Con tale termine si indica un insieme eterogeneo di taxa di “piante inferiori” il cui corpo vegetativo è costituito dal tallo, una struttura priva cellule differenziate in veri e propri tessuti, di vasi per il trasporto della linfa e di organi specializzati quali fusto, radici e foglie. Le tallofite raggruppano organismi strettamente legati all’acqua ed includono alghe, funghi e licheni. Il termine tallofite si oppone a quello di cormofite (piante vascolari o tracheofite), in cui le cellule si differenziano in tessuti e strutture caratteristiche. Il corpo delle tallofite può essere sia unicellulare che pluricellulare; tipicamente acquatiche, possono adattarsi anche alla vita terrena in luoghi molto umidi. Nelle forme di maggiori dimensioni i talli presentano organi di ancoraggio, di sostegno, fronde e canali cellulari interni che funzionano da elementi vascolari. Molte specie unicellulari sono provviste di flagelli, la parete cellulare può mancare o può essere composta da cellulosa o da altri polisaccaridi oppure costituita da calcare o silice e da altri rivestimenti di natura proteica. Le tallofite non sono tutte autotrofe ed alcune dipendono unicamente da fonti esterne. Le alghe vivono in prossimità della superficie dell’acqua dove la luce è più abbondante. Le alghe sono organismi eucarioti. Possono essere unicellulari se costituite da un’unica cellula completamente autosufficiente; pluricellulari se costituite da più cellule. Se libere di muoversi fanno parte del fitoplancton, se ancorate ad un substrato fanno parte del microbenthos. Esse hanno un ruolo basilare nella catena alimentare in quanto sono in grado di sintetizzare sostanze organiche a partire da quelle inorganiche. Rappresentano inoltre i principali produttori di ossigeno presente sulla Terra e rappresentano il collegamento tra i batteri e le piante. Le diatomee sono alghe unicellulari comparse nel Cretaceo (145 m.a. fa). Queste alghe possono condurre vita planctonica o benthonica e sono provviste di uno scheletro siliceo formato da 2 valve (frustulo) all’interno del quale si trova il protoplasma, una soluzione acquosa dove sono presenti gli organuli e i pigmenti fotosintetici costituiti da clorofilla A e C più altri accessori come il βcarotene e le xantofille. L’astuccio siliceo è ricoperto di minuscoli fori, che conferiscono la caratteristica struttura reticolare. Le diatomee si possono trovare isolate o in colonie filamentose. La riproduzione avviene per scissione binaria in cui la cellula figlia eredita una delle due valve, alternata a riproduzione sessuale quando la cellula necessita di un accrescimento delle dimensioni. Alghe brune Le alghe brune organismi pluricellulari caratterizzati da rapida crescita e grandi dimensioni. Il tallo ha struttura complessa che può ricordare il fusto e le foglie delle piante superiori (cauloide e fronde); sono inoltre provviste di organi di galleggiamento pieni d’aria (cisti), che assicurano la posizione eretta dell’alga, e organi di ancoraggio al substrato (apteri). Le Feoficee contengono pigmenti quali la clorofilla A e C, i carotenoidi e la fucoxantina. Alghe verdi La loro comparsa risale a più di 1 miliardo di anni fa e possono essere unicellulari, coloniali e pluricellulari raggiungendo anche grandi dimensioni. La maggior parte sono acquatiche. Possiedono clorofilla A e B e carotenoidi. Accumulano amido nei plastidi, come le piante superiori. Riproduzione che alterna stadi asessuali a stadi sessuali. Si pensa che da esse si siano evolute le piante superiori. Dinoflagellati Queste alghe unicellulari possono essere planctoniche, bentoniche, parassite o simbionti di altri organismi e sono munite di due flagelli che gli permettono di muoversi liberamente. La superficie corporea è costituita da una teca dalla più svariate forme. Contengono clorofilla A e C oltre a pigmenti accessori, quindi autotrofe, anche se esistono diverse specie eterotrofe. Alcune sono bioluminescenti e se disturbate emettono luce per spaventare i predatori. Risalenti al Cretaceo (145 m.a. fa) le alghe dorate sono organismi unicellulari o coloniali, liberi di muoversi nelle acque. La maggior parte effettuano fotosintesi grazie alla clorofilla A e C oltre a carotenoidi e fucoxantina. In carenza di luce possono diventare eterotrofe. Si riproducono asessualmente. La maggior parte delle alghe rosse sono pluricellulari. Sono in grado di compiere la fotosintesi grazie alla clorofilla A e alla ficoeritrina. Sono organismi bio-costruttori, in quanto con la loro crescita formano le piattaforme carbonatiche e le scogliere coralline. Il ciclo vitale è molto complesso e costituito da tre fasi. Criptomonadi Le cryptophytae sono alghe unicellulari dotate di flagelli cigliati utilizzati per gli spostamenti e per la cattura del cibo. Vivono solitarie o in piccole colonie. Sono organismi autotrofi dotati di clorofilla A e C, più diversi pigmenti accessori. Embryophyta (Embriofite) Con tale termine vengono indicate tutte le piante terrestri, contrapponendosi al termine Tallofite che indica tutte le piante strettamente legate all’ambiente acquatico. La caratteristica che accomuna tutte le Embriofite è la formazione di un embrione a partire dallo zigote: di un organismo, cioè, nutrito e protetto dall'organismo genitore a cui rimane unito per un tempo più o meno lungo, che varia per forma e struttura a seconda delle divisioni. Marchantiomorpha (Epatiche) Piante non vascolari che prediligono gli ambienti umidi. Loro caratteristica distintiva è la presenza nelle cellule di corpi oleosi (oleocorpi) di forma specifica, contenenti terpeni, che non sono presenti in nessun altro tipo di piante. Per quanto riguarda la riproduzione alternano quella sessuale, operata dal gametofito a quella asessuale, operata dallo sporofito. Il gametofito è caratterizzato da una parte maschile, l’anteridio, che produce gli anterozoidi, e una parte femminile, l’archegonio, che produce le oosfere. Dalla fecondazione dei gameti si sviluppa lo sporofito, sulla sommità del fusticino, che inizia la produzione di spore. Anthocerotophyta (Antocerote) Le Antocerote sono piante non vascolari molto simili alle Epatiche, da cui differiscono per l’assenza di oleocorpi. Loro caratteristica è la produzione di sostanze mucillaginose protettive. Inoltre si distinguono per la presenza di uno sporofito estremamente sviluppato che continua a crescere per tutta la vita della pianta. Bryophyta (Muschi) Le Briofite rappresentano le prime piante che riuscirono a sopravvivere fuori dall’acqua grazie ad una impermeabilizzazione delle superfici. La loro origine è imputabile per alcuni alle Alghe Clorofite. Prosperano nei luoghi umidi, all’ombra e lungo ruscelli. La struttura anatomica è a metà strada tra quella delle tallofite e quella delle cormofite, infatti sono caratterizzate per l’assenza di strutture vascolari differenziate ma per la presenza di strutture che ricordano le radici (rizoidi), il fusto (cauloide) e le foglie (filloidi) delle piante superiori. La loro riproduzione è strettamente legata all’acqua, sia perché i gameti maschili flagellati si possono muovere solo in acqua, sia perché le loro radichette son troppo deboli per spingersi in profondità nel suolo. Secondo alcune classificazioni si dividono in: Muschi, Epatiche e Antocerote. Riproduzione delle Briofite Nelle Briofite si osserva un ciclo riproduttivo aplo-diplonte. La generazione aploide prende il nome di gametofito. In esso si riconosce una parte maschile, l’anteridio, che produce gli anterozoi, e una parte femminile, l’archegonio, che produce le oosfere. La generazione diploide è rappresentata dallo sporofito, che si sviluppa e riceve nutrimento dal gametofito, all’atto della fecondazione, e che produce le spore. Nello sporofito si riconoscono strutture particolari quali una parte basale, chiamata austorio, che penetra nei tessuti del gametofito, un filamento detto seta, e all’apice di questo, uno sporangio detto caliptra che produce le spore. A maturità la caliptra si trasforma in una struttura detta capsula che si apre e libera le spore nell’aria. Lycopodiopsida (“Pteridofite” - Licofite) Le Licofite rappresentano le prime piante vascolari comparse sulla Terra, comparse nel Carbonifero (360 m.a. fa). Sono caratterizzate dalla presenza di veri tessuti e strutture specializzate quali radici, fusto e foglie e in passato potevano raggiungere i 40 m di altezza e 2 m di diametro alla base del tronco, mentre oggi le dimensioni sono molto ridotte. Le radici sono ramificate, le foglie (microfilli) hanno una disposizione a spirale e, a differenza di tutte le altre piante vascolari, sono dotate di un’unica nervatura centrale. Il ciclo vitale è aplo-diplonte con alternanza di una generazione aploide che si riproduce sessualmente, grazie al gametofito (protallo), e una diploide che si riproduce asessualmente grazie agli sporofiti. Spesso gli sporofiti sono raggruppati in strutture dette sporangi. Lo sporofito è predominante sul gametofito e sono caratterizzate da diverse tipologie di spore (eterosporee). Alcune si riproducono asessualmente per frammentazione dei fusti sotterranei (rizomi). Lycopodiidae (Licopodi) I licopodi sono piante vascolari che oltre alle radici sotterranee presentano radici avventizie, fusto e microfilli direttamente attaccati allo stelo (sessili). In genere sono piante perenni, sempreverdi e a portamento strisciante (non si sviluppano in altezza ma si espandono parallelamente al suolo). Gli sporangi dei licopodi sono a forma di sacchetto, spesso riuniti in strutture coniche dette strobili e si trovano sulla superficie superiore delle foglie e in posizione ascellare (all’attaccatura della foglia con il fusto). Le spore sono di colore giallo zolfo. Selaginellales (Selaginelle) Le selaginelle sono molto simili ai licopodi ma a loro differenza sono eterosporee, si distinguono infatti le microspore dalle macrospore. Inoltre i vasi trasportatori del fusto sono più efficienti rispetto a quelli dei licopodi. Isoëtales (Isoetes) Piante caratterizzate da un piccolo fusto semisotterraneo a tubero che porta poche foglie di aspetto lineare. Anche queste sono eterosporee, con le megaspore che danno vita al gametofito femminile, mentre le microspore originano il gametofito maschile. Polypodiopsida (“Pteridofite” - Felci) Queste piante sono comparse nel Devoniano inferiore (411 m.a. fa) e sono tra le prime piante terrestri che hanno cominciato a differenziare un sistema di trasporto dei fluidi che gli ha permesso di affrancarsi dalla vicinanza all’acqua, comunque permettendo un accrescimento in altezza. Esse sono definite a pieno titolo cormofite, in quanto possiedono un vero fusto, delle vere radici e foglie. Sono organismi aplo-diplonti con alternanza di generazioni con riproduzione sessuale e asessuale, con netto predominio dello sporofito sul gametofito. Le principali divisioni sono le Pterophyta e le Equisetidae. Pterophyta (Felci) Le felci possiedono grandi foglie (megafilli) provviste di numerose nervature ramificate che nello stadio giovanile si presentano arrotolate all’apice. Le foglie recano sulla pagina inferiore sporangi spesso riuniti in gruppi detti sori. Le felci moderne sono suddivise in due gruppi: le felci eusporangiate, in cui lo sporangio si origina da un insieme di cellule, e le felci leptosporangiate, dove si origina da un’unica cellula. La maggior parte delle felci ha aspetto erbaceo con un rizoma sotterraneo, ma nelle felci arboree tropicali il fusto, esterno, può raggiungere dimensioni considerevoli. La quasi totalità delle felci sono isosporee. Equisetidae (Equiseti) Le origini risalgono al Carbonifero e vivono in luoghi molto umidi o paludosi. Il fusto è in parte sotterraneo e in parte esterno, fotosintetico e non supera il metro. È caratteristico per la presenza di nodi e internodi dove si inseriscono i giri di foglie. Le foglie sono del tipo delle microfille, piccole, squamiformi e di solito non fotosintetiche. Gli sporangi sono riuniti in gruppi detti sporangiofori. Le spore, dotate di strutture che ne facilitano la diffusione (elateri), sono tutte simili fra loro. Spermatopsida (Spermatofite) La loro comparsa è imputabile al Devoniano Inferiore (360 m.a. fa), dove soppiantarono le grandi foreste di Pteridofite, grazie ad una sempre maggiore emancipazione dall’acqua. Le innovazioni sono: • Comparsa dei fiori. • Comparsa del seme. • Sviluppo dei meristemi: tessuti in attiva proliferazione di cellule; i primari presiedono all’accrescimento in lunghezza di fusti e radici, i secondari (cambi) permettono l’accrescimento in spessore. • Comparsa della suberina, componente principale del sughero delle cortecce, che gli conferisce resistenza ai parassiti e agli agenti atmosferici, e ne garantisce l’impermeabilità, pur garantendo gli scambi gassosi. Gymnospermae (Gimnosperme) I primi fossili di gimnosperme risalgono al Devoniano (circa 360 m.a. fa). Sono piante legnose, arboree o arbustive, con semi nudi non protetti da un ovario, portati sulla superficie di sporofilli o di strutture analoghe. Le caratteristiche salienti sono: • presenza di legno omoxilo: costituito cioè da vasi detti tracheidi, mediamente efficienti per il trasporto della linfa (ad eccezione delle gnetofite in cui sono presenti vasi più efficienti); • ritmi riproduttivi lenti: tra impollinazione e maturazione del seme possono passare anni; • impollinazione anemofila: impollinazione ad opera del vento (con poche eccezioni). • presenza di numerosi cotiledoni: organi per la nutrizione del seme in fase di germinazione. Le gimnosperme sono divise in: Pinophyta, Ginkgophyta, Cycadophyta e Gnetophyta, e comprendono gli alberi più alti esistenti sulla Terra come le sequoie, i pini, gli abeti, i larici, i cipressi e i ginepri. Riproduzione delle Gimnosperme I semi delle Gimnosperme sono nudi e disposti sulle scaglie di un cono (o pigna o strobilo), o di una struttura simile. I semi sono il prodotto della fusione dei gameti maschili con quelli femminili. Gli sporangi maschili (microsporangi) producono i gametofiti maschili, i granuli di polline. Gli sporangi femminili (macrosporangi) producono i gametofiti femminili, gli ovuli. L’impollinazione consiste nel trasporto dei granuli di polline dalle sacche polliniche fino agli ovuli e nella quasi totalità dei casi il trasporto è operato al vento. Il granulo pollinico rappresenta un piccolo gametofito maschile che produce i gameti maschili, le cellule spermatiche. L’ovulo si divide in quattro macrospore, solo una delle quali da origine al gametofito femminile che produce i gameti femminili, le ovocellule o oosfere. Quando l’ovulo è maturo e può essere fecondato emette una goccia di liquido zuccherino vischioso, la goccia di impollinazione, che trattiene i granuli pollinici; in seguito, seccandosi, si ritrae all’interno dell’ovulo, trascinando i granuli nella sottostante camera pollinica. Il polline forma dunque il tubetto pollinico, grazie al quale gli spermi potranno contattare l’oosfera fecondandola e producendo lo zigote che si trasformerà in seme. Pinophyta (Conifere) Queste piante vivono usualmente nelle regioni fredde e temperate e nell’emisfero boreale. Le conifere possono avere altezza che varia da meno di 1 metro fino a superare i 100 metri. L’albero più alto al mondo è la Sequoia sempervirens Hyperion, nella California settentrionale, che ha raggiunto i 115,55 metri. I rami si distinguono in rami normali (macroblasti) e rami brevi (brachiblasti). Le foglie possono variare da laminari ad aghiformi e nella maggioranza dei casi si inseriscono sul ramo a spirale. La maggior parte delle conifere sono monoiche, cioè sulla stessa pianta sono presenti sia gli organi riproduttivi maschili che femminili, anche se esistono specie dioiche, in cui i sessi sono separati. Altri esempi di conifere sono il pino, il larice, l’abete, il cipresso, il cedro, il tasso e la tuia. Ginkgophyta (Ginkgo biloba) Il Ginkgo biloba rappresenta l’unico rappresentante vivente delle Ginkgofite. Quest’albero è originario della Cina, si hanno evidenze fossili che risalgono a 250 milioni di anni fa e rappresenta l’unica gimnosperma a foglie caduche. Il nome deriva dalla caratteristica forma bilobata delle foglie. Può raggiungere i 40 metri di altezza. Il Ginkgo è dioico, infatti le strutture riproduttive maschili e quelle femminili si trovano separate su piante diverse. Cycadophyta (Cicadofite) Sono la divisione più antica delle Gimnosperme, infatti la loro comparsa è attribuita al Permiano (290 m.a. fa). Hanno un aspetto che ricorda quello delle palme, con fusto tozzo e basso sormontato da una corona di foglie composte. Molte specie contengono sostanze neurotossiche o cancerogene. Sono dioiche e dunque a sessi separati. Gnetophyta (Gnetofite) Sono diffuse nelle regioni più calde del pianeta. Esse costituiscono il gruppo più moderno tra le Gimnosperme e presentano molte analogie con le Angiosperme come la somiglianza dei vasi di trasporto e la presenza di strutture protettive del seme che ricordano i frutti e gli apparati riproduttivi che ricordano le strutture fiorali. La maggior parte sono dioiche anche se esistono alcune specie con organi riproduttori ermafroditi. Angiospermae (Angiosperme) Comparse circa 200 milioni di anni fa, le Angiosperme si diffusero rapidamente in tutto il pianeta, grazie alla loro estrema varietà morfologica e fisiologica. Oggi si contano oltre 250.000 specie viventi, riunite in circa 400 famiglie. Tale capacità di adattamento è stata raggiunta grazie soprattutto all’insorgenza di nuovi caratteri dovuti alle nuove modalità riproduttive per mezzo dei fiori. Le novità sono: • presenza del fiore: organo con strutture specializzate per la riproduzione; • presenza di legno eteroxilo: caratterizzato da strutture specializzate per il trasporto quali trachee, tracheidi e fibre; • presenza di semi protetti da un frutto; • seme con 1 o 2 cotiledoni; • cicli riproduttivi veloci; • diverse tipologie di impollinazione: entomofila, anemofila, igrofila e zoofila. Il fiore delle Angiosperme Il fiore rappresenta l’organo riproduttivo per eccellenza. In esso sono riuniti tutti gli organi e le strutture legate alla riproduzione. Si distinguono strutture sterili (antofilli) e strutture fertili (sporofilli). I fiori possono essere solitari o si possono raggruppare in infiorescenze. Le strutture accessorie del fiore sono: calice, formato da sepali, con funzione di protezione degli altri verticilli nelle prime fasi del loro sviluppo; corolla, formata da petali, con funzione di richiamo degli insetti impollinatori. L’insieme di calice e corolla forma il perianzio. Se i petali e i sepali non sono molto diversi per aspetto e funzione prendono il nome di tepali e il loro insieme di perigonio. Le strutture riproduttive sono divise fra e maschili e femminili. L’androceo, organo maschile, è formato da microsporofilli detti stami, composti da filamento e antera. Il gineceo, organo femminile, è formato da macrosporofilli detti carpelli, che formano una struttura detta pistillo, formata in genere da tre porzioni con funzioni diverse: l’ovario, parte allargata basale che contiene gli ovuli; lo stimma, parte apicale recettiva per il polline; e lo stilo, parte allungata che collega l’ovario allo stimma. Il seme delle Angiosperme Il seme deriva dalla fecondazione dell’ovulo e rappresenta un nuovo organismo geneticamente diverso da entrambi i genitori. Le dimensioni e la forma dei semi sono molto variabili, da microscopici, come quelli delle orchidee a giganteschi come quello della palma delle Seychelles che pesa fino a 20 kg. Nel seme si possono riconoscere tre parti: l’embrione, da cui si svilupperà la futura pianta, e in cui sono riconoscibili una radichetta che è il primordio dell'apparato radicale, una piumetta che è l’apice del futuro fusto e uno o due cotiledoni (differenziazione tra Monocotiledoni e Dicotiledoni), recanti riserve nutritive; l’endosperma, tessuto nutritivo ricco di sostanze di riserva necessarie allo sviluppo del seme; l’episperma, tessuto protettivo che avvolge e protegge il seme dagli agenti atmosferici. Il frutto delle Angiosperme Il frutto delle Angiosperme ha origine dal gineceo e in particolare dall’ovario. La parete dell’ovario forma il pericarpo, che si divide in tre parti: l’epicarpo, la buccia del frutto, che deriva dall’epidermide esterna dell’ovario; il mesocarpo, la parte polposa del frutto, che deriva dalla parete mediana dell’ovario; l’endocarpo, la superficie che riveste i semi, che deriva dall’epidermide interna dell’ovario. Monocotyledones (Monocotiledoni) Le monocotiledoni sono tutte piante erbacee, ivi comprese anche le palme. La loro comparsa sulla Terra ha dato origine ad un nuovo bioma: la prateria e ha permesso lo sviluppo di nuovi gruppi di animali. La loro caratteristica è di svilupparsi da semi il cui embrione è provvisto di un solo cotiledone. Le parti fiorali sono sempre in multipli di tre e sono organizzate in perigonio. I fusti sono dotati di fasci vascolari disposti disordinatamente (atactostelici). Le foglie hanno nervature principali parallele fra loro. Dicotyledones (Dicotiledoni) Le dicotiledoni comprendono piante sia erbacee che legnose. Caratteristica peculiare è che il seme ha un embrione provvisto di due cotiledoni. Le parti fiorali non sono in multipli di tre, ma hanno verticilli di 4 o 5 pezzi. I fusti presentano fasci vascolari disposti ad anello (eustelici). Le foglie sono distinte in picciolo e lamina, con margini di forma varia e le nervature sono reticolate.