sviluppo dell’osso osteogenesi o istogenesi dell’osso Due modalità di ossificazione • membranosa o intramembranosa volta del cranio, gran parte delle ossa della faccia – l’osso si sviluppa dal mesenchima o dal tessuto connettivo fibroso • condrale o endocondrale – l’osso sostituisce un modello cartilagineo preesistente base del cranio, colonna vertebrale, bacino, arti ossificazione intramembranosa 1 i preosteoblasti del mesenchima si trasformano in… osteoblasti, che iniziano a deporre… osteoide, la matrice extracellulare dell’osso mineralizzazione dell’osso • in seguito alla secrezione di osteoide da parte degli osteoblasti ha luogo la deposizione di cristalli di idrossiapatite, regolarmente allineati fra le fibre collagene • la matrice calcificata conferisce durezza all’osso con il procedere della deposizione di osteoide si forma un’impalcatura tridimensionale di nuovo osso; alcuni osteoblasti rimangono intrappolati nella matrice e si trasformano in cellule quiescenti dette osteociti; gli osteoblasti vengono rimpiazzati dal differenziamento di ulteriori preosteoblasti ossificazione intramembranosa 2 osteoblasti, osteoide e osteociti immagine istologica di osteoblasti allineati lungo la superficie dell’osso in via di deposizione; sono visibili alcune lacune contenenti osteociti osteocita “intrappolato” nella lacuna ossea matrice non mineralizzata matrice mineralizzata osso intramembranoso neoformato Il un primo tempo, l’osso è detto non lamellare o a fibre intrecciate, a causa del decorso irregolare delle fibre collagene rimodellamento dell’osso gli osteoclasti sono sincizi polinucleati derivati dai macrofagi, capaci di secernere enzimi che distruggono l’osso osteoclasti in questo punto è in atto il processo di erosione dell’osso da parte dell’osteoclasto 4 tipi di cellule tre stadi evolutivi periostio della stessa cellula osteoblasto osteoide matrice ossea mineralizzata canalicolo osseo fibre collagene preosteoblasto osteoclasto: cellula derivante osteoclasto dalla linea monocitoorletto increspato macrofagica lacuna di Howship osteocito osso compatto osteocita nella lacuna ossea osteoblasti allineati lungo la superficie dell’osso cellule del midollo emopoietico lamelle il diverso orientamento delle fibre collagene fra una lamella e l’altra è appena visibile in questo preparato come si forma la tipica struttura a lamelle concentriche dell’osteone? nascita di un osteone gli osteoclasti scavano una cavità che viene invasa da mesenchima e vasi sanguigni gli osteoblasti depositano nuove lamelle, procedendo dall’esterno verso il centro dell’osteone questo processo si verifica continuamente durante la vita dell’individuo ossificazione encondrale • inizia con la formazione di un modello cartilagineo • lo sviluppo delle ossa degli arti ne è un ottimo esempio ruolo della cartilagine nello sviluppo dell’osso sezione di dito durante lo sviluppo fetale osso in via di formazione zona di accrescimento presentata in dettaglio nelle immagini successive tessuto midollo osseo osseo cartilagine cartilagine di accrescimento a riposo ipertrofica in proliferazione calcificata cartilagine di coniugazione strati della cartilagine di accrescimento (1) Zona proliferativa: lunghe colonne parallele di cellule, con solchi di segmentazione perpendicolari all’asse maggiore dell’osso strati della cartilagine di accrescimento (2) Zona ipertrofica: la crescita delle cellule tende a comprimere la matrice extracellulare; durante tale processo le cellule degenerano e muoiono Cartilagine nell’area di ossificazione a riposo seriata ipertrofica calcificata trabecole ossee apposizione di tessuto osseo sui resti (calcificati) dello scheletro cartilagineo matrice ossea appena depositata… cartilagine calcificata (blu-violetto) …dagli osteoblasti il midollo emopoietico riempie gli spazi scavati fra le trabecole gli osteoclasti riassorbono tessuto preesistente, innescando il rimodellamento dell’osso fasi dell’ossificazione encondrale 1. i condrociti al centro della diafisi aumentano di dimensioni, mentre la matrice comincia a calcificare, isolando i condrociti che muoiono 2. vasi sanguigni invadono il pericondrio, le cui cellule si differenziano in osteoblasti (pericondrio periostio) 3. capillari e osteoblasti migrano verso l’interno della cartilagine e invadono gli spazi lasciati dai condrociti; la matrice cartilaginea viene sostituita da osso spugnoso, che si estende verso le estremità 4. l’intera diafisi è costituita da osso spugnoso; gli osteoclasti nel frattempo erodono la parte centrale, creando la cavità midollare ossificazione 1 ossificazione 2 aumento di dimensioni dell’osso • diametro – apposizione di nuovo osso di origine periostale – creste di osso neoformato inglobano vasi sanguigni longitudinali, fondendosi intorno ad esso e formando gli osteoni • lunghezza – sostituzione di cartilagine con osso a livello della metafisi – il tessuto cartilagineo sul lato epifisario continua ad accrescersi, mentre quello diafisario viene invaso da nuovo osso