• Un risultato importante del flusso di
elettroni dall’acqua al NADP+ è la
formazione di un gradiente protonico.
• Questo gradiente può essere mantenuto
grazie all’impermebilità ai protoni della
membrana del tilacoide.
• L’energia insita nel gradiente protonico è
detta forza motrice protonica
Produzione dei protoni (H+)
L’assunzione del protone nel processo di riduzione rende lo stroma più basico
rispetto al lume dei tilacoidi favorendo la formazione della forza motrice
protonica
Il movimento degli elettroni produce un
gradiente di pH tra lume dei tilacoidi (acido)
e stroma (basico) che viene utilizzato come
fonte di energia per la sintesi di ATP nello
stroma
• La forza motrice protonica generata dalle
reazioni alla luce è convertita in ATP
dall’ATP sintasi dei cloroplasti
• NADPH e ATP, i prodotti delle reazioni
alla luce della fotosintesi, sono entrambi
rilasciati nello stroma, in modo da essere
utilizzati nelle successive reazioni che
avverranno al buio e che convertiranno la
CO2 in carboidrati
Flusso ciclico di e-:
fotofosforilazione ciclica
• Quando il rapporto NADPH/NADP+ è molto alto, può
accadere che non vi sia sufficiente NADP+ per accettare gli eprovenienti dalla ferredossina ridotta. In tal caso gli eprovenienti dalla ferredossina sono trasferiti a ritroso al
complesso del citocromo bf anziché al NADP+ riducendo la
plastocianina che viene quindi riossidata dal P700* per
completare il ciclo. Il risultato netto di questo flusso ciclico di
e- è il pompaggio di protoni da parte del citocromo bf. Il
gradiente protonico che ne risulta fornisce l’energia per la
sintesi di ATP indipendentemente dalla formazione di
NADPH.
• Il PSII non partecipa alla fotofosforilazione ciclica e quindi non
si forma O2 da H2O
Esiste una via alternativa alla via Z, per gli elettroni che arrivano dal centro di
reazione P700 del fotosistema I, che aumenta la versatilità della
fotosintesi.L'elettrone ad alto potenziale della ferrodossina Fd può essere
trasferito al citocromo bf (invece che a NADP+) e ritornare alla forma
ossidata del P700 attraverso la plastocianina PC. Il flusso di elettroni pompa
protoni nel lume del tilacoide. In questo processo viene generato ATP senza la
formazione contemporanea di NADPH.Il PSII non partecipa alla
fotofosforilazione ciclica; questa avviene quando non vi è più NADP+ per
accettare elettroni dalla ferrodossina ridotta.
Struttura ADP-ATP
• L’ATP è un trasportatore di energia
STRUTTURA DELL’ATP SINTASI
• L’ATP sintasi è una pompa protonica detta anche
complesso CF1-CF0.
• CF0 è localizzato all’interno della membrana del tilacoide
mentre CF1 si trova sul versante stromale della
membrana del tilacoide
• I protoni attraversano la membrana del tilacoide
attraverso CF0, mentre CF1 catalizza la formazione di
ATP da ADP e Pi.
• L’ATP neosintetizzato è rilasciato direttamente nello
stroma
• La subunità polipeptidica F1 è costituita da tre subunità
proteiche α 3 subunità proteiche β, organizzate in dimeri
α-β disposte come gli spicchi di un'arancia. Al centro vi è
la subunità γ che si collega alla struttura della porzione
F0.
Associate a F1 vi sono altre subunità, δ ed ε.
• La porzione Fo è costituita da una subunità a, 2 subunità
b e 10 subunità c organizzate queste ultime come un
mazzetto di fiammiferi. Il passaggio dei protoni
attraverso il canale creato dalle subunità c della F0
determina la rotazione della subunità γ che a sua volta
provoca il cambiamento conformazionale
contemporaneo dei 3 dimeri α-β e la sintesi di ATP.
• La catalisi rotazionale è il meccanismo
catalitico usato nella sintesi di ATP da
parte dell'enzima ATP sintasi, proposto da
Boyer nel 1993. Futai nel 1999 dimostrò
sperimentalmente la rotazione del cilindro
c che compie scatti di 120°.
• L'energia liberata dal rientro dei protoni
causa la rotazione delle subunità dell'ATP
sintasi.
Sulla porzione F1 vi sono 3 siti attivi che catalizzano a turno la sintesi
di ATP: uno di questi siti si trova in conformazione β-ATP (che lega
ATP), un altro in β-ADP e l'ultimo sito in β-vuoto (incapace di legare
ATP). La forza motrice protonica provoca la rotazione dell'asse
centrale c che entra in contatto con le subunità β.
Ciò causa una modifica conformazionale cooperativa in cui il sito βATP viene convertito in β-vuoto rilasciando ATP; quindi il sito β-vuoto
passa in conformazione β-ADP che lega debolmente ADP e gruppo
fosfato dal solvente e per ultimo il sito β-ADP viene convertito nella
conformazione β-ATP a promuovere la condensazione di ADP e Pi.
Modello del cambiamento
conformazionale
ATP-sintasi, quella del cloroplasto è attiva solo alla luce
matrice
spazio
intermembrana
stroma
lumen
• I protoni fluiscono all’esterno del lume,
nello stroma, attraverso l’ATP sintasi
Fotofosforilazione
e- e protoni di muovono vettorialmente nella fase luminosa .
Complessi proteina-clorofilla orientati nei tilacoidi in modo
che il trasporto elettronico sia orientato verso l’esterno e i
protoni liberati verso l’interno (lume).
H+ provengono da :
•Fotolisi dell’acqua
•PQB accetta H+ dallo stroma prima di lasciare PSII
•PQ mobile trasporta H+ da stroma a lume
•NADP+ prende protoni dallo stroma per passare nella forma
ridotta (quando NADP+ è insufficiente
fotofosforilazione ciclica)
L’accumulo di protoni nel lume con il trasferimento di
elettroni aumenta il potenziale del tilacoide verso l’interno
costituendo un
gradiente di potenziale chimico in grado di compiere
lavoro, che viene energeticamente associato alla sintesi
di ATP (fotofosforilazione)
Al flusso di elettroni è
accoppiata la formazione
di un gradiente di protoni
attraverso la membrana.
Teoria chemiosmotica per la
sintesi di ATP (presupposti)
- Membrana
Chiusa
Asimmetrica
Impermeabile agli ioni
- Presenza di un flusso di e- Presenza di un sistema
enzimatico (ATP-asi)
• Le reazioni alla luce trasformano l’energia
luminosa in ATP e potere riducente sotto
forma di NADPH.
• La seconda parte della fotosintesi utilizza
queste materie prime per ridurre il C della
CO2 in zuccheri.
• Le reazioni al buio sono dette ciclo
di Calvin
• Nella prima parte della fotosintesi i fotosistemi I e II
hanno prodotto un quantitativo di ATP e NADPH tale da
riuscire ad ossidare un quantitativo sufficiente di
molecole di anidride carbonica. Il risultato finale della
seconda parte di reazioni fotosintetiche è la creazione di
composti ad alta energia come gli zuccheri.
Il ciclo di Calvin
• Si compone di tre fasi:
• 1 fissazione della CO2 nella molecola di
ribulosio 1,5-bifosfato a formare 2 di 3fosfoglicerato
• 2 riduzione del 3-fosfoglicerato a formare
zuccheri a 6 atomi di C
• 3 rigenerazione del ribulosio 1,5-bifosfato
• La fase 1 è fortemente esoergonica ed è
catalizzata dalla ribulosio 1,5 bifosfato
carbossilasi/ossigenasi detta rubisco, un
enzima localizzato sulla superficie
stromale delle membrane tilacoidali dei
cloroplasti
Struttura della rubisco L8S8
La rubisco è formata da 8 grandi subunità (L) e da 8 subunità
piccole (S). I siti attivi sono localizzati nelle subunità grandi,
mentre le catene S potenziano l’attività catalitica delle catene
L. E’ l’enzima più abbondante nelle piante e probabilmente la
proteina più abbondante nella biosfera. E’ presente in quantità
rilevanti in quanto è un enzima inefficiente: agisce lentamente.
Fase 1e fase 2
• Poiché il primo composto stabile che si
forma dopo la fissazione della CO2, il
PGA, contiene 3 atomi di carbonio, il ciclo
di Calvin-Benson viene anche chiamato
ciclo C3.
Fase 2: riduzione
• Il 3-fosfoglicerato viene convertito in 1,3difosfoglicerato poi ridotto a gliceraldeide 3fosfato (GAP). 2 GAP formano poi il fruttosio
1,6-bifosfato, poi trasformato in un pool
dell’esosio monofosfato (glucosio 1-fosfato,
glucosio 6-fosfato e fruttosio 6-fosfato).
• Queste reazioni convertono la CO2 in un esoso a
spese del NADPH e dell’ATP generati nelle
reazioni alla luce
FORMAZIONE DELL’ESOSO FOSFATO
Pool di esosio monofosfato
1 fruttosio 1,6-bifosfato
2 gliceraldeide 3-fosfato
2 NADP+
2 NADPH
2 1,3-bifosfoglicerato
2 ADP
2 ATP
2 3-fosfoclicerato
diidrossi acetone fosfato
Fase 3: rigenerazione
• Bisogna rigenerare il ribulosio 1,5-bifosfato che è
l’accettore di CO2 della fase 1.
• Il problema è che bisogna sintetizzare uno zucchero a 5
atomi di C a partire da uno zucchero a 6 atomi del pool
dell’esosio monofosfato e da una molecola a 3 atomi di
C come la gliceraldeide 3-fosfato.
• Questo processo di riordinamento degli atomi di C
avviene principalmente grazie a una transchetolasi e di
una transaldolasi. Con questi enzimi avviene la
costruzione dello zucchero a 5 atomi di C.
Reazione globale della fase 3
•
Fruttosio 6-fostato + 2 gliceraldeide 3-fosfato + diidrossiacetone fosfato + 3 ATP
•
3 ribulosio 1,5 bifosfato + 3 ADP
Il ciclo di Calvin è un processo che richiede energia, ma quanta? Per poter dare una
risposta possiamo fare passo passo le reazioni del ciclo di Calvin ipotizzando, come
base, tre molecole di ribulosio-1,5-bisfosfato. Con tre molecole di questo
zucchero bisostituito si generano sei molecole di 3-fosfoglicerato che necessitano
di sei molecole di ATP per essere trasformate in 1,3-bisfosfoglicerato, usando
quindi una molecola di ATP per singola molecola di 3-fosfoglicerato. Le sei molecole
di 1,3-bisfosfoglicerato per essere ridotte a 6 molecole di gliceraldeide 3-fosfato
necessitano di 6 molecole di NADPH, anche qui una molecola di NADPH per
singola molecola di 1,3-bisfosfoglicerato ridotta. Di queste sei molecole di
gliceraldeide-3-fosfato una sola servirà per la sintesi di zuccheri mentre le
rimanenti cinque provvederanno alla rigenerazione di tre molecole di ribulosio1,5-bisfosfato usando altre tre molecole di ATP.
Facendo le dovute somme per rigenerare 3 molecole di ribulosio-1,5-bisfosfato e per
rendere disponibile una molecola di gliceraldeide-3-fosfato per le vie biosintetiche
sono necessarie 9 molecole di ATP e 6 di NADPH.
ATP e NADPH prodotti nelle
reazioni luminose essenziali
per produrre CO2
Il ciclo di Calvin è regolato dalle
condizioni ambientali
• La rubisco è uno degli enzini più importanti per la vita in
quanto fornisce molecole di C organico per l’intera
biosfera. Però questo enzima può catalizzare reazioni
collaterali dispendiose: talvolta reagisce con l’O2 invece
che con la CO2 catalizzando una inutile reazione
ossigenasica che si chiama fotorespirazione perché
viene consumato O2 e rilasciata CO2.
• Questa reazione è uno spreco perché il carbonio
organico viene convertito in CO2 senza la produzione di
ATP o NADPH.
• L’attività ossigenasica della rubisco
aumenta più rapidamente con la T di
quanto non faccia l’attività carbossilasica
andando a costituire un problema per le
piante tropicali.
• Quindi come fanno le piante che crescono
in climi caldi a impedire che la
fotorespirazione avvenga a velocità
elevate?
La via del C4 delle piante tropicali
FOTOSINTESI NELLE PIANTE C4
Esempio di adattamento all’ambiente di piante di famiglie
tropicali e subtropicali (mais, sorgo, canna da zucchero,
erbe infestanti).
Presenta i seguenti vantaggi:
velevate rese fotosintetiche
velevata crescita
vbassa fotorespirazione
vbassa perdita di acqua
In ambienti tropicali alte T  piccola
apertura degli stomi

Concentrazione di CO2 inferiore

intervento PEP carbossilasi
Piante C4 hanno una struttura fogliare non comune.
ANATOMIA DI KRANZ= doppia corona di cellule
intorno ai vasi.
Corona + interna  cellule della guaina del fascio
Corona + esterna  cellule del mesofillo
Entrambe le cellule hanno cloroplasti, ma quelle
della guaina normalmente con pochi grana.
Il ciclo di Calvin si ha prevalentemente nelle cellule
della guaina del fascio, mentre nelle cellule del
mesofillo si producono ATP e NADPH necessari per
formare malato (aspartato) e PEP.
• La via del C4 inizia in una cellula del
mesofillo con la condensazione
della CO2 con il fosfoenolpiruvato
(PEP) a formare ossalacetato in una
reazione catalizzata dalla
fosfoenolpiruvato (PEP)
carbossilasi.
• L’ossalacetato è poi convertito in
malato da una malato deidrogenasi
NADP+ dipendente.
• Il malato entra poi nelle cellule della
guaina del fascio dove è
decarbossilato ossidativamente da
una malato deidrogenasi NADP+
dipendente.
• La CO2 rilasciata entra nel ciclo di
Calvin nel modo consueto reagendo
con il ribulosio 1,6-difosfato.
• Il piruvato che si forma in questa
reazione ritorna alla cellula del
mesofillo formando
fosfoenolpiruvato ad opera della
piruvato-Pi chinasi
•
•
•
•
•
La via del C4 inizia in una cellula del mesofillo con la condensazione della CO2 con il
fosfoenolpiruvato a formare ossalacetato in una reazione catalizzata dalla fosfoenolpiruvato
carbossilasi.
L’ossalacetato è poi convertito in malato da una malato deidrogenasi NADP+ dipendente.
Il malato entra poi nelle cellule della guaina del fascio dove è decarbossilato ossidativamente
da una malato deidrogenasi NADP+ dipendente.
La CO2 rilasciata entra nel ciclo di Calvin nel modo consueto reagendo con il ribulosio 1,6difosfato.
Il piruvato che si forma in questa reazione ritorna alla cellula del mesofillo formando
fosfoenolpiruvato ad opera della piruvato-Pi chinasi
Piruvato dichinasi catalizza la
fosforilazione del piruvato mediante
scissione pirofosforica con consumo
di 2 ATP impiegando anche gli enzimi
pirofosfatasi e adenilato chinasi.
PEPcarbossilasi l'enzima che catalizza la sintesi di
acido ossalacetico ha per substrato HCO3- (la cui
conc. è regolata dall’E carbonico anidrasi) con
attività maggiore rispetto alla RubisCo e non ha
attività ossigenasica.
L’OAA formato dalla reazione del PEP con HCO3viene successivamente trasformato in malato o
aspartato.
Percorso
per
raggiungere
il
sito
di
decarbossilazione ha 3 distinte opzioni per 3
sottogruppi:
1. specie che usano l’E NADP+malico
2. specie che usano l’E NAD+ malico
3. specie che usano l’E PEPcarbossichinasi
funzioni della condizioni anatomiche e fisiologiche
• La reazione complessiva della via del C4 é:
• CO2 (nella cellula del mesofillo) + ATP + H2O
• CO2 (nella guaina del fascio) + AMP + 2Pi + H+
• La fotorespirazione nelle piante C4 è modesta in
quanto l’elevata C di CO2 nelle cellule della
guaina del fascio accelera la reazione
carbossilasica
rispetto
alla
reazione
ossigenasica
• Le piante C4 sono tipiche delle regioni
tropicali in quanto si avvantaggiano di
ambienti caldi e molto illuminati.
• Le piante C3 crescono meglio a T inferiori
rispetto alle C4 per cui predominano nelle
zone temperate
• Gli alberi sono piante C3 e rappresentano
il 95% delle C3
• Il grano è una C4
Le reazioni di carbossilazione e decarbossilazione sono
fisicamente separate:
fissazione CO2 nel mesofillo
decarbossilazione CO2 nel bundle sheat.
Effetto netto del ciclo C4  trasferimento di CO2 da un comparto
all’altro a spese di 2 ATP e aumento della concentrazione di 10
volte rispetto al C3. CO2 liberata non può tornare indietro
Costo energetico del ciclo C4  5 ATP per i primi 2 enzimi e 4
ATP per la PEPcarbossichinasi (attivata da trioso ed esoso e
inibita da malato)
Maggior consumo energetico compensato da più elevate rese
fotosintetiche che determinano una maggiore produzione di
saccarosio.
Efficienza non influenzata dalla T tra 30-45°C, migliore
conservazione dell’acqua e di uso dell’N rispetto alla C3.
FOTOSINTESI NELLE PIANTE CAM
Si realizza nelle crassulacee, bromeliacee (ananas),
orchidacee, angiosperme, liliacee etc.
Queste piante perdono 10-100g di acqua ogni g di
CO2 organicata contro 250-300 g nelle C4 e 400-500g
nelle C3.
Meccanismo simile alla C4 ma fissazione e
decarbossilazione separate nel tempo e non
spazialmente (il processo avviene in una sola cellula).
Esistono:
•CAM obbligatorie
•CAM facoltative
Non hanno anatomia fogliare specializzata ma stomi
chiusi di giorno e aperti di notte.
v Di notte  apertura stomi assimilazione CO2 
carbossilazione da PEP proveniente da amido 
formazione di ossalacetato ridotto a malato e
chiusura in vacuolo tutta la notte.
v Di giorno  chiusura stomi, apertura vacuoli
decarbossilazione ad opera di enzimi:
1. NADP-malico dipendente
2. NAD-malico dipendente
3. PEP-carbossichinasi
tutti enzimi citosolici e la CO2 prodotta usata nel ciclo
di Calvin
La CO2 liberata viene ridotta a trioso nel ciclo RPP. L’elevata
conc. di anidride carbonica sopprime la fotorespirazione.
Il trioso ottenuto ripristina le riserve di amido e può anche
essere convertito in saccarosio.
Regolazione PEP carbossilasi


Attivato da glucosio-6P e inibito da malato
1. di notte insensibile all’acido malico;
2. di giorno inibita da basse conc. acido malico
passaggio da una forma all’altra con meccanismo di
fosforilazione-defosforilazione (enzima fosforilato di notte).
Piante a metabolismo misto diventano C3 se innaffiate
regolarmente.
Quindi l’espressione genica CAM è suscettibile al controllo
ambientale (evoluzionisticamente prima C3, poi CAM e poi
C4).
Il glucosio viene trasformato in forme polimeriche previa
attivazione dell’OH anomerico con un nucleotide.
Zucchero legato a nucleotide  substrato di reazioni di
polimerizzazione  formazione di disaccaridi, glicogeno,
amido, cellulosa, pectine( polisaccaridi fibrillari e di matrice).
NDP-zuccheri idonei per reazioni biosintetiche perchè:
• Formazione avviene ad alta energia perché accompagnato
da scissione pirofosforica
• La molecola contiene nel complesso molti gruppi che
possono interagire con E
• I nucleotidi sono eccellenti gruppi uscenti attivando i C verso
attacchi nucleofilici
• Il nucleotide è una etichetta che distingue molecole
identiche usate per scopi biosintetici diversi.
Il triosoP esportato dal cloroplasto in parte viene riossidato e reimportato come
PGA il rimanente segue diverse vie metaboliche in funzione dello stadio di
sviluppo del tessuto fogliare.
Foglie immature fotosintato trattenuto nella foglia per la
sintesi di :
•Lipidi
•Acidi nucleici (via pentosio fosfati)
•Energia (glicolisi)
•A.A.
•Cellulosa
•Componenti parete cellulare
Foglie mature  fotosintato diretto alla sintesi del
saccarosio esportato attraverso il floema
alle parti non fotosintetiche della pianta (radici, gemme, frutti)
Nucleotidi
coinvolti:
ATP
GTP
CTP
UTP
Sintesi del saccarosio
Gli enzimi della sintesi del
saccarosio:
·
Saccarosiofosfato P sintasi
·
Saccarosio fosfatasi
Saccarosio sintasi catalizza anche la reazione inversa e
associata a tessuti ad alta concentrazione di saccarosio e
più probabile che ne catalizzi la scissione. La sua scissione
è catalizzata anche dall’invertasi.
Questo ciclo funziona su:
1. Piante a C3 (I prodotto 3P-glicerato)
2. Piante a C4 (I prodotto malato o aspartato)
3. Piante a CAM (crassulacee acid methabolism)
Il ciclo consta di 13 reazioni e si può dividere in
3 fasi:
• Carbossilazione
• Riduzione
• Rigenerazione
Stechiometria dell’assimilazione di CO2nel ciclo di Calvin
3 RuBP + 3 CO2 + 3 H2O + 6 NADPH + 6 H+ + 9 ATP ==>
3 RuBP + 6 NADP+ + 8 Pi + 9 ADP + 1 gliceraldeide-3-P
Per rigenerare 9 ATP (con soli 8 Pi) c’è bisogno di importare dal citosol
nello stroma un gruppo fosfato (ANTIPORTO Pi-trioso fosfato
(DHAP)) sulla membrana interna dei cloroplasti, impermeabile agli altri
composti.
L'ADP, il Pi e il NADP+ ottenuti dal ciclo C3 sono di nuovo disponibili
per ricevere energia nelle reazioni della fase luminosa e vengono quindi
riciclati per formare nuovi ATP e NADPH.
Per la mancanza di Rubisco e ribulosio-5-P-chinasi gli animali non
possono convertire la CO2 in glucosio.
FOTORESPIRAZIONE
La RubisCO può funzionare come carbossilasi o come ossigenasi. Come
ossigenasi induce un processo apparentemente in perdita, ma con una sua
funzione fisiologica.
RubP + O2+ H2O 3PGA + PG
Il PGA rientra nel ciclo di Calvin
Il PG segue la VIA DEL GLICOLATO coinvolgendo 3 organelli:
1. cloroplasto
2. perossisoma
3. mitocondrio
Nel ciclo si sintetizzano 2 amminoacidi (glicina e serina) e si libera CO2 e NH3
CO2 ed O2 competono per gli stessi siti attivi della RubisCO.
CO2 ed O2 hanno diversa affinità per l’enzima
KM C02= 20 mM
KM 02= 200 mM
Nell’aria 21% O2 e 0.03% CO2
Quindi tutte e 2 le reazioni contribuiscono al consumo di ribulosio-1,5-bifosfato
Via del glicolato
Si divide tra 3 compartimenti
cellulari.
L’E glicina carbossilasi è presente
in grandi quantità nei mitocondri
delle piante C3.
O2 consumato in 2 tappe
Spostamento
tra
diversi
compartimenti con trasportatori
Ogni 2 PG  liberazione CO2(a) ed NH3(b)
a) Riciclata per formare zuccheri
b) Riciclata per sintetizzare a.a. (velocità 10 volte rispetto ad ammoniaca
primaria)
¾ del C può rientrare nel ciclo di Calvin.
Ciclo C2 incanalato irreversibilmente verso formazione di glicina e serina
(fosfoglicolato fosfatasi, glicolato ossidasi, gliossilato-glutammato
amminitrasferasi e glicina decarbossilasi fisiologicamente irreversibili)
Punto di compensazione  concentrazione di CO2 alla quale fotosintesi
eguaglia la fotorespirazione (50 ppm nelle C3 e 5 ppm per C4).
Costo fissazione netta di CO2 incrementato in presenza di fotorespirazione
con spesa energetica complessiva per fotorespirazione e
riorganicazione di ½ CO2 liberata di 4.9 ATP e 3NADPH.
Il bilancio complessivo tenendo conto anche del guadagno energetico
derivante dal NADH della decarbossilazione complessivamente
richiede 6.8 ATP e 7NAD(P)H per CO2 più del doppio rispetto
all’organicazione del ciclo C3.
Fissazione di CO2 nel ciclo C3 3 volte maggiore della
produzione di CO2 nel ciclo C2
Fotorespirazione apparentemente in perdita (2C ogni 2 O2
fissate) in realtà fisiologicamente importante perché rigenera
ADP e NADP+ in condizioni di:




basse concentrazioni di CO2 (es. stomi chiusi)
luce intensa
elevata concentrazione O2
alte T
Necessaria per la biosintesi di glicina e serina
fotosintesi veloce  necessità elevata disponibilità di
ADP e NADP+
Se c’è un elevato processo riduttivo senza accettori
finali (NADP+) con elevato gradiente di H+ attraverso
le membrane tilacoidali (senza ADP), ciò può
danneggiare i pigmenti fotosintetici (danni ossidativi o
fotoinibizione da radicali di O).
Infatti a stomi chiusi l’eccessiva produzione di O2 da
parte del complesso OEC può generare derivati
tossici che danneggiano le membrane e i pigmenti. Il
consumo di O2 con la fotorespirazione riduce questo
rischio dissipando E in eccesso quando CO2
intracellulare è bassa.
3 esosiofosfati punto di interazione tra le reazioni source e
quelle sink
Sintesi dell’amido.
Catena di a(1-4)-glucano
funzionante da “primer"
Biosintesi amido
Amido primario  prodotto nel cloroplasto da un accettore preesistente
(catena di a(1-4)-glucano come “primer” su cui viene trasferito glucosio
da ADP-glucosio mediante amido sintasi).
La ramificazione si ottiene con l’E 6-glicosil trasferasi che trasferisce un
glucosio in posizione 6 di una molecola accettrice da 30-40 unità.
Amido della foglia  amido temporaneo scisso da endo, eso e
amilopectina idrolasi fino a maltosio scisso da a-glicosidasi in glucosio.
Amido in tessuti di riserva  amido secondario deposto come granuli
detti amiloplasti (20-25% amilosio, 75-80% amilopectina) sintetizzati a
partire da saccarosio traslocato dai tessuti source per via floematica.
Saccarosio idrolizzato da SS o invertasi  triosofosfati importati nei
plastidi  sintesi dell’amido o esosiofosfati direttamente importati negli
amiloplasti conversione in ADP-glu e sintesi dell’amido.
SINTESI SACCAROSIO E AMIDO
Saccarosio → Carboidrato sintetizzato nel citosol e traslocato
nelle piante facilmente perché:

Solubile

Non riducente ed elettricamente neutro

Non idrolizzabile dalle amilasi

Privo di effetti inibitori nei processi anche ad alte C
Amido → Carboidrato sintetizzato nel cloroplasto e utile come
riserva energetica (fino a 80% del peso secco in patate e
cereali)
Le sintesi di saccarosio e amido sono in competizione
Per la suddivisione
Sintesi amido - Sintesi saccarosio
Partendo entrambe dal trioso sono regolate dalle
concentrazioni relative nel citosol e nel cloroplasto di:

Pi

TriosoP

Fruttosio2,6-bifosfato
Piante mature in rapida crescita → producono
essenzialmente saccarosio per esportarlo via floema alle
parti non fotosintetiche
L’enzima della sintesi dell’amido ADPglucosiopirofosforilasi
si trova nello stroma e viene stimolato da triosoP e inibito
da Pi
Elevato rapporto:
[triosoP]/[Pi]
↓
sintesi attiva dell’amido
Bassa concentrazione di Pi nello stroma = limitata
esportazione di triosofosfato = attivazione sintesi dell’amido
Alta concentrazione di Pi nel nello stroma = inibizione
sintesi amido e promozione esportazione triosoP verso il
citosol = sintesi del saccarosio.
Fruttosio 2,6-bisfosfato
regolatore della sintesi del
saccarosio a sua volta
controllato da Pi, DHAP,e 3PGA essi stessi metaboliti
della sintesi del saccarosio
stesso.
Biosintesi cellulosa  da GDP-glucosio
mediante enzimi sulla membrana esterna del
plasmalemma partendo da 1-glucosio e GTP
con E pirofosforilasi e cellulosa-sintetasi 
aggancio di glucosio a catena di cellulosa
preesistente.
Biosintesi pectine  parte dall’acido UDPgalatturonico ottenuto da epimerizzazione
dell’acido UDP-glucuronico. Gli E coinvolti
nella biosintesi sono dislocati in un complesso
lipidico di membrana.
Piante contro Animali
Le piante hanno sequenze di reazioni uniche per ridurre la
CO2 a triosi fosfato, associate anche alla via riduttiva del
pentosio fosfato. Negli animali invece, la sintesi di carboidrati
necessita sempre di precursori con almeno tre atomi di C e
con uno stato di ossidazione più basso della CO2.
Le piante possono utilizzare CO2 come unica fonte di
carbonio (autotrofi) per la biosintesi non solo di carboidrati,
ma anche di lipidi e proteine. Gli animali invece, non possono
ridurre la CO2 per formare glucosio e le poche reazioni di
fissazione diretta della CO2 vedono la CO2 immediatamente
persa nelle reazioni succesive (piruvato carbossilasi nella
gluconeogenesi con CO2 fissato nell’OAA; acetil-CoA
carbossilasi nella sintesi degli AG; carbamil fosfato sintetasi I
nel ciclo dell’urea).