Il cammino evolutivo delle piante parte dalle alghe verdi circa 450-500 milioni di anni fa. Proprio nel Paleozoico infatti alcune specie tentarono l’avventura della vita in ambiente non acquatico. Le prime piante saranno state certamente frutto di adattamenti a periodi di siccità in cui gli stagni ove vivevano si erano prosciugati, o piante di zone costiere che svilupparono la capacità di resistere all’asciutto fra una marea e l’altra. Le linee guida di questi processi sono state essenzialmente due: •Il raggiungimento di una maggiore produttività e resa della fotosintesi •Il perfezionamento dei meccanismi riproduttivi. Maggiore efficienza fotosintetica è stata questa la molla che ha fatto scattare il lungo processo di emersione dall’acqua. Vantaggi 1.Più CO2 2.Più luce 3.Meno concorrenza Svantaggi 1.Meno H2O 2.Evaporazione 3.Forza di gravità 4. Più radiazioni Durante il cammino evolutivo le piante sono riuscite a rinchiudere progressivamente l’ambiente acquatico all’interno dell’organismo, anziché averlo all’esterno. Risolto il problema dell’approvvigionamento restava quello di difendersi dall’evaporazione dell’acqua incamerata. Le piante adottarono progressivamente diverse soluzioni che impedendo il loro rapido disseccamento gli permisero di vivere. La prima soluzione adottata è stata quella di cutinizzazione delle pareti esterne allo scopo di renderle impermeabili. La cutina è una sostanza presente in tutte le piante a base di cere polimere. Ulteriore passo è stata la comparsa di tessuti specializzati nella protezione. Un’epidermide cuticolarizzato nelle piante erbacee e tassuti di protezione come il sughero in quelle legnose. Naturalmente questi tessuti non dovevano impedire gli scambi gassosi con l’esterno necessari al metabolismo della pianta. Ecco che quindi la pressione selettiva ha provocato la comparsa sulla superficie impermeabilizzata di piccole aperture, molto semplici che si sono poi evolute fino ad arrivare a stomi con l’apertura regolata dal turgore delle cellule di guardia, presenti in tutte le piante terrestri anche se con forme diverse. Per quanto concerne l’affinamento dei processi riproduttivi consiste nel premiare, con una discendenza più numerosa, l’individuo che risulta più adatto ad un determinato ambiente. Le nuove combinazioni geniche si originano nei processi di ricombinazione genica durante la meiosi (crossingover) e la gamia (formazione di nuove coppie di cromosomi) ambedue legati alla riproduzione sessuale. Più efficienti e rapidi risulteranno i meccanismi riproduttivi maggiori saranno le possibilità di nascita di nuove combinazioni da sottoporre al vaglio della selezione naturale. Le piante terrestri sono tutte Aplodiplonti Gametofito e sporofito hanno seguito due cammini evolutivi diversi in base al destino della cellula da essi prodotta I GAMETI hanno la funzione di unirsi nella gamia perciò non possono dotarsi di pareti spesse ed impermeabili. Se questo non rappresenta un problema in ambienti acquatici, le cose cambiano si fanno più difficili sulla terraferma. Le piante svilupperanno soluzioni per far si che la gamia avvenga sempre in ambiente protetto e mai direttamente nell’ambiente subaereo. Il tipo di gamia premiato dalla selezione in ambiente terrestre è l’oogamia, dove almeno una dei due gameti (l’oosfera) resta immobile, non viene mai liberata all’esterno e può essere costantemente protetto dal gametangio femminile (archegonio). Cerchiato in rosso, un gametofito femminile con uno sporofito immaturo; in giallo un gametofito maschile con anteridi color arancione. Tokakia ceratophylla I gameti per la mancanza di una parete spessa ed impermeabile sono particolarmente esposti al rischio disseccamento. Ecco perchè il gametofito delle piante terrestri sarà obbligato a vivere in ambienti umidi. Se il gametofito sarà un organismo indipendente dallo sporofito, come avviene ad esempio nei muschi (briofite), dovrà crescere vicino al suolo, assumendo un portamento di tipo plagiotropo. Le spore invece ebbero nelle prime forme di vita la funzione di diffondere l’organismo nell’ambiente circostante. Potendosi difendere dal disseccamento grazie ad una spessa ed impermeabile parete che le ricopre costituita da una sostanza detta sporopollenina. Le spore sfruttano il vento come vettore per rendere più efficiente la diffusione e colonizzare cosi territori più lontani. La diffusione per mezzo delle spore è avvantaggiata da una maggiore elevazione dal terreno,quindi lo sporofito riceverà una pressione selettiva verso uno sviluppo in altezza con un portamento prevalentemente ortotropo Così i destini delle due generazioni si separano fin dall’inizio ed il cammino evolutivo ha selezionato organismi che hanno scelto l’uno o l’altro. Le BRIOFITE sono caratterizzate dalla prevalenza del gametofito Le TRACHEOFITE sono caratterizzate dalla prevalenza dello sporofito. LE BRIOFITE A circapiccole 3000 m di altezza Sono piante, Tortula obtusissima, un sul Monte Melbourne, in fogliose o tallose, cheche muschio di ambienti aridi lenelle temperature crescono zone viveAntartide, in Messico, sulle rocce diurne, estate, oscillano umide einlungo i ruscelli. calcaree dell’altopiano tra i -10°C e i -30 °C. In Vi sono tuttavia alcuni centrale. Non avendo radici, questo muschi cheambiente, vivono in le piante assorbono l’umidità incredibilmente ostile, zone desertiche direttamente dall’ambiente alcuni botanici della formando estesi esterno, sotto forma di Nuova Zelanda hanno rivestimenti su rocce rugiada o pioggia. Tali muschi scoperto chiazze di un nude ed esposte, oppure possono riprendersi muschio genere su pareti del rocciose fisiologicamente dalla Cornpylopus), vive montane o vaste che aree del completa secchezza in meno aree prive di circolo polare artico. dinelle cinque minuti. ghiaccio LE BRIOFITE Comprendono circa 20.000 specie di piccole piante a crescita plagiotropa. Mancano dei tessuti vascolari lignificati (xilema e floema). L’assorbimento e il trasporto dell’acqua e dei soluti avvengono in esse soprattutto per capillarità e interessano tutta la superficie della pianta. Se ne conoscono tre gruppi: 1.I MUSCHI (Bryopsida). 2.LE EPATICHE (Marchantiopsida). 3.LE ANTOCEROTE (Anthocerotopsida). LE BRIOFITE-i muschi Con oltre 10.000 specie sono il gruppo di briofite più diffuso ed a loro in particolare si riferiscono le caratteristiche precedentemente descritte. Comprendono anche il gruppo degli sfagni, piantine che vivono negli ambienti acidi e freddi delle torbiere con pareti impregnate di sostanze antisettiche dette fenoli che le rendono resistenti alla decomposizione. LE BRIOFITE-i muschi Se osserviamo attentamente una piantina di muschio ci accorgiamo che non esistono le nette differenziazioni che troviamo nelle parti di una pianta superiore. Non esistono delle radici vere e proprie (i muschi assorbono acqua e soluti attraverso tutta la superficie del corpo) quelle che si vedono sono delle formazioni simili a semplici radici dette rizoidi la cui funzione principale è quella di ancorare la pianta al terreno. Anche le foglie non sono delle vere foglie infatti non posseggono tessuti a palizzata, né tessuto lacunoso, e nemmeno la struttura dei vasi che servono al trasporto della linfa grezza ed elaborata. In alcune varietà possiamo trovare in posizione centrale un insieme di cellule allungate che assomiglia ad una primordiale nervatura senza tuttavia svolgerne le funzioni. Tutte le pianticelle che compongono un cuscinetto di muschio sembrano uguali ma con un leggero ingrandimento possiamo distinguere gli esemplari di sesso diverso. Nei muschi da spazzole che stiamo vedendo ogni fusticino femminile reca alla sommità delle microscopiche strutture a forma di bottiglia, i gameti femminili contenenti le oosfere; all’apice dei fusticini maschili invece si sviluppano dei sacchetti a forma di clava contenenti i gameti maschili detti anterozoi che muniti di ciglia, quando sui cuscinetti di muschio si forma un velo d’acqua sufficiente, nuotano fino a raggiungere l’apice di una piantina femminile, penetrano nel collo di una formazione femminile e riescono così a fecondare l’oosfera. Dalla cellula fecondata si svilupperà poi il lungo filamento detto seta terminante con un rigonfiamento (urna) contenente le spore. Le spore dopo che l’urna si sarà aperta, potranno raggiungere le zone umide adatte alla germinazione sviluppando una sorta di ragnatela sotterranea detta protonema. Da esso nasceranno tante piccole gemme che daranno origine a nuove piantine, il ciclo è così concluso. LE BRIOFITE-le epatiche Le epatiche sono anch’esse piante di piccole dimensioni con il corpo costituito da un fusticino strisciante da cui sporgono due file laterali di foglioline, che anche qui non sono delle vere e proprie foglie ma propaggini appiattite. Altro tipo sono quelle che hanno il corpo costituito da laminette verdi aderenti al terreno da cui assorbono l’acqua con sporgenze filiformi simili ai peli radicali. L’acqua assorbita è poi restituita all’atmosfera da migliaia di piccolissimi pori presenti sulla faccia superiore della lamina che rappresentano i progenitori degli stomi. Proprio le epatiche richiamano maggiormente alla memoria le alghe verdi sono anche dette talloidi. La riproduzione è simile a quella dei muschi anche se risulta più frequente la riproduzione per via vegetativa. Le epatiche sopportano meno bene dei muschi la mancanza dell’acqua, per questo vivono principalmente accanto ai fontanili e ai torrenti ovunque l’acqua percola in continuazione. LE BRIOFITE-le epatiche Una epatica molto diffusa anche nei nostri boschi è la Marchantia comunemente detta “fegatella” perché presenta delle espansioni laminari arrotondate che ricordano nella forma un fegato umano, come d’altra parte la maggior parte delle epatiche. Infatti il nome epatiche deriva dal greco Hēpar- fegato. Le specie più note : Muschio di roccia (Andreaea rupestris) Tipica specie che cresce su rocce soprattutto in ambienti montani. Sfagno (Sphagnum cymbifolium) Tipici muschi dei luoghi umidi che crescono in particolari ambienti palustri noti col nome di torbiere (torba=varietà povera di carbone composta per la maggior parte proprio dai resti fossili di sfagni). I giardinieri lo impiegano per ricoprire la terra delle piante perché la mantengono umida più a lungo grazie alla loro struttura spugnosa. Inoltre impediscono lo sviluppo di alcuni parassiti vegetali microscopici grazie al contenuto di sostanze antibiotiche Funaria (Funaria hygrometrica) Questa specie appartiene alla sottoclasse dei muschi propriamente detti (Eubrya). Cresce ai margini dei prati e sui muri. Di questa sottoclasse ricordiamo anche il Mnio (Mnium affine); il muschio da spazzole (Polytrichum commune) che è tra le più comuni e diffuse del gruppo; il muschio scopario (Dycranum scoparium) che ha la caratteristica di possedere foglioline sottilissime ed acuminate e si trova spesso sui tronchi degli alberi. Tra le epatiche ricordiamo: Antocero Pellia (Anthoceros gracilis) (Pellia epiphylla) Appartiene La più comune delle epatichealla classe delle epatiche propriamente dette, vive su terreni rocciosi molto umidi.vive nei boschi in prossimità di luoghi umidi. A questa classe appartiene anche la fegatella (Marchantia polymorpha) che abbonda lungo i fossati. Riassumendo: Le briofite sono presenti in ambienti diversi, il sottobosco delle foreste, i prati, le rocce, i tronchi degli alberi. Non hanno radici o altri organi ipogei che si approfondiscono nel terreno quindi non necessitano di un terreno profondo riuscendo a vivere anche su substrati sottilissimi, purché vi sia umidità sufficiente. La mancanza di tessuti conduttori e la fisiologia della riproduzione che prevede la presenza di acqua per l’incontro dei gameti limita la loro diffusione a luoghi con presenza di umidità. La maggior parte delle briofite tuttavia riesce a superare periodi prolungati di mancanza di acqua in uno stato disidratato di vita latente per poi riprendere la normale attività nel giro di poche ore in presenza di acqua. Grazie a questa possibilità esse hanno spiccate caratteristiche di piante pioniere diffuse particolarmente in ambienti inospitali. Spesso insieme a licheni sono i primi organismi che colonizzano suoli vergini come rocce nude e lave. Come altri organismi che assorbono attraverso tutta la superficie le briofite sono sensibili all’inquinamento e tendono a rarefarsi nelle città. Alcune di esse sono state selezionate e vengono usate come bioindicatori per determinati inquinanti. L’interesse economico delle briofite è legato soprattutto all’utilizzo della torba usato come ammendante dei terreni troppo pesanti o alcalini, come substrato per la coltivazione delle piante o come combustibile. Nelle torbiere, ambienti freddi e umidi caratterizzati da una estrema acidità (pH inferiore a 4) che limita la crescita delle altre piante, le briofite grazie alla presenza di sostanze antisettiche da esse prodotte impediscono la decomposizione dei resti organici che si accumulano per costituire la torba. Anche i resti di animali o altre piante vengono conservati nelle torbiere quasi inalterati, per questo costituiscono un terreno ideale per la raccolta di dati per gli studi paleontologici e paleobotanici attraverso questi ultimi è stato possibile reperire nei diversi strati delle torbiere, riconducibili a epoche diverse pollini fossili, in seguito ricostruire quali specie erano presenti in determinanti territori e ricostruire i vari tipi di vegetazione che si sono succeduti nel tempo. Le torbiere sono un habitat di notevole interesse naturalistico ospitando specie vegetali specializzate come le piante insettivore. L’estrazione incontrollata della torba è una minaccia per la sopravvivenza e in molti Paesi è regolata per legge. Le Tracheofite o piante vascolari È uno dei maggiori costituenti delle pareti secondarie delle piante, dopo la cellulosa è il polimero presente Tessuti conduttori, il primo delle sostanzepiù grezze dalle Generazione che produce spore, portandole radici, il secondo di quelle elaborate Generazione maggiormente presente diploide su numerose strutture aeree Cordone centrale di cellule idroconduttrici che siad In particolare negli sfagni i gametifiti cominciano trova negli assi di alcuni gametofiti e sporofiti La metionina è un amminoacido presente in di assumere posizione eretta muschi tutte le proteine degli eucarioti Minuscole aperture nell’epidermide delle foglie eSostanza dei fusti che regolano scambi gassosi alcolica moltogli resistente che Giovane sporofito formatosi dallo zigote ricopre le pareti delle spore attraverso ripetute divisioni cellulari Organi sessuali maschile e femminile Sottili filamenti di citoplasma che collegano i nuclei cellule viventi Fibrille dalle qualidisi due forma la piastra addiacenti cellulare durante la citodieresi Cellule sessuali mobili Organelli cellulari maschili in cui avviene la conversione dei grassi in zuccheri Sono gli organi ove si piante svolge Pigmenti verdi delle la fotosintesi Le Tracheofite o piante vascolari Sono piante dotate di tessuti conduttori e di sostegno con pareti legnificate. La generazione dominante è lo sporofito. Nel corpo vegetativo delle tracheofite sono riconoscibili tre organi diversi per forma, struttura e funzione: •La Radice •Il Fusto •La Foglia L’insieme dei tre organi costituisce il Cormo. Le superfici fotosintetizzanti a contatto con l’aria sono protette dalla cuticola, strato impermeabile formato da cutina. Gli scambi gassosi avvengono attraverso stomi con apertura regolata Le Tracheofite o piante vascolari Con l’elevazione in altezza dello sporifito, sorse l’esigenza di strutture più specializzate. La comparsa della lignina consentì l’evoluzione dei tessuti conduttori. Questi sono organizzati in un cilindro centrale secondo diversi schemi di disposizione a costituire vari tipi di stele. Le Tracheofite o piante vascolari Le prime piante vascolari erano probabilmente costituite da piccoli fusti erbacei ramificati semplicemente per mezzo di una divisione dell’asse in due rami uguali (dicotomia), alti pochi centimetri, con un’epidermide protettiva, uno strato corticale (parenchima) esterno verde fotosintetizzante ed un cilindro centrale di tessuto conduttore a struttura molto semplice, formato da cellule allungate che svolgevano funzione di sostegno e conduzione, con xilema circondato da floema (protostele) Le Tracheofite o piante vascolari Nelle La piante spinta vascolari evolutiva sono versopresenti un’altezza duemaggiore tipi di foglia, portò che adhanno un MICROFILLA necessario aumento probabilmente del diametro origini del fusto. diverse: In tal modo però la funzione clorofilliana del fusto divenne insufficiente a mantenere Con forma spinosa•La Microfilla (piccola foglia) tutto l’organismo. Da qui l’esigenza di una struttura fotosintetica squamosa con una o con maggior rapporto superficie/volume: la Foglia due nervature, è derivata •La Macrofilla (grande foglia) probabilmente da una semplice estroflessione del tessuto corticale in cui in seguito si sarebbe MACROFILLA inserita la nervatura è la foglia delle piante a seme , ha la forma(teoria varia edella le nervature enazione ramificate che formano una lacuna fogliare nelopunto in cui si della fogliadistaccano dai tessuti del fusto.emergenza) Le Tracheofite o piante vascolari Una specie del genere Equisetum con germogli fertili privi di clorofilla che portano uno strobilo terminale nel quale sono racchiuse le spore. Da notare i verticilli di foglie squamiformi su ciascun nodo Isoetes storkii Sporofito in cui sono visibili le foglie aghiformi (microfilli), il fusto e le radici. Isoetes è l’ultimo rappresentante vivente del gruppo che include le licofite arboree estinte delle paludi del Carbonifero (350 milioni di anni fa). Queste piante si essiccano in alcuni periodi dell’anno ed hanno una fotosintesi di tipo CAM Le Tracheofite o piante vascolari Naturalmente, aumentando con( tracheofite) la comparsasono dellatutte foglia l’intensità . Le attuali piante vascolari piante a del processo aumentava anche la cui necessità del cormo, da cuifotosintetico, il vecchio nome di cormofite con venivano rifornimento acqua alle strutture Presto non chiamate, indicontrapposizione allefotosintetizzanti. tallofite, a organizzazione furonotallosa più sufficienti semplici fusti plagiotropi o sotterranei e prive di vere radici, veri fusti e vere foglie. con superficie esterna maseguito comparve un organo la cui Ciascun organo delassorbente, cormo si è in evoluto, sviluppando specifica era l’assorbimento: la radice. formefunzione adatte alle diverse situazioni ambientali. L’ambiente È possibile che importante nel èfacilitare l’assorbimento sotterraneo, in cuiunsiruolo è evoluta la radice, molto più omogeneo di dell’acqua da partequesto delle radici pianteper vascolari sia stato quello subaereo: è unodelle dei motivi cui gli apparati svolto fin dall’inizio da simbiosi micorriziche organismi fungini. radicali nelle piante vascolari sono moltocon meno diversificati A partirerispetto dal fusto semplice ramificazione aglierbaceo altri duemolto organi (fusto eafoglie). dicotomica delle prime piante terrestri, si arriva così alla comparsa del cormo, cioè di un’organizzazione dell’individuo basata sui tre organi fondamentali: radice, fusto, foglia, ognuno con funzioni e morfologia diversa. Le Tracheofite o piante vascolari Sotto la spinta evolutiva che tendeva da un lato al raggiungimento di altezze maggiori per portare in alto gli sporangi e rendere più efficace la dispersione delle spore, e dall’altro a sottrarsi al reciproco ombreggiamento, le piante terrestri raggiunsero rapidamente altezze – e conseguentemente proporzionali diametri dei fusti – così elevati che non furono più sufficienti il sostegno e la conduzione assicurati dai tessuti primari. È così che fa la sua comparsa la crescita secondaria, con la comparsa di un cambio che probabilmente all’inizio produceva solo xilema, ma che presto diventò ad attività dipleurica (xilema all’interno, floema all’esterno), come quello delle piante legnose attuali. Le Tracheofite o piante vascolari Tracheofite Piante vascolari Pteridofite Spermatofite (crittogame vascolari) Piante prive di semi Piante a seme Gimnosperme Angiosperme Piante a seme nudo Piante a frutto Le pteridofite o crittogame vascolari Sotto il nome collettivo di pteridofite o crittogame vascolari vengono riunite le tracheofite prive di semi, che si diffondono per mezzo di spore e hanno nella quasi totalità un gametofito autonomo rispetto allo sporofito, anche se di piccole dimensioni. Tutte le pteridofite si riproducono per mezzo di spore (meiospore), prodotte in gran numero entro sporangi Le pteridofite o crittogame vascolari Attualmente delle pteridofite fanno parte le seguenti divisioni: -Le riniofite (Rhyniophyta), che comprendono piccole piante fossili estinte prive di radici. -Le solo psilotofite (Psilotophyta), Hanno un interesse esclusivamente filogenetico. Si ritiene che le poche specievascolari viventi presenti per lo più nelle zone o prime piante siano apparse sulla terra neltropicali Siluriano sub-tropicali di aspettocirca simile admilioni alcunediriniofite, (Paleozoico), 420 anni fa. prive di radici, con gametofiti micorrizati. Hanno un interesse esclusivamente filogenetico. Psilatum nudum Hawaii Rhynia gwynne-vaughanii Tmesipteris lanceolata Nuova Caledonia Comprendono circa 1200 specie. Sono piante erbacee di aspetto vagamente simile a grossi muschi, di poco o nessun interesse economico, a parte qualche specie utilizzata a scopo ornamentale. Sono caratterizzate da piccoli fusti ramificati Attualmente delle pteridofite fanno parte seguenti divisioni: dicotomicamente, che portano foglie le piccole, lineari o squamiformi, con nervatura mediana (microfille). Le radici -Lesingola riniofite (Rhyniophyta), sono in massima parte avventizie e si originano dai fusti o da rizofori, -Le organi di aspetto intermedio tra radici e fusti. psilotofite (Psilotophyta), Le pteridofite o crittogame vascolari I licopodi, le selaginelle e gli isoeti (Lycopodiophyta o Lycophyta). Selaginella lepidophylla Isoetes storkii“Pianta della resurrezione” Lycopodium lagopus Le pteridofite o crittogame vascolari Attualmente attualmente delle pteridofite fanno parte (Equisetum), le seguenti divisioni: Comprendono un solo genere con meno di venti specie -Le erbacee prive di accrescimento secondario, ma si riniofite (Rhyniophyta), conoscono numerose forme arboree fossili del Carbonifero. I fusti principali comprendono porzioni (Psilotophyta), sotterranee perenni a portamento -Le psilotofite rizomatoso strisciante e porzioni aeree erette, verdi e -I licopodi, le selaginelle e regola gli isoeti (Lycopodiophyta fotosintetizzanti, di altezza di non superiore al metro,o Lycophyta). spesso a durata annuale. - Gli equiseti (Equisetophyta). (Equisetum arvense) coda di cavallo Le pteridofite o crittogame vascolari Attualmente delle pteridofite fanno parte le seguenti divisioni: -Le riniofite (Rhyniophyta), -Le psilotofite (Psilotophyta), -I licopodi, le selaginelle e gli isoeti (Lycopodiophyta o Lycophyta). - Gli equiseti (Equisetophyta). - Le felci (Polypodiophyta) LE FELCI La felce maschio si incontra facilmente nei boschi delle nostre zone ed è abbastanza familiare per servircene come modello. Quello che noi vediamo della pianta non sono altro che le foglie o fronde ciascuna suddivisa in numerose foglioline dette pinne. Il fusto si trova sotto terra, è un rizoma, cioè un fusto sotterraneo modificato, che si sviluppa orizzontalmente e da cui dipartono le radici che affondano nel terreno e le fronde che ne emergono. Durante la stagione invernale la parte aerea muore mentre con la primavera spuntano nuove foglie Le pteridofite o crittogame vascolari Le felci non portano né fiori né semi, vediamo ora come si riproducono. Se in estate solleviamo una fronda di felce maschio vedremo nella parte inferiore tante bollicine rossastre disposte in doppie file: sono i sori che servono per la riproduzione. Come piccoli sacchetti essi contengono le spore. Quando si aprono le spore vengono disseminate sul terreno. Le pteridofite o crittogame vascolari Quando vi è la giusta umidità le spore si aprono germinando e dando origine ad una particolare struttura detta protallo. È una laminetta a forma di cuore lunga pochi millimetri munita di peli chiamati rizoidi simili alle radici. Il protallo è capace di vita autonoma perché è in grado di svolgere la funzione clorofilliana mentre i rizoidi assorbono dal suolo acqua e sostanze minerali. Sulla sua parte inferiore si formano gli organi sessuali maschili e femminili. L’organo maschile è una vescicola che si chiama anteridio: in esso si formano le cellule sessuali, gli anterozoidi muniti di un ciuffo di flagelli. Le pteridofite o crittogame vascolari L’organo femminile è l’archegonio, fatto a forma di fiaschetto che contiene la cellula uovo, l’oosfera. Gli anterozoi usciti dall’anteridio, nuotano nel velo d’acqua che aderisce al protallo, raggiungono l’archegonio, vi penetrano e uno si fonde con l’ovulo femminile fecondandolo. Dall’oosfera fecondata ha origine una nuova pianta. Capelvene re Felce femmina Osmunda regalis Felce aquilina Salvinia Marsilea quadrifolia Azolla caroliniana Felce dolce Erba ruggine Asplenium cuneifolium Viv. Piccola felce che vive su rocce metamorfiche ultrabasiche, si tratta di una specie tendenzialmente microterma (vive in regioni con inverni rigidi ed estati miti), a distribuzione centro europea e sud europeomontana, è presente sulle Alpi ma la sua distribuzione è molto frammentata, anche se localmente può essere comune. nell'Appennino Settentrionale VANTAGGI E SVANTAGGI Nonostante la comparsa dei tessuti vascolari, le pteridofite non sono in grado di emanciparsi completamente dall’ambiente umido e di colonizzare ambienti aridi a causa di alcune caratteristiche del loro ciclo riproduttivo che le accomunano alle briofite: - l’acqua, per quanto in piccola quantità, è ancora necessaria per l’incontro dei gameti, dal momento che gli spermi necessitano della presenza di acqua per sopravvivere e per raggiungere gli archegoni; - l’organo di diffusione, cioè l’elemento che si distacca dalla pianta madre per colonizzare nuovi ambienti, è la meiospora. Dal momento che darà origine a un gametofito, la spora germina necessariamente solo là dove sono presenti condizioni idonee alla vita del gametofito, legato agli ambienti umidi per la mancanza di tessuti vascolari e la necessità di proteggere i gameti dal disseccamento. Nelle pteridofite le premesse per la comparsa del seme Questi due passaggi evolutivi Nelle pteridofite assiste alla comparsa di due importanti sono la sipremessa necessaria innovazioni evolutive, sorte più volte e indipendentemente in gruppi diversi: per l’evoluzione dell’ovulo, 1 - Compare l’eterosporia, cioèdel la produzione di meiospore di e quindi seme, due tipi diversi: macrospore femminili di solito più grandi, da cui nascono gametofiti che portano archegoni; e microspore delle spermatofite che maschili che originano gametofiti con anteridi. vedremo nel prossimo incontro 2 - Nelle pteridofite eterosporee il gametofito si forma già all’interno della parete della spora e in qualche caso la macrospora rimane per un certo tempo dentro lo sporangio