Facoltà di Scienze M.F.N.
Corso di Modelli matematici
applicati all’Ecologia
Anno accademico 2004-2005
Roberto Cavoretto
Manuela Giraudo
Sara Remogna
Scopo dell’argomento: introdurre come la modellistica ecologica permetta di scrivere
un bilancio energetico dell’ecosistema e successivamente
sviluppare su di esso i modelli di catene alimentari
1.Bilancio energetico di un ecosistema
2.Dinamica dei flussi energetici
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
3.1 Modello lineare
3.2 Modello con risposta funzionale
non lineare
1.Bilancio energetico di un ecosistema
I livelli strutturali
ecosfera
Ecologia come studio scientifico delle interazioni che
determinano la distribuzione e l’abbondanza degli
organismi (Krebs,1972)
ecomosaico
ecosistema
Per ecosistema si intende un sistema dinamico e complesso
formato da comunità vegetali, animali , di microorganismi e
dal loro ambiente non vivente, che interagiscono tra loro come
un’unità funzionale
comunità
popolazione
individuo
La sua evoluzione nel tempo è determinata dai flussi di
materia ed energia che lo percorrono
E’ necessario tener conto del suo bilancio energetico
senza il quale ogni modello sarebbe incosistente
1.Bilancio energetico di un ecosistema
La fonte principale di energia per qualunque ecosistema è la radiazione solare
Essa crea le condizioni di temperatura e luce necessarie ai processi vitali
In particolare è indispensabile per la
fotosintesi degli organismi autotrofi
Origine delle varie catene alimentari
che coinvolgono organismi eterotrofi
Energia solare 4.71x 10exp 5
evaporazione
riflessione
Non utilizzata
Respirazione
0.876x 10 exp3
4.65x10 exp 5
Produzione lorda
5.83x 10 exp 3
Poco più dell’1% dell’energia incidente
viene effettivamente utilizzata dalle piante.
Di questa il 14,6% viene spesa per la
respirazione delle piante e il rimanente
rappresenta la produzione netta
Produzione netta
4.95 x 10 exp 3
Quantità espresse in
Chilocalorie per metro quadro per anno
Esempio di ripartizione dell’energia solare incidente su una prateria (da Pentz,1980)
1.Bilancio energetico di un ecosistema
La percentuale di energia trasmessa da un comparto al successivo è molto bassa
Esempio di piramide energetica di un ecosistema a quattro comunità (da Pentz,1980)
Produttori primari P
Erbivori E
Carnivori primari C1
Energia del livello
trofico successivo
ESPORTATA
8
Perdita attraverso
RESPIRAZIONE
TRATTENUTA
0
C2
13
46
21
C1
316
1555
383
E
6490
8428
P
11977
405
Carnivori secondari C2
Per ogni livello trofico la somma tra
energia esportata + energia trattenuta +
perdita per respirazione è pari all’ En.
trattenuta nel livello trofico inferiore
Quantità espresse in chilocalorie per metro quadro per anno
La piramide energetica può essere tradotta in
piramide di biomasse o Eltoniana
Ad esempio a livello degli erbivori i
tre termini valgono 1555+383+6490=
8428 che è appunto l’energia trattenuta
dai produttori primari e resa disponibile
per il livello trofico superiore
1.Bilancio energetico di un ecosistema
La piramide delle biomasse è un concetto legato all’efficienza di assimilazione e riflette il fatto che la
biomassa ad un dato livello trofico richiede dal livello trofico inferiore un rifornimento di cibo
pari circa 10 volte la sua massa
Esempio di piramide delle biomasse per un ecosistema acquatico
Una unità di biomassa al livello 4 (carnivori secondari)
richiede 10 unità di biomassa al livello 3 (carnivori
primari) che a loro volta richiedono 100 unità al livello
2(crostacei erbivori) che consumano 1000 unità di
biomassa di alghe produttori primari
Per mantenere una singola unità di biomassa al massimo
livello trofico di questa catena sono necessarie ben 1000
unità di biomassa di produttori primari
Livello
Trofico
4
3
2
persico pesce
crostacei
trota
persico erbivori
C2
C1
E
1
alghe
P
2.Dinamica dei flussi energetici
Per molti anni l’Ecologia quantitativa si è concentrata su schemi di flusso che hanno il
significato di flusso medio di energia nel corso dell’anno e sono utili per effettuare un
bilancio statico delle entrate e delle uscite attraverso l’ecosistema
In realtà l’ecosistema è un sistema dinamico
e non stazionario
Perciò un modello di sistema ecologico dovrà tener conto di come son legati
dinamicamente tra loro i vari flussi energetici
2.Dinamica dei flussi energetici
La dinamicità di un ecosistema si basa per esempio su
Competizione
intraspecifica
Predazione : consumo di una preda da parte
interspecifica
del predatore, in cui la preda è viva quando
viene attaccata
Simbiosi commensalistiche
Non richiedono rapporti stretti tra
gli organismi. Uno sfrutta qualche
prodotto di rifiuto o rilasciato da un
altro organismo. Convivenza pacifica
con vantaggi per uno senza che l’altro
subisca danni
mutualistiche
patosistiche
Rapporti vantaggiosi
per entrambi gli organismi
Rapporti di parassitismo
da parte di un organismo,
di solito è il più piccolo a
provocare danni
Organismi fitopatogeni
che permettono di dividere gli organismi in diversi gruppi biologici
in base a come si ricavano le sostanze nutritizie
ETEROTROFI
Organismi
patosisti di
animali
2.Dinamica dei flussi energetici
Esempio di flusso energetico di un ecosistema costituito da 5 comunità
F10
F02 F20
F12
F01
X1
F’10
Produttori
primari
F30
F23
F34
X2
X3
X4
Erbivori
Carnivori I
Carnivori II
F25
F15
F40
F35
X5
F45
Decompositori
Xi
con i = 1……5
F50
Rappresentano il contenuto
energetico del comparto i- esimo
Accumulo energetico= Energia entrante – Energia uscente
2.Dinamica dei flussi energetici
Consideriamo i flussi energetici della figura.
Fi
Trasferimento energetico dal comparto i-esimo al comparto J-esimo
j
Fi 5
Trasferimento di energia verso il comparto dei decompositori (5), dovuto alla mortalità della popolazione del
comparto i-esimo
Fi 0
Perdita di energia del comparto i-esimo dovuta alla respirazione
F01
Ingresso energetico dovuto alla radizione solare
F02
Ingresso energetico dovuto all’importazione di energia nell’ecosistema
F’10
Perdita di energia dall’ecosistema per esportazione
Bilanci energetici
dx1/dt
=
F01 - F12
dx2/dt
=
F02
dx3/dt
=
F23 - F34 - F35 - F30
dx4/dt
= F34 -
dx5/dt
=
F15
-
F12 -
+
F45
+
-
F15 -
F10
-
F23 - F25 -
F’10
F20
F40
F25 + F35 + F45 - F50
2.Dinamica dei flussi energetici
Possibili relazioni tra il flusso del comparto “donatore” i e il comparto “recettore” j
a)
Fij  kij X i
b)
Fij  kij X j
c)
Fij  kij X i X j
d)
e)
f)
 Xj 

Fij  kij X j 1 
 K 
j 

Fij  kij X i 1   ij X i   ij X j 
1
Fij  kij X i X j
Kj  X j
2.Dinamica dei flussi energetici
Radiazione solare
F01  M  E sin( 2 (t  11) / 52)
t= tempo in settimane
M=radiazione media annua
E=escursione stagionale
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Modello lineare
Fij  kij X i
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Flussi di trasferimento
F12  T1 X1
Biomassa -> Erbivori
F23  T2 X 2
Erbivori -> Carnivori I
F34  T3 X 3
Carnivori I -> Carnivori II
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Perdita di energia verso il comparto dei decompositori
F15  M 1 X 1
Produzione primaria -> Decompositori
F25  M 2 X 2
Erbivori -> Decompositori
F35  M 3 X 3
Carnivori I -> Decompositori
F45  M 4 X 4
Carnivori II -> Decompositori
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Perdita di energia per respirazione
F10  R1 X 1
F20  R2 X 2
F30  R3 X 3
Respirazione della produzione primaria
Respirazione degli erbivori
Respirazione dei carnivori I
F40  R4 X 4
Respirazione dei carnivori II
F50  R5 X 5
Respirazione dei decompositori
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Esportazione di energia
F  E1 X 1
'
10
Esportazione di produttori primari
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Modello degli scambi energetici nell’ecosistema
dX 1
 F01  T1 X 1  R1 X 1  E1 X 1  M 1 X 1
dt
dX 2
 Imp  T1 X 1  T2 X 2  R2 X 2  M 2 X 2
dt
Produzione primaria
Erbivori
dX 3
 T2 X 2  T3 X 3  R3 X 3  M 3 X 3
dt
Carnivori I
dX 4
 T3 X 3  R4 X 4  M 4 X 4
dt
Carnivori II
dX 5
 M 1 X 1  M 2 X 2  M 3 X 3  M 4 X 4  R5 X 5
dt
Decompositori
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
I valori numerici dei parametri del modello per questo esempio sono
relativi ad un famoso studio ecologico condotto inizialmente da Odum
(1956) e successivamente da Patten (1971) nella riserva naturale di Silver
Springs (Ohio, U.S.A.).
Parametri di nutrizione
T1  0.016154 T2  0.03443 T3  0.00652
Parametri di mortalità
M1  0.019423 M 2  0.098654
M 3  0.01423 M 4  0.013
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Parametri di respirazione
R1  0.0673 R2  0.1704 R3  0.0981
R4  0.0283 R5  3.627
Parametri di esportazione
E1  0.014
Parametri di radiazione solare
M  400 E  175
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Parametri di importazione
Imp  9.346
Ingressi esterni
F01  M  E sin( 2 (t  11) / 52)
F02  Imp
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Esempio di evoluzione del sistema lineare con ingresso sinusoidale di radiazione solare
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
3.1 Modello con risposta funzionale non lineare.
Modello non lineare = modello più complesso di quello lineare, caratterizzato da un
legame funzionale più realistico nelle definizioni dei flussi
energetici.
Trasferimento di energia con risposta funzionale del tipo:
Fij  K ij
Xi X j
Kj  X j
dove in pratica il trasferimento avviene mediante la nutrizione della popolazione del comparto
recettore (predatore) a spese del comparto donatore (preda)
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Per semplicità consideriamo un unico livello trofico carnivoro, con
solo 3 comparti lungo la catena trofica principale
4 Comparti:
X1 = Produzione primaria
X2 = Erbivori
X3 = Carnivori
X4 = Decompositori
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Esempio di flusso energetico di un ecosistema costituito da 4 comunità
F10
F30
F12
F01
F’10
F02 F20
F23
X1
X2
X3
Produttori
primari
Erbivori
Carnivori
F24
F34
Xi
con i = 1……4
F14
X4
Decompositori
Rappresentano il contenuto
energetico del comparto i- esimo
F40
Accumulo energetico = Energia entrante – Energia uscente
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Il modello degli scambi energetici nell’ecosistema è composto
delle seguenti 4 equazioni differenziali:
Produttori primari
Erbivori
Carnivori
Decompositori
dX 1
X X
 F01  T1 1 2  M 1 X 1  R1 X 1
dt
K1  X 1
X2X3
dX 2
X X
 Y1T1 1 2  T2
 M 2 X 2  R2 X 2
dt
K1  X 1
K2  X 2
dX 3
X2X3
 Y2T2
 M 3 X 3  R3 X 3
dt
K2  X 2
dX 4
 M 1 X 1  M 2 X 2  M 3 X 3  R4 X 4
dt
X X
dove YiTi i i 1 indica il meccanismo di trasferimento di energia,
Ki  X i
con
Ti = coefficiente di nutrizione
Yi = fattore di conversione energetica a seguito della nutrizione dal livello trofico
i al successivo i+1
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Parametri del Modello
Parametri di nutrizione:
T 1 1.5
Coefficienti di utilizzo:
Y 1 0.4
Saturazione della predazione:
K 1 1500
R1 0.07
Parametri di radiazione solare:
Y 2 0.03158
K 2 50
M 2 0.06
M 1 0.03
Parametri di mortalità:
Parametri di respirazione:
T 2 5.7
R 2  0.15
M  400
M 3 0.02
R3  0.1
E  175
R4  3
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Flussi energetici del Modello
F01  M  E sin( 6.28(t  11) / 52)
Ingresso forzante:
Respirazione:
F10  R1 X 1
F20  R2 X 2
Nutrizione:
X1 X 2
F12  T1
K1  X 1
Mortalità:
F14  M1 X1
F30  R3 X 3
F40  R4 X 4
X2X3
F23  T2
K2  X 2
F24  M 2 X 2
F34  R3 X 3
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Equazioni differenziali
dX 1
 F01  F12  F14  F10
dt
dX 2
 Y1 F12  F23  F24  F20
dt
dX 3
 Y2 F23  F34  F30
dt
dX 4
 F14  F24  F34  F40
dt
NOTA: le funzioni di predazione trasferiscono energia da un livello trofico al successivo
attraverso i coefficienti di utilizzo Y1 e Y2
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Equilibrio dell’ecosistema
1.Noti i coefficienti, calcolare i contenuti
energetici di ciascun livello trofico
2.Noti i contenuti energetici all’equilibrio,
calcolare i coefficienti di interazione
Infatti, se i parametri che compaiono nel modello sono in numero superiore
alle condizioni numeriche di equilibrio, il problema è indeterminato!
Il problema è comunque risolubile se ci sono un numero di coefficienti
incogniti pari al numero di equazioni (gli altri parametri sono noti a priori)
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Noti i contenuti energetici dei 3 livelli energetici principali:
X 1  3000 Kcal m2
Produttori primari:
X 2  100 Kcal m 2
Erbivori:
X 3  5 Kcal m 2
Carnivori:
[Il comparto dei decompositori ha un equilibrio indipendente da X1, X2 e X3]
Condizioni stazionarie delle 3 equazioni differenziali:
dX 1
0
dt
dX 2
0
dt
dX 3
0
dt
0  F01  T1
0  Y1T1
X1 X 2
 M 1 X 1  R1 X 1
K1  X 1
X2X3
X1 X 2
 T2
 M 2 X 2  R2 X 2
K1  X 1
K2  X 2
0  Y2T2
X2X3
 M 3 X 3  R3 X 3
K2  X 2
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Dati noti:
F01  M  E sin 2 t  11 / 52 = costante
M = valore medio annuale
E = escursione stagionale
Flusso di energia solare
 Parametri di respirazione Ri , con i = 1, 2, 3
 Parametri di mortalità Mi , con i = 1, 2, 3
 Parametri di saturazione Ki , con i = 1, 2
È possibile calcolare le dinamiche di predazione ed il trasferimento
di energia individuato dai parametri Ti e dai coefficienti di utilizzo Yi
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Risoluzione del problema, sostituendo nelle 3 equazioni differenziali
scritte in forma stazionaria:
dX 1
0
dt
0  F01  T1
X1 X 2
 M 1 X 1  R1 X 1
K1  X 1
T1 3000 100 1500  3000  400  30000.03  0.07  100
X1
dX 2
0
dt
0  Y1T1
X2
K1
X1
F01
X1
M1
X2X3
X1 X 2
 T2
 M 2 X 2  R2 X 2
K1  X 1
K2  X 2
Y1 100 1000.15  0.06  Y1 100  21
X2
dX 3
0
dt
0  Y2T2
M2
R2
X2X3
 M 3 X 3  R3 X 3
K2  X 2
Y2 Y1 100  21  5  0.1  0.02  0.6
X3 M3 R3
I valori soddisfacenti le equazioni sono i seguenti: T1 = 1.5, T2 = 5.7
Y1 =0.4, Y2 = 0.03185
R1
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Simulazione del sistema con risposta funzionale di tipo 2 per gli scambi energetici
0.03 0.15
X1 = 3000
X2 = 100
X3 = 5
0.1
-3
dX 4
 0  M 1 X 1  M 2 X 2  M 3 X 3  R4 X 4
dt
X4 
105.5
 35.16
3
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Osservazioni sul modello:
 L’ecosistema non è mai in stato stazionario
apporto di energia solare varia durante tutto l’anno
 Le fluttuazioni sono sempre più smorzate, procedendo dai livelli trofici
più bassi ai livelli più evoluti
 Le oscillazioni di ciascun livello trofico seguono con ritardo (e smorzate)
quelle del livello trofico precedente
 A differenza del modello lineare, dove le oscillazioni sono di tipo sinusoidale,
il modello non lineare non ha più oscillazioni di questo tipo a causa della risposta
funzionale di 2° tipo
Oscillazioni asimmetriche a causa della non
linearità della risposta funzionale