Connettivi Specializzati Cartilagine Osso Sangue Cartilagine Cartilagine Tessuto molto elastico, in grado di sopportare il peso, dotato di una certa rigidità, ma che conferisce flessibilità al corpo. Composizione della Cartilagine • Sostanza fondamentale – Glicosaminoglicani e Proteoglicani – Non calcificata • Cellule – Condrociti, condroblasti – Secernono la matrice e le fibre • Fibre – Collagene, elastina Vascolarizzazione • La cartilagine è generalmente avascolare – L'osso è altamente vascolarizzato • Nutrienti e sostanze di rifiuto diffondono attraverso la matrice Matrice della Cartilagine • Gel amorfo idratato, proteoglicani aggregati (centinaia di molecole). • Collagene ed elastina – Plasticità ed elasticità, assorbimento traumi da compressione. – Levigatezza, scorrimento superfici articolari. Cellule della Cartilagine • Condroblasti – Distribuiti nello strato condrogenico – Producono attivamente la matrice – Evidente nucleolo • Condrociti – – – – Sono le cellule mature della cartilagine Mantengono la matrice Racchiusi nelle loro lacune Raggruppate in gruppi isogeni di 2-4 cellule • Fibroblasti – Nel pericondrio Anatomia della Cartilagine Strato fibroso del pericondrio Strato condrogenico del Pericondrio, contiene i condroblasti Gruppi isogeni di condrociti Pericondrio e Strato Condrogenico • Pericondrio – Rivestimento fibroso esterno della cartilagine – Cellule indifferenziate (possono differenziare in fibroblasti), collagene I, vasi. – Necessario per il riparo della cartilagine • Strato Condrogenico – Direttamente sotto al pericondrio, contiene i condroblasti – Inizia la secrezione dei costituenti macromolecolari Crescita della Cartilagine • Apposizionale – La matrice è depositata sulla superficie della cartilagine, direttamente al di sotto dello strato fibroso del pericondrio – Anche le ossa crescono in questo modo • Interstiziale – La matrice viene prodotta da condrociti di nuova formazione, prime fasi. – La matrice cartilaginea si espande dall'interno. – Cartilagine articolare (manca il pericondrio), Piastre epifisarie delle ossa Crescita Interstiziale Tipi di Cartilagine • Ialina – Vetrosa, morbida – Poche fibre visibili • Elastica – Fibre elastiche scure visibili con apposita colorazione • Fibrosa – Fibre collagene color rosa acceso Tipo Caratteristiche Pericondrio Locazione Ialina Collagene II, matrice basofila, condrociti in gruppi Presente, tranne che in articolare e epifisi Articolazioni ossa lunghe, naso, laringe, trachea, bronchi, costole Fibrosa Collagene I, matrice acidofila, condrociti in fibre parallele tra i fasci di collagene, associati a connettivo denso regolare fibroso o c. ialina Assente Dischi invertrebrali, sinfisi pubica, inserzione alcuni tendini Elastica Collagene II, fibre elastiche Presente Padiglione auricolare, canale uditivo, epiglottide, laringe Cartilagine Ialina • Aspetto: – La più comune. – Traslucida – Blu-porpora pallido • Distribuzione: – Anelli della trachea – Setto nasale – Cartilagine delle costole – Superfici articolari – Osso giovane Bordo della lacuna Matrice Pericellulare Glicogeno Goccia Lipidica Bordo della lacuna Fibrille di Collagene lasso Matrice, Collagene II E proteoglicani Condrocita Gruppi isogeni Cartilagine Fibrosa • Aspetto: – Strisce di collagene I parallele di color rosa acceso – Fasci posizionati perpendicolarmente • Distribuzione: – Inserzione dei tendini sulla cartilagine – Dischi intervertebrali – Sinfisi pubica Cartilagine Elastica • Aspetto: – Alcune fibre di collagene – Fibre elastiche • Distribuzione: – Orecchio esterno – Epiglottide Osso Connettivo specializzato, la cui matrice extracellulare è calcificata ed imprigiona le cellule che l’hanno prodotta. Duro ma con capacità dinamiche ed è in grado di rinnovarsi, in relazione alle forze che agiscono su di esso. Rivestito da Periostio osteoprogenitrici) (connettivo fibroso e cellule Cavità centrale, contiene il midollo (ematopoiesi), delimitata da Endostio (cellule osteoprogenitrici e osteoblasti). • È VIVO! Matrice dell’osso (sostanza fondamentale) è costituita da: • Struttura organica 35% peso secco -cellule: osteoblasti, osteociti, osteoclasti -collagene tipo I -altre molecole organiche: proteoglicani • Struttura inorganica 65% peso secco -Sali inorganici formano i cristalli di idrossiapatite (carbonati e fosfati di calcio) disposti lungo fibrille di collagene conferiscono la durezza dell’osso -L’osso inoltre accumula minerali e ioni per le funzioni corporee. Cellule dell’osso • Osteoprogenitrici, derivano dalle mesenchimali embrionali e mantengono la capacità di dividersi; • Osteoblasti, sintetizzano la matrice, • Osteociti, cellule mature dell’osso, derivano dagli osteoblasti; • Osteoclasti, multinucleati, derivano da macrofagigranulociti, agiscono nel riassorbimento. •L’osso è osservabile se preparato in maniera opportuna: •Sezioni decalcificate, la componente minerale viene eliminata; •Sezioni levigate, abrasione meccanica per rendere sottile ed osservabile al MO. Struttura del tessuto osseo • Classificazione in base alla forma: – Ossa lunghe, zona allungata posta fra due teste globose (tibia). – Ossa corte, lunghezza e larghezza uguali (vertebre). – Ossa piatte, sottili, piatte a forma di piastre (cranio). Due “forme” di Osso Osso Compatto Trabecolare o Lamellare – Porzione esterna delle ossa lunghe. – Osso solido, privo di spazi tranne quelli per le cellule, ed i loro processi, ed i vasi sanguigni. – Arti. Due “forme” di Osso Osso Spugnoso o Trabecolare – Solitamente parte più interna delle ossa. – Molti spazi tra le specole (o trabecole) dell'osso. – Midollo (Rosso, ematopoietico; Giallo, grasso) all'interno degli spazi. – Colonna vertebrale, costole, mascella, polso. Osso Spugnoso Osso Compatto Osso spugnoso Epifisi Prossimale Metafisi Diafisi Osso compatto Cartilagine articolare Ialina Cartilagine articolare Linea epifiseale Endostio Osso spugnoso Osso compatto Canale midollare (midollo giallo) Midollo giallo Osso compatto Periostio Fibre di Sharpey Epifisi distale Arterie Ossa piatte • Ossa piatte del cranio si sviluppano con modalità diverse dalle lunghe. Tavolato interno e Tavolato esterno di osso compatto, racchiudono uno strato di osso spugnoso centrale, Diploe. • Pericranio, ricopre tavolato esterno. • Dura madre, ricopre tavolato interno, periostio e protezione del cervello. Classificazione microscopica • Osso primario, immaturo o a fibre intrecciate. Sviluppo embrionale e processi riparativi. Molti osteociti e fasci irregolari di collagene, vengono sostituiti ed organizzati in osso lamellare. Classificazione microscopica • Osso secondario: maturo o lamellare. Lamelle: parallele e concentriche, 3-7 µm. Osteociti sparsi tra le lamelle, microcanalicoli formano rete per la diffusione sostanze nutritive, ormoni e prodotti catabolismo degli osteociti. Più mineralizzato del primario e collagene ordinate e parallele nella singola lamella. Morfologia dell'Osso Compatto • Lacuna – osteociti • Canale di Havers – Canale centrale per vasi sanguigni, etc • Canalicoli – Processi degli Osteociti • Lamelle – Cerchi concentrici originati dalla deposizione apposizionale dell’osso. Lamelle si dispongono a formare 4 diversi sistemi • Lamelle circonferenziali esterne, subito sotto il periostio, parte più periferica della diafisi, con le fibre di Sharpey ancorano periostio all’osso. • Lamelle circonferenziali interne, delimitano la cavità midollare. Trabecole di osso spugnoso si dipartono da queste verso la cavità midollare. • Sistemi Haversiani (Osteoni), costituiscono la maggior parte dell’osso compatto. –Osteone è un cilindro di lamelle concentriche che circonda un canale centrale, canale di Havers. Ogni osteone delimitato da linea cementante, sostanza amorfa calcificata con scarse fibrille di collagene. Fibrille di collagene sono parallele nella singola lamella e formano un angolo di 90° rispetto a quelle della lamella adiacente –Canale di Havers, diametro 20-100 µm, delimitato da uno strato di osteoblasti e di osteoprogenitrici, contiene fasci neurovascolari associati a connettivo. Canali di osteoni adiacenti sono collegati da canali trasversali od obliqui, detti canali di Volkmann. Formazione degli osteoni. • La prima lamella che si forma è quella vicino alla linea cementante, e man mano che vengono deposte le altre si inspessisce l’osteone e si riduce il lume del canale. • Singolo osteone da 4 a 20 lamelle. • Nutrimento degli osteociti per diffusione dai vasi nei microcanalicoli. • Lamelle interstiziali, situate intorno agli osteoni, presentano linea cementante. Derivano da rimodellamento dell’osso, gli osteoclasti riassorbono gli osteoni, mentre gli osteoblasti ne formano di nuovi. I residui di questo processo formano le lamelle interstiziali. Osso non decalcificato (270X) Osteone Lamelle Canale Haversiano Microcanalicoli Osso decalcificato (162X) Osteone Lamelle Canale Haversiano Canale di Volkmann Osso Spugnoso • Dalle lamelle circonferenziali interne, verso la cavità midollare, dipartono delle trabecole di osso spugnoso. • Trabecole, sottili, composte da lamelle ossee irregolari con lacune contenenti osteociti. • Non ci sono sistemi di Havers, osteociti scambiano metaboliti con i sinusoidi del midollo, tramite canalicoli. • Endostio, sottile strato di connettivo che ricopre le trabecole. Osteoprogenitrici, Osteoblasti ed Osteoclasti. Osso Spugnoso Trabecole Midollo Cellule dell’osso • Osteoprogenitrici, derivano dalle mesenchimali embrionali e mantengono la capacità di dividersi; • Osteoblasti, sintetizzano la matrice, • Osteociti, cellule mature dell’osso, derivano dagli osteoblasti, intrappolati nelle lacune; • Osteoclasti, multinucleati, derivano da macrofagigranulociti, agiscono nel riassorbimento. • Aspetto: Osteoblasti – – – – Cellule larghe che non si dividono. Derivano dalle osteoprogenitrici. Superficiali, lamine cubiche o cilindriche. Nucleo eccentrico, opposto ai granuli di secrezione. – rER molto sviluppato, Golgi evidente e granuli secrezione. – Processi citoplasmatici contatto cellule vicine (gap-junctions). Osteoblasti Osteoblasti • Funzione: – Sintetizzano e secernono i costituenti organici della matrice ossea. – Osteoblasti superficiali che non producono più matrice ritornano ad uno stato quiescente, e vengono chiamati cellule delimitanti l’osso. Simili alle osteoprogenitrici ma incapaci di dividersi anche se possono riprendere l’attività secretoria. Osteoblasti • Matrice ossea prodotta circonda le cellule (osteociti) che vengono inglobate in una lacuna. • Osteoblasti ed osteociti circondati da strato non calcificato, osteoide. Osteociti cellule mature, 20-30.000 per mm3 • Aspetto: – Più piccoli e meno basofili degli osteoblasti, adattano la forma alla lacuna. – Nucleo appiattito, pochi organuli, scarso rER e Golgi piccolo. – Possiedono processi citoplasmatici interconnettenti nei canalicoli, gap-junction. Osteociti • Funzione: – Appaiono cellule quiescenti ma possono secernere sostanze che mantengono la matrice ossea in buono stato. – Rilascio di ioni calcio dalla matrice ossea quando la richiesta corporea aumenta. – Facilitano attività preosteoblasti nel rimodellamento dello scheletro. Deposizione di matrice ossea da parte degli osteoblasti Cellula osteoprogenitrice (precursore dell'osteoblasto) Osteoblasto Osteoide (matrice ossea non calcificata) Matrice ossea calcificata Canalicoli con processi cellulari Osteocita Osteoclasti •Origine: •-Derivano da progenitori macrofagicimonocitari nel midollo osseo, in seguito alla stimolazione di fattori specifici • Funzione: – Si muovono sulla superfice dell'osso. – Riassorbono la matrice ossea, ormone paratiroideo e calcitonina. – Decalcificazione, digestione, assorbimento dei materiali digeriti. Osteoclasti al TEM Osteoclasto al M.O. Osteoprogenitrici •Strato interno del Periostio, superficie interna canale di Havers e nell’endostio. •Derivano dal mesenchima, vanno im mitosi e possono differenziare in osteoblasti. Osteoprogenitrici • Funzione: – Nelle regioni vascolarizzate danno origine agli osteoblasti. – Nelle regioni NON vascolarizzate danno origine ai condroblasti. – Molto attive nell’accrescimento. Periostio • Sottile strato di connettivo denso irregolare, ricco di collagene, circonda l'osso • si inserisce sull’osso tramite fibre di Sharpey. • Strato fibroso esterno: – Veicola vasi e nervi • Strato cellulare interno: – Contiene le cellule osteoprogenitrici Ossificazione • Processo che prevede sia la produzione della matrice ossea organica sia la calcificazione – L'osso cresce apposizionalmente (come cartilagine) • Due tipi di ossificazione: – Intramembranosa – Endocondrale Ossificazione Intramembranosa • Da cellule indifferenziate del tessuto connettivo – Cellule mesenchimali • Aree vascolarizzate delle ossa del cranio e della faccia • Osteoblasti differenziano in Osteociti Ossificazione Intramembranosa • Cellule mesenchimali differenziano in osteoblasti, i quali cominciano a produrre matrice ossea e formano spicole e trabecole. • Centri di ossificazione primaria zone dove inizia l’ossificazione. • Fibre di collagene a disposizione casuale, poi deposizione di sali di calcio sull’osteoide e gli osteoblasti divengono osteociti. • Man mano che si forma rete spongiforme di trabecole il connettivo vascolare si trasforma in midollo. • Ossa grandi del cranio, diversi centri ossificazione che poi si fondono. Fontanelle dei neonati. • Periostio ed Endostio da mesenchimale non calcificato. Osteoblasti Osteociti Osteone in formazione Connettivo Vasi Ossificazione Endocondrale • Interessa ossa lunghe e corte, richiede la presenza di un abbozzo cartilagineo. Processo in due fasi: – – – – Abbozzo cartilagine ialina. Accrescimento e sostituzione. • Condrociti e Condroblasti differenziano in osteoblasti. • Vascolarizzazione è necessaria. Epifisi cartilaginea Centro di Ossificazione II Piastra epifisaria di crescita Diafisi Osso Compatto Ossificazione Endocondrale Centro primario di ossificazione. Nell’embrione , dove si formerà l’osso, è presente un abbozzo cartilagineo. La cartilagine si sviluppa per accrescimento sia interstiziale sia apposizionale. Condrociti regione centrale si ipertrofizzano, accumulano glicogeno nel citoplasma e si vacuolizzano. Ipertrofia porta ad aumento del volume della lacuna con riduzione della matrice che incomincia a calcificare. Cartilagine Articolare Nuovo centro di crescita Cartilagine Ialina Osso che sostituisce la cartilagine Osso Piastra epifisaria Cartilagine Ialina Osso in formazione Crescita in larghezza Cavità midollo osseo Osso Vasi sanguigni Embrione Feto Bambino • Pericondrio a ridosso della parte centrale della diafisi si vascolarizza. Differenziazione cellule condrogeniche (cartilagine) in osteoprogenitrici e poi osteoblasti. Pericondrio diviene periostio. • Osteoblasti neoformati secernono matrice ossea e formano manicotto di tessuto subperiostale (ossificazione intramembranosa). Manicotto impedisce diffusione sostanze nutritive verso condrociti ipertrofici che muoiono. • Gemmazioni del periostio, cellule osteoprogenitrici, cellule ematopoietiche e vasi sanguigni, entrano nelle lacune dell’abbozzo cartilagineo. • Osteoprogenitrici, danno origine agli osteoblasti, i quali incominciano a secernere la matrice. Matrice si deposita a ridosso della cartilagine calcificata. Complesso cartilagine calcificata/osso calcificato. Cartilagine con condrociti Condrociti ipertrofici e calcificati Tessuto osseo Riassorbimento complessi calcificati cartilagine/osso • Manicotto si ingrossa e si sposta verso le epifisi, osteoclasti incominciano a riassorbire complessi calcificati. Si allunga così la cavità midollare. • Ossificazione delle epifisi, tranne la piastra epifisaria che rimane tale fino 18-20 anni. Centro di ossificazione secondario • Compaiono nelle epifisi con modalità simile alle diafisi. Non c’è manicotto. • Cellule osteoprogenitrici invadono la cartilagine epifisaria, si differenziano in osteoblasti e cominciano a secernere la matrice. • Ossificazione procede insieme a quella diafisaria, ma non coinvolge superfici articolari e piastre epifisarie. Cartilagine Articolare Nuovo centro di crescita Cartilagine Ialina Osso che sostituisce la cartilagine Osso Piastra epifisaria Cartilagine Ialina Osso in formazione Crescita in larghezza Cavità midollo osseo Osso Vasi sanguigni Embrione Feto Bambino Accrescimento in lunghezza • Dipende dalla piastra epifisaria, dove condrociti proliferano durante l’ossificazione. – Proliferazione verso l’epifisi; – Ossificazione verso la diafisi. • Cartilagine di riserva, condrociti mitotici. • Zona di proliferazione, colonne di condrociti parallel all’asse dell’osso. • Zona di maturazione, condrociti maturano, si ipertrofizzano e accumulano glicogeno. • Zona di calcificazione, lacune confluiscono, condrociti muoiono e matrice si calcifica. • Zona di ossificazione, osteoprogenitrici invadono la cartilagine, differenziano in osteoblasti, secrezione matrice, calcificazione e riassorbimento.