gametogenesi nella femmina e nel maschio prima divisione meiotica globulo polare seconda divisione meiotica gametogenesi nella femmina e nel maschio 46 cromosomi a doppio cromatide; corredo diploide (4n) 23 cromosomi a doppio cromatide; corredo aploide (2n) 23 cromosomi a singolo cromatide; corredo aploide (1n) spermatocita primario (44+XY) ovocita primario (44+XX) ovocita secondario (22+X) spermatociti secondari (22+X) (22+Y) ovocita maturo (22+X) spermatidi (22+X) spermatidi (22+Y) i “numeri” del cariotipo umano fase del ciclo cellulare numero di cromatidi per corredo cromosomi cromosoma n* a cellule somatiche in G0-G1 46 1 diploide 2n cellule somatiche in G2; b ovocita e spermatocita primario 46 2 diploide 4n 23 2 aploide 2n 23 1 aploide 1n ovocita e spermatocita c secondario ovocita maturo; d spermatide e spermatozoo Note a) b) c) d) * prima della duplicazione del DNA interfase precedente la mitosi e la prima divisione meiotica con la prima divisione meiotica i cromosomi omologhi si separano nelle due cellule figlie l’ovocita maturo ha una vita brevissima… dove n=23 nella specie umana apparato genitale femminile ovaio corticale fasi della gametogenesi femminile • a partire dalla 11-12a settimana di vita intrauterina, alcuni ovogoni cessano di proliferare per mitosi ed entrano in meiosi, trasformandosi in ovociti primari • la meiosi si arresta nello stadio di diplotene • entro il settimo mese di gestazione tutti gli ovogoni sono divenuti ovociti primari • l’ovocito primario, insieme alle cellule che lo circondano costituisce il follicolo primordiale fasi della prima divisione meiotica Preleptotene (20-30 h) Corrisponde all’interfase delle cellule somatiche profase I leptotene Molti giorni (maschio) Molti anni (femmina) I cromosomi (dicromatidici) diventano visibili come filamenti lunghi e sottili zigotene I cromosomi omologhi si avvicinano e si appaiano (salvo X e Y che non essendo omologhi si connettono ai terminali) pachitene I cromosomi si contraggono, diventando più corti e più spessi diplotene I cromosomi omologhi cominciano a respingersi separandosi parzialmente, tranne che a livello dei chiasmi metafase I I cromosomi omologhi (tetradi) ruotano disponendo i centromeri verso i due poli della cellula anafase I I cromosomi omologhi si separano definitivamente, spostandosi verso i due poli della cellula telofase I Formazione dell’involucro nucleare e ritorno dei cromosomi alle condizioni di interfase fasi della gametogenesi femminile mitosi degli ovogoni Prime settimane di gestazione ingresso in leptotene (ovogoni ovociti primari) Dal 3° al 7° mese di gestazione Tutte le cellule germinali sono ovociti primari in meiosi I arrestata in diplotene Ovociti primari quiescenti riattivazione della meiosi: maturazione dell’ovocito (ovocito primario ovocito secondario) ovulazione, fecondazione Dalle ultime settimane di gestazione alla pubertà Dalla pubertà alla menopausa nota bene: • l’ovaio postnatale non contiene cellule germinali in grado di replicarsi per mitosi • alla pubertà una donna possiede tra 200000 e 400000 ovociti quiescenti maturazione del follicolo • follicolo primordiale – ovocito circondato da un singolo strato di cellule follicolari appiattite • follicolo primario o preantrale – singolo strato di cellule allungate, poi strati multipli • follicolo secondario o antrale – compare una cavità piena di liquido detta antro • follicolo terziario o maturo o preovulatorio o di Graaf – ovocito in posizione eccentrica circondato dal cumulo ooforo – rapido aumento di diametro (fino a 25 mm!) follicoli primordiali in feto di 32 settimane ovocito circondato da un singolo strato di cellule follicolari appiattite ovocito circondato da un singolo strato di cellule follicolari appiattite follicoli primordiali in donna di 25 anni follicolo primario ovocito circondato da un singolo strato di cellule follicolari allungate… …che iniziano a proliferare è evidente la zona pellucida follicolo primario multilaminare follicolo secondario follicoli secondari follicolo terziario cumulo ooforo del follicolo terziario ultime fasi di maturazione • arresto dell’attività mitotica delle cellule follicolari • espansione del cumulo ooforo: le cellule del cumulo iniziano a produrre matrice extracellulare mucillaginosa che tende ad accrescere il volume del cumulo dissociandone le cellule • ripresa della meiosi nell’ovocito: conclusione della prima divisione e inizio della seconda con nuovo arresto in metafase maturazione preovulatoria dell’ovocito 1 diplotene della profase I maturazione preovulatoria dell’ovocito 2 metafase I maturazione preovulatoria dell’ovocito 3 anafase I maturazione preovulatoria dell’ovocito 4 telofase I, emissione del primo globulo polare maturazione preovulatoria dell’ovocito 5 metafase II… STOP deiescenza del follicolo e ovulazione • la parete del follicolo rivolta verso la superficie dell’ovaio e la parete di quest’ultimo si assottigliano formando un’area traslucida detta stigma • lo stigma sporge come una vescichetta sulla superficie dell’ovaio • le pareti del follicolo e dell’ovaio si rompono provocando la fuoriuscita del cumulo ooforo che contiene l’ovocita • l’ovocita in 10 minuti raggiunge l’ampolla tubarica • il follicolo che rimane nell’ovaio si trasforma rapidamente in una nuova ghiandola endocrina, il corpo luteo ovulazione ovulazione ovaio gonadotropine (ormoni ipofisari) LH ciclo mestruale FSH follicolo ovarico ormoni steroidei (ovarici) endometrio estradiolo progesterone Meiosi Tempo primordiale o unilaminare gestazione (in accrescimento) Dalla nascita alla pubertà primario follicologenesi fasi della gametogenesi femminile Follicolo antrale preovulatorio Ovociti primari quiescenti (meiosi I arrestata in diplotene) Completamento della prima divisione meiotica, immediato inizio della meiosi II nell’ovocita secondario con arresto in metafase ovulazione fecondazione Completamento della seconda divisione meiotica subito dopo l’ingresso dello spermatozoo nell’uovo Fase proliferativa o follicolare del ciclo mestruale (circa 14 giorni) A partire da poche ore prima dell’ovulazione struttura dell’apparato riproduttivo maschile tubulo seminifero spermatogenesi spermatogonio Ad spermatogenesi 1 mitosi spermatogonio Ad spermatogoni Ap mitosi spermatogoni B mitosi spermatociti primari duplicazione DNA; ingresso in leptotene (inizio meiosi I) spermatogenesi 2 spermatocita primario prima divisione meiotica spermatocita secondario seconda divisione meiotica spermatide maturazione (spermiogenesi) spermatozoo sommario spermatogenesi Spermatocitogenesi Spermatogoni Ad Mitosi Spermatogoni Ad – Ap Mitosi Spermatogoni B Mitosi Replicazione del DNA 4n Spermiogenesi Spermatociti primari 1a divisione meiotica 2n Spermatociti secondari 2a divisione meiotica 1n Spermatidi Maturazione Spermatozoi spermiogenesi il differenziamento delle cellule germinali maschili in spermatozoi procede dalla periferia del tubulo (in basso in figura) verso il lume (in alto) spermiogenesi ovvero: dallo spermatide allo spermatozoo fase di Golgi fase del “cap” fase acrosomica fase maturativa gametogenesi nei due sessi • nella femmina: – la meiosi inizia in tutte le cellule germinali durante la fase fetale e si arresta prima della nascita – la meiosi riprende con la pubertà interessando un solo ovocito per ogni ciclo mestruale • nel maschio: – non si verifica meiosi né durante lo sviluppo prenatale né prima della pubertà – con la pubertà inizia la meiosi che rimane simultaneamente attiva in molte cellule germinali per tutta la vita uovo e spermatozoo funzione dello spermatozoo • ascesa degli spermatozoi fino alla porzione ampollare della tuba uterina • capacitazione degli spermatozoi – rimozione dalla membrana plasmatica acrosomiale di certe componenti proteiche • reazione acrosomiale – inizia dopo il legame con la zona pellucida e culmina nel rilascio degli enzimi necessari per penetrare la zona pellucida uovo e spermatozoi