Il telencefalo
I anno - canale B
Il telencefalo
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corteccia cerebrale
centro semiovale (sostanza bianca)
nuclei della base
capsule (interna, esterna, estrema)
ventricoli laterali
Il telencefalo: superfici esterne
• superolaterale, mediale, inferiore (basale)
• poli (frontale, parietale, occipitale,
temporale, insula)
• opercoli, circonvoluzioni, solchi e scissure
(di Rolando, di Silvio, calcarina,
parietooccipitale), labbri
• superficie corticale totale circa 2200 cm2
• spessore corticale da 1,5 a 4 mm
Filogenesi della corteccia cerebrale
• nei vertebrati si riscontra un mantello cerebrale, che nei
rettili e pesci prende il nome di placca corticale a tre strati
e negli uccelli si definisce iperstriato
• nei mammiferi si suddivide in neocortex (anche detta
isocorteccia, per la sua uniformità istologica), paleocortex
e archicortex: la prima aumenta di più, e avvolge il resto
• lissencefalica e girencefalica
• aumento di aree sensitive e motorie: per aumento di
recettori periferici, sviluppo dell’andatura bipede,
controllo dell’opposizione di I e V dito, sviluppo dei
muscoli connessi con la fonazione
• aumento delle aree associative come predisposizione alle
funzioni umane
Citoarchitettonica
• I strato: plessiforme o molecolare (pochi
neuroni, soprattutto ciuffi teminali dei
denriti apicali delle piramidali, cell. CR)
• II/III delle cellule piramidali piccole e
medie (granulare esterno e piramidale
esterno)
• IV granulare: diviso in 2-3 sottolamine
• V delle cellule piramidali giganti o
ganglionare
• VI polimorfo o multiforme
Mieloarchitettonica:
strie orizzontali
• Exner (tra I e II strato)
• Bechterew (tra II e III strato)
• Baillarger esterna (IV strato) (stria di
Gennari nella corteccia visiva)
• Baillarger interna (V strato profondo)
Patologie associate a ritardo
mentale con anomalie dendritiche
nell’uomo
• sindrome di Down;
• sindrome di Rett (gene MeCP2 sul cromosoma
X);
• sindrome dell’X fragile;
• sindrome di Williams (probabile, gene per la
HPC-1/syntaxin sul cromosoma 7q11.23);
• sindrome di Rubinstein-Taybi (probabile, gene
per la CREB binding protein, sul cromosoma
16p13.3)
Granuli (cell stellate non spinose)
• piccole cellule, interneuroni, localizzate nel
IV strato
• proiettano agli strati superficiali (II/III)
• ricevono le afferenze talamiche
Interneuroni corticali
• fusiformi
• cellule di Martinotti: corpo a pera o
triangolare, assone che sale e si divide in
ramificazioni terminali nello strato
molecolare
• a canestro
• a doppio pennacchio
• a coda di cavallo
• orizzontali (nel I strato, cellule di CajalRetzius): corpo poligonale nello strato
molecolare; assone tangenziale
Colonne corticali
• strutture verticali del diametro di circa 500-700 µm
caratterizzabili sia morfologicamente che
funzionalmente
• elementi fondamentali le cellule piramidali con i
loro dendriti apicali
• le afferenze talamiche specifiche si distribuiscono
secondo la disposizione delle colonne
• sono correlate alle mappe corticali (somatotopiche,
retinotopiche, tonotopiche)
Ontogenesi della corteccia cerebrale
• prenatale: i neuroni corticali vengono generati tra E40 ed
E125
• sviluppo verticale (cellule piramidali) e tangenziale
(interneuroni)
• crescita degli assoni e dei dendriti: periodo di
iperramificazione, poi restrizione; sinaptogenesi
• mielinizzazione
• fenomeni regressivi (eliminazione collaterali assoniche,
sinapsi, accorciamento dendriti, morte neuronale
programmata)
Ontogenesi della corteccia cerebrale
• al 4° mese il cervello è grande quasi quanto nell’adulto
(quindi la sua percentuale in peso diminuisce con l’età)
• periodi critici (dominanza oculare, dominanza per il
linguaggio)
• esiste un piano di costruzione (Bauplan) gnetico la cui
realizzazione dipende da un ambiente interno ed esterno
adeguato (epigenesi)
Esperienze precoci e periodi critici
• lo sviluppo normale dipende dalle
esperienze sensoriali e dalle interazioni
sociali
• periodi critici: esempio dell’imprinting
(Lorenz) e del brefotrofio/asilo (Spitz);
cataratta neonatale, strabismo
Aree corticali
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Brodmann, von Economo e altri
citoarchitettonica
mieloarchitettonica
pigmentoarchitettonica
inoltre le varie aree presentano diverse
caratteristiche istochimiche (CO, AChE, NADPHd) o immunoistochimiche (distribuzione di corpi
cellulari e assoni contenenti neurotrasmettitori e
neuropeptidi)
Afferenze corticali
• talamiche dai nuclei specifici: decorso verticale
(secondo le colonne); terminano soprattutto nel IV
strato (ma dipende dalle aree corticali); eccitatorie,
nell’80% sulle spine dendritiche
• corticocorticali omo- o controlaterali: eccitatorie
• talamocorticali diffuse
• dalla sostanza reticolare del mesencefalo (a
dopamina dalla SN, a noradrenalina dal locus
coeruleus, a serotonina dai nuclei del rafe)
• fibre colinergiche dal nucleo basale di Meynert
Efferenze corticali
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corticospinali e ai nuclei dei nervi cranici
corticopontine
corticotettali
corticostriatali
corticotalamiche
corticocorticali omo- o controlaterali
tutte eccitatorie (a glutamato o aspartato)
Connessioni corticocorticali
• interemisferiche (callosali) intraemisferiche
• omotopiche - eterotopiche
• feed-forward (in salita nella scala
gerarchica) agli strati sopragranulari
• feed-back (in discesa) agli strati
infragranulari
Principali connessioni interemisferiche: corpo calloso (rostro,
ginocchio, corpo e splenio), commessura anteriore e posteriore,
adesione intertalamica e commessura ippocampale
Capsula interna
• braccio anteriore: radiazione talamica
anteriore, via corticopontina (da cort.
frontale) e via corticoipotalamica
• ginocchio: vie corticonucleari (controllo
della testa) e via corticoreticolare
• braccio posteriore: fibre corticospinali (con
disposizione craniocaudale), corticotettali,
corticorubre e corticoreticolari