SELEZIONE DI GRUPPO E
FITNESS INDIVIDUALE
SOGESTA, 20 APRILE 2011
DARWIN E LE API
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Charles Darwin ha ben chiara la difficoltà che le
api pongono alla sua nuova teoria dell’evoluzione
se, all’inizio del VII. capitolo di L’origine delle
specie osserva che il meraviglioso comportamento
di questi insetti nel costruire le loro celle sarà
sembrato a molti lettori sufficiente a demolire
l’intera sua teoria.
LA VITA DELLE API
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L’ape mellifera è in grado di costruire un alveare
con cellette esagonali ordinate in modo
simmetrico, così da risparmiare al massimo il
materiale di costruzione (la cera), pur avendo
molto spazio per immagazzinare il miele per
l’inverno. Solo un uomo ottuso (dull) potrebbe
non ammirare entusiasticamente tale perfezione
di adattamento. E’ incredibile che una folla di api
possa risolvere i complicati problemi
architettonici e geometrici di costruzione di un
simile portento in modo puramente istintivo.
SPIEGAZIONE EVOLUTIVA
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La teoria dell’evoluzione spiegherebbe questo
comportamento se fosse possibile trovare una
serie ordinata di avi dell’ape mellifera, ognuno
dotato di una lieve differenza rispetto al
precedente, cioè un piccolo cambiamento che
favorisca la specie, in modo che l’accumulo di tali
minime variazioni porti alla costituzione
dell’istinto complesso.
LA PROPOSTA DI DARWIN
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Darwin si basa sulla effettiva esistenza di una
successione graduata di specie di api che
mostrano mano a mano capacità crescenti nel
costruire gli alveari.
DARWIN E LA SELEZIONE DI
GRUPPO
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La selezione naturale non si applica solo agli
individui, ma anche alle famiglie; potrebbe essere
che piccole modificazioni di struttura o
nell’istinto di taluni individui siano state
vantaggiose per l’intera comunità.
ANCHE NELL’UOMO
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A parità di altre condizioni, se due tribù A e B,
che occupano lo stesso territorio, sono tali che A
include più individui coraggiosi, fedeli e pronti ad
aiutarsi vicendevolmente di B, di certo A avrà più
successo e conquisterà B. Tuttavia, siccome chi è
coraggioso e pronto ad aiutare gli altri ha meno
probabilità di lasciare progenie, non si comprende
come mai questo tipo di persone non sia del tutto
sparito.
I PRINCIPI DELL’EVOLUZIONE
1. vi è una continua produzione di nuovi caratteri
fenotipici fra gli esseri viventi;
 2. tali caratteri fenotipici hanno fitness
darwiniana (produzione di progenie)
differenziata;
 3. tali caratteri fenotipici vengono, almeno in
parte, ereditati dalla progenie.
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DEFINIZIONI
In biologia il comportamento di un individuo è
“altruistico” quando riduce la sua fitness, ma
aumenta quella di altri individui.
 Un insieme di organismi viventi è un “gruppo” se
al suo interno sussistono interazioni fisiche che
sono rilevanti per la fitness darwiniana.
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IL VALORE MEDIO DI UN
CARATTERE
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Consideriamo un carattere misurabile z, come ad
esempio l’altezza di un organismo. Il valore di z
per l’individuo i sarà indicato con zi. All’interno di
un certo insieme di individui cospecifici, z avrà
un certo valor medio; se il gruppo è di n membri,
allora:

1 n
z   zi
n i 1
SEMPLIFICAZIONI
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Assumiamo inoltre che il valore del carattere z di
un figlio sia esattamente uguale a quello del
genitore e che alla generazione successiva tutti i
genitori muoiano e restino solo i figli.
IL NUOVO VALOR MEDIO
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A noi interessa calcolare il nuovo valor medio di z dopo
una generazione. Esso sarà dato da:
n
znuov
1
  wi zi
n i 1
EQUAZIONE DI PRICE
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Da cui:
n
1
z   zi ( wi  1)  cov( w, z )
n i 1
I GRUPPI
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Facciamo l’ipotesi che gli n organismi siano divisi
in gruppi equinumerosi di N membri l’uno. Allora
la fitness wi dovrà essere scomposta in due
termini: quello interno, dovuto alla relazione di i
con i suoi compagni di gruppo e quello esterno,
dovuto alla relazione del gruppo k cui i
appartiene con gli altri gruppi.
FITNESS DI GRUPPO
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Indichiamo con wjk la fitness dell’individuo j
appartenente al gruppo k e con zjk il valore del
carattere z per lo stesso individuo. Con Wk
denotiamo il contributo esterno del collettivo k
alla fitness; allora:
1 N
Wk   w jk
N j 1
CARATTERE DI GRUPPO
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Si può anche definire Zk, cioè il valor medio del
carattere z nel gruppo k:
1 N
Z k   z jk
N j 1
LA FITNESS ESTERNA

Allora il contributo della fitness esterna al
cambiamento di z sarà:
cov(Wk , Z k )
FITNESS INTERNA

Bisognerà poi far la media della fitness interna
su tutti i gruppi:
1
n/ N
n/ N
 cov(w
k 1
jk
, z jk )
LA NUOVA EQUAZIONE

Da cui la variazione totale di z medio sarà:
N
z  cov(Wk , Z k ) 
n
n/ N
 cov(w
k 1
jk
, z jk )
L’ESEMPIO DELL’ALTRUISMO
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Diciamo che zi=1 se i è altruista e zi=0 se i è
egoista, n=300 e N=100. Inoltre per k=1 80
individui sono egoisti e 20 altruisti per k=2,3 40
sono altruisti e 60 egoisti. Quindi Zk per k=1 è 0,2
e per k=2,3 è 0,4. Possiamo quindi dire che il
gruppo 1 è fortemente egoista, mentre i gruppi 2
e 3 sono moderatamente altruisti. Diciamo che in
media ogni individuo produce 3 figli e poi muore
immediatamente.
TABELLA FITNESS
wjk
EGOISTA ALTRUISTA
K=1
1
0
K=2,3
4
3
L’EGOISMO PAGA?
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Si vede che un individuo egoista all’interno del
gruppo è sempre avvantaggiato rispetto a quello
altruista. Tuttavia i gruppi moderatamente
altruisti sono evolutivamente avvantaggiati
rispetto a quello egoista.
NO, E’ MEGLIO ESSERE ALTRUISTI
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L’altruismo medio, che all’inizio era 0,33, dopo
una generazione è aumentato leggermente al
valore di 0,45. Dunque, anche se all’interno del
gruppo gli individui altruisti sono svantaggiati
rispetto a quelli egoisti, il fatto che i gruppi
moderatamente altruisti siano avvantaggiati
rispetto a quelli egoisti fa sì che l’altruismo medio
aumenti.
BIBLIOGRAFIA
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Simple a Beginning. The Four Great Books of Charles
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Simple a Beginning. The Four Great Books of Charles
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Clarendon Press, Oxford.PRICE Gregor R. (1972),
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