Filogenesi ed ontogenesi del snc e stadi primari
dell’elaborazione visiva
Graziano Barnabei
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Occhio
Globo (d=24 mm) – Sistema ottico (60 diottrie)
•Sclera (esterna)
•Coroide (vasi sanguigni)
•Retina (Asse visivo→Fovea)
•Cristallino
1/3 potenza di messa a fuoco
•Cornea
(grazie all’accomodazione)
•Umor acqueo
•Iride
2/3 potenza di messa a fuoco
•Pupilla
•Umor vitreo
Disco ottico
Aberrazioni cromatiche trasversali: distorsioni dovute ai mezzi ottici dell’occhio (i.e., cristallino
in accomodazione) => Effetto stereocromatico dovuto alle diverse lunghezze d’onda: oggetti
colorati in visione binoculare appaiono a distanze diverse
Asse ottico
P
Retina
•EPITELIO PIGMENTATO (antiriflesso)
•FOTORECETTORI (BASTONCELLI = 120X106; CONI = 6X106)
•CELLULE ORIZZONTALI: connettono più
fotorecettori alle bipolari o più bipolari tra
loro
•CELLULE BIPOLARI: connettono fotorecettori e
gangliari
•CELLULE AMACRIME: connettono più bipolari
alle gangliari o più gangliari tra loro
•CELLULE GANGLIARI: i loro assoni escono dal
disco ottico nel nervo ottico
X 104
Densità fotorecettori per mm2
16
Punto cieco
Rodopsina
14
12
Bastoncelli
10
8
6
4
2
0
Periferia temporale
Coni
Fovea
Periferia nasale
•Coni sensibili al blu: 5-10% disposti ad anello a bordo fovea
•Coni sensibili al rosso: 60%
Sparpagliati in clusters
•Coni sensibili al verde: 30%
•La maggior grandezza dei bastoncelli è funzionale all’assorbimento in condizioni di bassa
luminosità
•Trasduzione: la luce “sbianca” la rodopsina che chiude i canali cationici iperpolarizzando (-40
mV → -80 mV) la membrana. Fotopigmento rigenerato in 6 min. dai coni e in 30 dai bastoncelli
•Sensibilità del sistema a variazioni dell’ 1% di luminosità
Duplice visione
Coni: Stimolo VS Risposta
Adattamento
-10
Potenziale
a riposo
-5
Sensibilizzazione
-6
Log intensità relativa
0
Luce solare a mezzogiorno
Lampadina 100 W
Lettura agevole
Lettura con luce lunare
Luce minima percepibile
Intensità relativa
Potenziale (mV)
-15
Adattamento alla luce
0
108
107
10
1
10-1
10-6
Periodo al buio (min.)
30
Danni
Visione fotopica (coni, alte intensità)
Visione mesopica (sovrapposizione)
Visione scotopica (bastoncelli, basse intensità)
Campi recettivi retinici
Opponenza luminosa (contrasto)
•Porzione di spazio somatico di afferenza
degli stimoli percettivi (in questo caso
porzione di retina)
•Le cell. gangliari sono la prima stazione ad
averli
•Frutto dell’azione modulatrice delle cellule
orizzontali
•Funzionali al rilevamento del contrasto
•Organizzazione concentrica => nessuna
selettività per l’orientamento
•Opponenza luminosa ON-OFF ed OFF-ON
Opponenza cromatica
R
G
B
+
+
Canale
acromatico
R
G
B
-
+
Canale
rosso-verde
R
G
B
+
-
Canale
giallo-blu
Organizzazione del Sistema Visivo
Compressione immagine
Estrazione componenti principali
Segregazione funzionale nei bassi livelli di elaborazione
Preservazione ordine retinotopico dell’immagine
Integrazione dei risultati delle varie componenti analizzate negli alti livelli di elaborazione
Retina
•Cellule gangliari M (magnocellulari): 10%, basse freq. spaziali, risposta fasica
•Cellule gangliari P (parvocellulari): 80%, alte freq. spaziali, selettive per lunghezza d’onda, risposta
tonica, conduzione veloce (sinapsi elettriche)
Nervo, Chiasma, Tratto ottico
•Mappatura ordinata delle afferenze
•Decussazione emicampi nasali della retina =>
segregazione emisferica degli emispazi d’afferenza
Nucleo Genicolato Laterale (LGN)
•Strati mediali 1,2: afferenze M
•Strati periferici 3,4,5,6: afferenze P
•Strati 2,3,5: afferenze ipsilaterali
•Strati 1,4,6: afferenze controlaterali
Corteccia visiva primaria (V1)
Preserva la struttura visuotopica in afferenza
Corteccia Striata: V1
•Colonne di dominanza oculare
•Strato 4Cα:
afferenze LGN via M → strato 4B →
efferenze V2, V5
•Strato 4Cβ:
afferenze LGN via P → strati 2,3 →
efferenze V2
Via P:
 Via P-B: colore “fisico”
(luminanza, lunghezza d’onda,
purezza)
 Via P-I: orientamento
Distribuzione dominanza oculare
N
DX
SX
Campi recettivi corticali
•Cellule “semplici”: analisi
orientamento
•Cellule “complesse”: analisi movimento
Retina
LGN
Cellula semplice V1
Movimento
Sinapsi eccitatorie Sinapsi inibitoria
•Cellule “ipercomplesse”: stimoli con margini d’arresto => grandezza relativa
V2
•Strisce spesse: orientamento, movimento e disparità retinica (stereopsi)
•Strisce sottili: doppia opponenza cromatica
•Interbande: orientamento
V3
Analisi movimento, differenze temporali di posizioni costanti, forme dinamiche (e.g.,
movimento naturale di oggetti)
V4
Analisi colore “percepito” (brillanza, tinta, saturazione)
V5 o MT
Integrazione movimento (complesso), posizione, profondità, forma relativa, dimensione
relativa
IT: Oggetti tridimensionali complessi (geoni, facce, integrazione forma e colore)
Poi.. Si parla di vie funzionali di proiezione al prefrontale:
• Via “What”: prefrontale della convessità inferiore (IC) => memoria di lavoro per gli oggetti
• Via “Where”: prefrontale dorsolaterale (DL) => memoria di lavoro spaziale
Considerazioni
•Il sistema visivo è rappresentabile come una successione di strati organizzati di neuroni
•Ogni strato elabora il segnale in modo sostanzialmente omogeneo.
•Aspetti elementari singolarmente estratti e processati in stadi precoci dell’elaborazione
•Aspetti più complessi elaborati in stadi successivi o risultano integrando aspetti elementari
•Dai primi stadi c’è una marcata segregazione funzionale dei canali usati per elaborare
componenti singole
•Le singole unità già alla nascita sono selettive per singoli aspetti dell’analisi visiva
Modello di Linsker: auto-organizzazione di reti multi-strato
D
•Neuroni lineari: funzione di trasferimento
•Gerarchia di strati => rete feed-forward
•Elaborazione sequenziale del segnale in entrata
•Campi recettivi dei neuroni parzialmente sovrapposti
•Probabilità di connessione fra unità di strati adiacenti
descrivibile da una gaussiana => neuroni di strati ≠ aventi stessa
posizione hanno > connettività
Strato D yi = a1+∑ wijxj
•Funzione d’attivazione:
C
B
A
j
Input dal LGN
•Regola di modifica sinaptica essenzialmente hebbiana:
∆wij = a2yixj + a3xj + a4yi +a5
con a2 > 0 e wijmax fissato
•Input preferenziale: rumore bianco => corr tra input = 0
•Evoluzione strato per strato
Risultati
•A: input
•B: effetto “neve”, gruppi di unità tutte eccitatorie, micro-campi recettivi che mediano l’attività
locale dello strato A
•C: organizzazione centroON-periferiaOFF, risposta per input luminosi proiettati al centro del
campo recettivo
•D: selettività per orientamento tipo le cellule semplici di V1