BOTANICA SISTEMATICA
Lezione 4 I – Le Alghe
Alessandro Petraglia
LE ALGHE
Le alghe eucariotiche sono organismi fotoautotrofi variamente colorati,
tipicamente acquatici, largamente diffuse sia nei mari che nelle acque dolci
Esse si sono evolute in ambienti acquatici senza che il loro habitat si estendesse
alle terre emerse, tuttavia esse possono essere presenti in luoghi molto umidi
dove si rinvengono in forme microscopiche o molto ridotte
In queste circostanze si sono affermati organismi il cui corpo è costituito da
cellule singole
aggregati coloniali
di cellule
piccoli gruppi di cellule
coordinate tra di loro
cospicui insiemi cellulari di
forma definita e con un grado
notevole di coordinazione
Generalità
Questi organismi si sono evoluti in un ambiente caratterizzato dalla diffusa
presenza di acqua perciò hanno un corpo poco specializzato, privo di tutto
quel complesso di strutture necessarie al trasporto ed alla conservazione
dell’acqua presente nelle piante che vivono sulle terre emerse
Questo sistema viene denominato TALLO
Le TALLOFITE (piante con tallo) e le CORMOFITE (piante con cormo)
rappresentano pertanto due ben distinte categorie di organismi, la cui
evoluzione è stata imposta da differenti fattori ambientali
Generalità
Morfologia
Nelle alghe esiste una grande variabilità morfologica, tuttavia è possibile
distinguere alcuni gruppi caratterizzati dallo stesso
LIVELLO DI ORGANIZZAZIONE
1. LIVELLO MONADALE
2. LIVELLO AMEBOIDE O RIZOPODIALE
3. LIVELLO CAPSALE
4. LIVELLO COCCALE
5. LIVELLO SIFONALE
6. LIVELLO SIFONOCLADALE
7. LIVELLO TRICALE
8. TALLO PSEUDOPARENCHIMATICO O PLECTENCHIMATICO
9. TALLO TISSUTALE
Generalità
Ochromonas
1. LIVELLO MONADALE
La forma più primitiva è, molto probabilmente,
la forma unicellulare flagellata
Nelle Volvocales gli individui biflagellati si associano a formare
colonie globose dette CENOBI costituite da un numero
abbastanza definito di cellule
Il grado di organizzazione dei cenobi è notevole dato
che nelle fasi iniziali della formazione della colonia
una sottile briglia citoplasmatica collega i vari
individui
Inoltre alcune cellule del cenobio, dette GONIDI,
sono più grandi, prive di flagelli ed hanno la
capacità di dare origine a nuove colonie
Volvox
Generalità
2. LIVELLO AMEBOIDE O RIZOPODIALE
Questo livello di organizzazione, anch’esso molto semplice, comprende
alghe unicellulari prive di parete che formano pseudopodi per catturare
particelle solide di cibo
Se queste appendici sono sottili e filiformi prendono il nome di RIZOPODI
Le appendici hanno, inoltre, una funzione motoria
Rhizochrysis
Anche le alghe rizopodiali possono riunirsi in colonie
Distephanus
Generalità
3. LIVELLO CAPSALE
Un’organizzazione che viene considerata di transizione verso forme più
evolute è quella CAPSALE o TETRASPORALE (dall’ordine di alghe verdi
dove è diffusa), caratterizzata dal fatto che nelle fasi di vita vegetativa
le cellule sono immobili ed aggregate in piccole colonie gelatinose
frequenti sui sassi nelle acque dolci correnti
Le alghe con organizzazione capsale presentano numerose caratteristiche
dell’organizzazione monadale, ma in forma attenuata
Ad esempio, se sono presenti i flagelli, questi
sono rigidi o ridotti e la capacità di movimento
attivo resta limitata alle cellule germinali
Phaeothamnion
Generalità
4. LIVELLO COCCALE
Grande importanza deve essere attribuita
all’organizzazione COCCALE in quanto da essa
sarebbero derivate le forme di organizzazione
che risultano diffuse tra le alghe macroscopiche
Chrysosphaera
Questo tipo di organizzazione è esclusivo delle forme unicellulari e uninucleate prive di
flagelli e delimitate da una parete rigida
Nelle cellule vegetative aflagellate circondate da parete cellulare non è più presente
alcun residuo dell’organizzazione monadale
A questo tipo di organizzazione appartengono forme
unicellulari, cenobi o colonie di aggregazione
Tipica alga coccale è la comunissima Chlorella,
diffusa negli stillicidi, nelle fontane ecc.
Molto comune è anche il
genere Trebouxia che forma
simbiosi con i funghi per
formare i licheni
Trebouxia
Chlorella
Generalità
5. LIVELLO SIFONALE
Questo tipo di organizzazione deriva
dall’organizzazione coccale in seguito
alla ripetuta divisione dei nuclei, senza
tuttavia la formazione di pareti
cellulari, cosicché l’organismo risulta
unicellulare, ma plurinucleato
Vaucheria
Acetabularia
Acetabularia è un genere di alghe verdi marine ad
organizzazione SIFONALE, costituito da una singola
cellula gigante (alta 5 cm o più) ancorata al substrato
per mezzo di rizoidi. Il tallo è calcificato. Nello
stadio vegetativo Acetabularia contiene un unico
nucleo diploide localizzato in uno dei rizoidi
Generalità
6. LIVELLO SIFONOCLADALE
Le alghe che appartengono a questo livello di organizzazione sono
pluricellulari ed ogni cellula presenta numerosi nuclei
Cladophora
Hydrodictyon
Generalità
Fritschiella
7. LIVELLO TRICALE
L’organizzazione TRICALE deriva da quella coccale
per divisione del nucleo accompagnata dalla
divisione della cellula cosicché si forma un filamento
di cellule uninucleate che rimangono unite e con
connessioni plasmatiche tra di loro
Fritschiella
Ulothrix
Si conoscono numerosi sviluppi dei filamenti che, dapprima semplici e costituiti da
cellule tutte uguali, divengono poi ramificati oppure con cellule basali con
funzioni particolari, per lo più di fissazione dell’alga al substrato
Generalità
8. TALLO PSEUDOPARENCHIMATICO O PLECTENCHIMATICO
I rami laterali e i filamenti sono intrecciati fra di loro e le cellule sono
spesso agglutinate o saldate
Batrachospermum
Delesseria
Generalità
La grande maggioranza delle alghe rosse ha un tallo notevolmente elaborato che si
costituisce attraverso l’aggregazione di numerosi filamenti cellulari nei quali le
singole cellule sono collegate attraverso una complessa sinapsi
PIT-CONNECTION
Le pit-connections sono delle grosse perforazioni che mettono in comunicazione le
cellule contigue di un filamento nella quale si deposita materiale glicoproteico in
forma lenticolare (PIT-PLUG)
La continuità tra le cellule del filamento si deve sia alla membrana plasmatica, che si estende
ininterrotta da una cellula all’altra attraverso la periferia della sinapsi, sia al fatto che le
glicoproteine della sinapsi rendono possibile una comunicazione intercellulare di tipo simplastico
Generalità
9. TALLO TISSUTALE
Le alghe che presentano questo livello di organizzazione hanno cellule
che si dividono in modo multiseriale e che rimangono riunite fra loro in
una formazione tissutale
Nelle alghe brune si conoscono due tipi di tallo fondamentalmente diversi
APLOSTICI
Le divisioni delle cellule avvengono
in un’unica direzione nello spazio
cosicché si originano dei filamenti
POLISTICI
Le divisioni cellulari avvengono nelle tre
direzioni dello spazio dando origine a talli
molto complessi come quelli delle Laminariales
(tallo parenchimatico) che raggiunge la
massima complicazione conosciuta tra le piante
non vascolari
Generalità
In alcune specie il tallo raggiunge dimensioni
gigantesche (Macrocystis)
Giant kelp (Macrocystis pyrifera) is a species of marine alga found
along the Pacific coast of North America from central California to
Baja California. Although it begins life as a microscopic spore at the
ocean floor, this species may grow to lengths of 60 m with its upper
fronds forming a dense canopy at the surface. Giant kelp prefers
depths less than 40 m, temperatures less than 20 °C, hard
substrate such as rocky bottoms, and bottom light intensities above
1% that of the surface.
Generalità
Sostanzialmente lo sporofito delle Laminariales è differenziato in tre parti
Un APPRESSORIO o APTERO che ancora la
pianta al fondo roccioso e da cui si
differenzia un CAULOIDE assile che, a sua
volta, porta un FILLOIDE frondoso espanso
Generalità
pc
ri
mi
re
nu
ga
ag
cl
va
- nucleo ben sviluppato (nu)
- plastidi = cloroplasti con sistema di tilacoidi (cl)
- varie strutture di riserva (amiloplasti-leucoplasti- granuli di sostanze nutritive) (ga)
- ribosomi (ri)
- mitocondri (mi)
- reticolo endoplasmatico liscio e rugoso (re)
- apparato del Golgi (ag)
Generalità
Flagelli e appendici
Il flagello di tutti gli organismi eucarioti ha la stessa struttura
Esso è formato dall’ASSONEMA, struttura cilindrica costituita da 9
coppie periferiche di microtubuli circondanti 2 microtubuli centrali
Struttura “9 + 2”
L’assonema fuoriesce dalla cellula e la membrana
plasmatica si sviluppa anche intorno ad esso avvolgendolo
completamente
Internamente alla cellula l’assonema si prolunga con il CORPO BASALE, costituito da 9
triplette periferiche di microtubuli (le coppie periferiche dell’assonema a ciascuna
delle quali si aggiunge un microtubulo)
I due microtubuli centrali, invece, si interrompono a livello della REGIONE DI TRANSIZIONE,
breve regione tra assonema e corpo basale ed unico elemento di diversificazione nei diversi
organismi
Generalità
Nelle alghe i flagelli si presentano in un gran numero di forme
FLAGELLI A SFERZA o ACRONEMATICI
Lisci e appuntiti
MASTIGONEMI PETTINATI O STICONEMATICI
Con sottili estroflessioni laterali
inserite da un solo lato
MASTIGONEMI PANTONEMATICI
Con sottili estroflessioni
laterali su due lati
Generalità
Anche il numero di flagelli può cambiare
1
2 identici (ISOCONTI)
2 di differente lunghezza (ETEROCONTI)
4
Molti disposti a corona (STEFANOCONTI)
Generalità
In alcune alghe si trovano appendici nettamente differenti dai flagelli, sia
per la struttura che per il significato
Nelle Haptophyta, un gruppo di alghe unicellulari
marine, oltre ai flagelli si rinviene una ulteriore
struttura simile ad un peduncolo, l’APTONEMA,
mediante il quale le cellule aderiscono
provvisoriamente al substrato
Si tratta di un’estroflessione filiforme, lunga fino ad 80
mm, che possiede alla sua estremità distale la capacità
di avvolgersi aspirale e di fissare l’alga in modo elastico
ai fondali
Generalità
Altre appendici particolari che si trovano in mote alghe, ma che sono molto
diffuse nelle Dinophyta, sono le TRICOCISTI
Queste strutture proteiche allungate, disposte alla periferia della
cellula, che vengono espulse violentemente quando la cellula
viene stimolata
L’espulsione si traduce in un movimento
rapido della cellula nella direzione opposta
all’espulsione
Le tricocisti potrebbero rappresentare un meccanismo di
difesa dalla predazione per disorientamento del predatore e
fuga della preda o per speronamento di predatori “nudi”
(Protozoi)
Generalità
Nelle Cryptophyta si trova un altro organulo particolare detto EIECTOSOMA
Quando si trova all’interno della cellula questo organulo ha l’aspetto di un cilindro
costituito da membrane avvolte a spirale come una molla
Probabilmente gli eiectosomi hanno una funzione analoga alle tricocisti
Generalità
Cloroplasti
Nelle alghe la morfologia dei cloroplasti è estremamente varia
Oltre alla tipica forma ovoide, caratteristica anche delle piante vascolari, nelle alghe
si conoscono cloroplasti stellati, nastriformi, reticolati o a coppa
Molto frequentemente il numero di
cloroplasti per cellula è piuttosto
basso e in taluni generi si arriva
addirittura ad un solo cloroplasto per
cellula
Generalità
Il numero di membrane che avvolgono il cloroplasto è di estrema
importanza nella ricostruzione filogenetica
Chlorophyta, Rhodophyta e Glaucophyta hanno
un cloroplasto avvolto da due membrane
Euglenophyta e Dinophyta hanno
cloroplasti avvolti da tre membrane
Tutte le altre alghe hanno 4 membrane che
avvolgono i cloroplasti
Il numero delle membrane avvolgenti i plastidi riveste notevole interesse
per sostenere l’ipotesi dell’origine simbiontica di questi organuli
Generalità
Notevoli diversità esistono nella disposizione dei tilacoidi
Nelle Rhodophyta i tilacoidi restano isolati, disposti più o meno parallelamente tra di
loro e avvolti da un tilacoide più grande che circonda tutto il plastidio
Lungo le membrane tilacoidali si trovano allineati i ficobilisomi
Nelle Cryptophyta i tilacoidi sono associati a formare lamelle e contengono ficobiline
nel loro lume
Nelle Euglenophyta i cromatofori hanno i tilacoidi fra di loro uniti per tutta la loro
lunghezza in bande di altezza limitata formate di norma da 3 o 4 tilacoidi
Nelle Chlorophyta più primitive si trovano ancora bande di tilacoidi, mentre in quelle
più evolute vi sono ormai tipici GRANA e LAMELLE STROMATICHE, in modo analogo a
quanto si osserva nella generalità delle piante superiori
Generalità
I pigmenti contenuti nei cromatofori sono di tre tipi ben distinti
CLOROFILLE
FICOBILINE
CAROTENOIDI
In tutte le alghe è presente la Clorofilla a, ma a seconda del gruppo di alghe sono
presenti altre clorofille (b, c, d)
Le alghe rosse (e le Glaucophyta) contengono particolari pigmenti accessori: le
FICOBILINE. Le Ficobiline delle Glaucophyta sono identiche a quelle contenute nei
Cianobacteria, mentre le ficobiline delle Rhodophyta sono differenti
I carotenoidi e le xantofille concorrono a rendere variegato il set di pigmenti di cui
sono dotate le alghe. Questi pigmenti accessori sono molto diversificati e spesso
possono essere specifici per i diversi gruppi
Generalità
Organuli cellulari peculiari delle alghe
VACUOLI CONTRATTILI
Alcuni organuli cellulari si rinvengono
solo nella cellula algale
MACCHIA OCULARE o STIGMA
PIRENOIDE
VACUOLI CONTRATTILI
Molte specie unicellulari d’acqua dolce prive di pareti rigide, vivendo in un
ambiente IPOTONICO rispetto al loro citoplasma, devono espellere in
continuazione l’acqua in eccesso che penetra per osmosi nelle cellule
L’organulo adibito alla osmoregolazione è il VACUOLO CONTRATTILE
Questo organulo, che si forma per fusione di piccole vescicole, si riempie
d’acqua che scarica all’esterno dopo essersi fuso con la membrana plasmatica
Dopo lo svuotamento i residui della membrana vacuolare vengono riciclati per la
formazione di nuove vescicole
Generalità
MACCHIA OCULARE o STIGMA
La MACCHIA OCULARE o STIGMA è presente in molte alghe
unicellulari flagellate
Essa appare al microscopio ottico come una macchia rosso-arancione
(contiene carotenoidi) situata nella parte anteriore della cellula
Lo STIGMA è normalmente contenuto nel cloroplasto tranne nelle
Euglenophyta ed in alcune Dinophyta dove è presente nel
citoplasma
Lo STIGMA ha la funzione di ombreggiare il vero organulo
fotorecettore che percepisce la luce
Questo è un rigonfiamento cristallino alla base di uno dei due
flagelli nelle Heterokontophyta e nelle Euglenophyta, mentre è
un’area specializzata della membrana plasmatica al di sopra dello
STIGMA nell’alga verde Chlamydomonas
Il pigmento fotorecettore è una FLAVOPROTEINA che assorbe nel blu
(420-490 mm) nelle Heterokontophyta mentre in Chlamydomonas è
la RODOPSINA, il pigmento visivo degli animali (!)
Generalità
PIRENOIDE
In molte alghe associato al cloroplasto si trova un corpo più o meno
voluminoso, denominato PIRENOIDE, che risulta spesso visibile al
microscopio ottico
Il pirenoide può avere una struttura omogenea minutamente
granulosa, come nelle alghe brune, oppure essere percorso
da sottili lamelle in evidente continuità con i tilacoidi (alghe
verdi)
Sempre nelle alghe verdi il pirenoide può essere suddiviso in
bande o spicchi denominati PIRENOSOMI che si collocano tra
le bande tilacoidali
Il PIRENOIDE contiene l’enzima Ribulosio-1,5-difosfato
carbossilasi-ossidasi, meglio nota come RUBISCO, che
catalizza la prima reazione di riduzione della CO2 nella fase
oscura della fotosintesi
Esso inoltre è coinvolto nel processo di polimerizzazione
degli zuccheri di riserva
Generalità