, detto chemiosmosi, è
sostanzialmente diverso da quello che porta alla sintesi
di ATP nelle prime due fasi della respirazione, che è
molto più semplice e non coinvolge la membrana, noto
come fosforilazione a livello di substrato, ma è molto
più produttivo
Bilancio energetico totale
•
* In alcune cellule il costo
energetico del trasporto
di elettroni dal NADH
formatosi nella glicolisi,
attraverso la membrana
mitocondriale
interna,
abbassa la produzione
netta di queste due NADH
a 4 ATP; così, la
produzione
totale
massima in queste cellule
è di 36 ATP
Strategie metaboliche
 Gli organismi possono ottenere energia, oltre che dal glucosio,
anche dai trigliceridi e dalle proteine
 I trigliceridi sono scomposti in glicerolo e acidi grassi. Gli acidi
grassi sono demoliti in frammenti a due atomi di carbonio ed
entrano nel ciclo di Krebs come acetil-CoA
 Le proteine sono scomposte nei loro amminoacidi, dai quali
vengono rimossi i gruppi amminici e lo scheletro carbonioso
entra nel ciclo di Krebs
SCHEMA RIASSUNTIVO
La respirazione cellulare
Durante la respirazione cellulare
il piruvato, proveniente dalla
demolizione del glucosio, è
ossidato a CO2 e l’ossigeno
ridotto a molecole di acqua.
L’energia liberata è usata per
produrre ATP.
La
respirazione
cellulare
produce più ATP rispetto alla
fermentazione.
La fermentazione: lattica e alcolica
Fermentazione
alcolica
Fermentazione
lattica
La struttura del mitocondrio
La
membrana
esterna
è
permeabile alla maggior parte
delle molecole piccole e la
soluzione presente tra le due
membrane ha una composizione
simile a quella del citosol.
La membrana interna permette il
passaggio solo di determinate
molecole (come l’acido piruvico,
l’ATP e l’ADP), mentre limita il
passaggio di altre molecole e ioni
come H+.
Le creste mitocondriali sono
immerse nella matrice, una
sostanza gelatinosa ricca di
enzimi.
spazio intramembranale
Ciclo di Krebs (schema)
Catena di trasporto e ATP sintetasi
I collegamenti tra le vie metaboliche