Corso di Laurea - Biologia Ecologica
Metrosideros umbellata Cav.
BOTANICA SISTEMATICA
Lezione 1 – Fondamenti generali
Alessandro Petraglia
La BOTANICA è la scienza che
assomma le conoscenze relative
al mondo dei vegetali
La SISTEMATICA è lo studio
comparativo degli organismi
e delle loro variazioni
La BOTANICA SISTEMATICA è la scienza che ha
per oggetto la DIVERSITA’ dei vegetali
Oggetto della sistematica è lo studio della variabilità
e la ricerca dei gruppi di diversità naturali
Fondamenti generali
La molteplicità delle forme di vita
è difficilmente quantificabile
Tale ricchezza di forme non si manifesta
come un continuum, ma con gruppi di
individui affini più o meno chiaramente
delimitati l’uno dall’altro
500.000 specie vegetali
Oltre 2.000.000 di specie animali
Planta L.
hirsuta L.
Questi limiti sono determinati da lacune
morfologiche e, quindi, da discontinuità
Individuare queste discontinuità è alla
base dell’individuazione dei gruppi di
individui affini e, quindi, di un sistema di
inquadramento gerarchico dei viventi
2
a
b
c
Tempo
1
glabra DC.
0
Divergenza
Modello di gruppo ipotetico di piante affini
Fondamenti generali
La nascita della moderna tassonomia risponde alla necessità di
1 Ordinare i viventi in un sistema di classificazione univoco
2
Semplificare, dando origine a categorie omogenee
La TASSONOMIA è lo studio teoretico della classificazione,
incluse le sue basi, i principi, le procedure e le leggi
La TASSONOMIA è la scienza della classificazione
Fondamenti generali
La TASSONOMIA si preoccupa di costruire un sistema di
classificazione formato da GRUPPI GERARCHICI detti
TAXA
entro cui inserire, attraverso le regole di nomenclatura, le
unità sistematiche
Mentre la sistematica individua in natura gruppi reali e concreti
( = unità sistematiche = gruppi di diversità), la tassonomia
stabilisce, per mezzo di norme, entità convenzionali ( = unità
tassonomiche) per la gestione delle informazioni.
Le due scienze concorrono a costruire un sistema che consenta
di avere una percezione sintetica della diversità dei viventi
Fondamenti generali
Quali operazioni bisogna effettuare per organizzare i gruppi di
individui affini in modo scientifico e universalmente valido?
Quali modalità di riproduzione e moltiplicazione si sono sviluppate
negli organismi viventi?
Quali sono le basi dell’affinità e della variazione nell’ambito delle
popolazioni e come si determinano isolamento e discontinuità?
L’origine dei gruppi affini è il risultato della differenziazione parentale
nel corso della filogenesi? Quali processi possono spiegare il fenomeno?
Come si può spiegare la graduale somiglianza degli organismi
viventi e da questa trarre conclusioni sulla filogenesi?
Cercano di dare una risposta a queste domande
Planta L.
hirsuta L.
glabra DC.
1. Biologia della riproduzione
2. Genetica
1
2
a
b
c
3. Teoria dell’evoluzione
Tempo
4. Sistematica e filogenetica
5. Classificazione e nomenclatura
0
Divergenza
Fondamenti generali
Biologia della riproduzione – Riproduzione e moltiplicazione
Tutti i processi vitali degli organismi sono finalizzati alla
conservazione della specie
Moltiplicazione, crescita e diffusione
Modalità riproduttive
Vegetativa (asessuata)
Generativa (sessuata)
Duplicazione del genotipo
Mitosi
Divisione cellulare
Meiosi
Gametogenesi (cellule germinali n)
Fusione dei gameti
discendenti con genotipo identico
cloni
ricombinazione del patrimonio
genetico parentale
Biologia della riproduzione
Genetica – Affinità e variazione
La base molecolare dell’ereditarietà è
costituita, in tutti gli esseri viventi, dal DNA
L’informazione ereditaria contenuta nel
DNA diviene attiva mediante la sua
capacità di guidare la sintesi delle proteine
e, di conseguenza, di tutti i processi vitali
L’aspetto di ciascun individuo (fenotipo)
risulta dalla continua interazione tra le
informazioni contenute nel genotipo e
l’ambiente esterno
L’informazione genetica si trasmette
mediante le cellule germinali o la
riproduzione vegetativa
Le basi concrete dell’affinità sono
da ricercare nelle linee germinali a
livello di cellule o di organismi
Genetica
Il mantenimento del legame genetico fra una generazione e quella successiva è
garantito dalla trasmissione delle cellule germinali e del patrimonio ereditario in
esse contenuto
Tutti gli individui fra cui avviene una trasmissione di
patrimonio genetico ereditario sono quindi affini
geneticamente e costituiscono una POPOLAZIONE
La trasmissione del materiale
genetico
passa
attraverso
meccanismi nei quali, per vari
motivi,
possono
avvenire
“cambiamenti” dell’informazione
trasmessa
Questi cambiamenti sono alla base della
variazione presente all’interno di
individui affini appartenenti alla stessa
popolazioni e sono le stesse forze che
guidano la formazione di nuove
“affinità” in popolazioni differenti
Genetica
Teoria dell’evoluzione – Formazione dei gruppi di individui affini
Da un punto di vista storico le popolazioni rappresentano
delle comunità parentali fra cui intercorre un nesso
spazio-temporale
In queste comunità il genotipo (e il
fenotipo) variano gradualmente in
seguito
a
modificazioni
del
patrimonio ereditario o in seguito
alle forze della selezione naturale
L’insorgere di barriere di varia
natura determina l’interruzione
degli incroci e la disgregazione
delle comunità parentali
Questa “novità” post-darwiniana
conduce ad una nuova visione
dello sviluppo delle popolazioni e
all’interpretazione
dell’origine
delle
specie
secondo
linee
filetiche (o filogenetiche)
In altre parole, assumono un ruolo
fondamentale
le
linee
di
derivazione dei differenti taxa
L’impossibilità di effettuare incroci
tra individui della stessa popolazione
è la “driving force” principale ed
iniziale che determina l’insorgere di
discontinuità
Teoria dell’evoluzione
L’affinità filogenetica più o meno stretta è
determinata dall’interruzione più o meno
antica delle connessioni delle linee
germinali fra le comunità parentali
Le stirpi (o comunità affini) attuali sono
riunite tramite stirpi ancestrali che
risalgono ad un passato remoto in una
gerarchia spazio-temporale del tutto
concreta
Divergence
Questa tesi viene oggi generalmente riconosciuta come
TEORIA DELL’EVOLUZIONE
Attraverso la filogenesi è possibile risalire ai momenti di separazione cercando di
comprendere quali siano stati i momenti e le cause dell’interruzione della connessione
delle linee germinali delle comunità parentali
Teoria dell’evoluzione
L’affinità filogenetica più o meno stretta è
determinata dall’interruzione più o meno
antica delle connessioni delle linee
germinali fra le comunità parentali
Le stirpi (o comunità affini) attuali sono
riunite tramite stirpi ancestrali che
risalgono ad un passato remoto in una
gerarchia spazio-temporale del tutto
concreta
Divergence
Questa tesi viene oggi generalmente riconosciuta come
TEORIA DELL’EVOLUZIONE
Attraverso la filogenesi è possibile risalire ai momenti di separazione cercando di
comprendere quali siano stati i momenti e le cause dell’interruzione della connessione
delle linee germinali delle comunità parentali
Teoria dell’evoluzione
L’affinità filogenetica più o meno stretta è
determinata dall’interruzione più o meno
antica delle connessioni delle linee
germinali fra le comunità parentali
Le stirpi (o comunità affini) attuali sono
riunite tramite stirpi ancestrali che
risalgono ad un passato remoto in una
gerarchia spazio-temporale del tutto
concreta
2
1
Divergence
Questa tesi viene oggi generalmente riconosciuta come
TEORIA DELL’EVOLUZIONE
Attraverso la filogenesi è possibile risalire ai momenti di separazione cercando di
comprendere quali siano stati i momenti e le cause dell’interruzione della connessione
delle linee germinali delle comunità parentali
Teoria dell’evoluzione
Sistematica e filogenetica – Somiglianza ed origine dei gruppi affini
Non abbiamo alcuna via di accesso immediata alle relazioni storiche di
parentela risalenti al passato remoto delle stirpi e conseguentemente alla
loro formazione e alla filogenesi degli organismi viventi
Come procedere
?
Somiglianza…
Se si somigliano condividono parte
del patrimonio genetico!!
Affinità
Leguminosae
…??
Sistematica e filogenetica
Somiglianza…
Euphorbia obesa Hook.
Le somiglianze possono originarsi anche
casualmente o in seguito all’adattamento a
condizioni di vita simili
Astrophytum asterias (Zucc.) Lem.
Se si somigliano e condividono
parte del patrimonio genetico…
Affinità
Sistematica e filogenetica
Deduzioni circa il grado di parentela ricevono un certo fondamento soltanto
mediante l’analisi di più caratteri contemporaneamente
Caratteristiche morfologiche macro e microscopiche
Caratteristiche fisiologico-ecologiche
Caratteri molecolari (DNA)
Confrontare tutte queste informazioni è il compito della SISTEMATICA
FILOGENETICA grazie alla quale è possibile determinare e delimitare le
somiglianze tra le specie (o, meglio, tra le stirpi) attuali e comprendere (o,
almeno, effettuare ipotesi solide) i rapporti di parentela tra le stesse e le specie
del passato
La SISTEMATICA FILOGENETICA porta, dunque, all’interpretazione
storico-causale delle specie attuali e del loro piano costitutivo
Sistematica e filogenetica
Quali sono i processi per raggiungere un tale ambizioso risultato?
ANALISI COMPARATA DEI CARATTERI
E’ la base della sistematica filogenetica. I caratteri sistematici sono fondamentalmente dei concetti
relativi ad organi omologhi, strutture, modalità di comportamento. Il valore sistematico dipende dal loro
grado di fissazione genetica così come dalla loro funzione (i caratteri adattativi, ad esempio, hanno
minor valore in quanto fortemente modificati dalla selezione naturale). I caratteri che dipendono meno
dalla selezione o dall’ambiente avranno un maggior valore sistematico
GRADO DI AFFINITA’
E’ determinato dai rapporti genealogici e filogenetici più o meno stretti, cioè dalla più o meno tarda
separazione dei collegamenti fra linee germinali in seguito alla costituzione di barriere alla riproduzione
VALUTAZIONE FILOGENETICA DEI CARATTERI
I caratteri selle specie possono essere primitivi o
PLESIOMORFI, cioè propri delle stirpi originali,
oppure possono essere derivati o APOMORFI, cioè
caratteri acquisiti dalle stirpi figlie. Le ramificazioni
dell’albero genealogico si possono descrivere in base
a divergenze di caratteri primitivi e derivati
(plesiomorfismi ed apomorfismi)
FILOGENESI DELLE STIRPI
Disegnare un albero filogenetico…
Divergence e filogenetica
Sistematica
Classificazione e nomenclatura
La SISTEMATICA fornisce gli elementi
discontinuità e “delimitare” le specie
per
individuare
le
La TASSONOMIA, invece, al fine di costruire un sistema gerarchico di
classificazione, deve unire in base alle somiglianze
Per la classificazione viene adottato un sistema astratto di categorie
A seconda della loro collocazione
gerarchica le stirpi concrete vengono
associate ad un determinato livello
gerarchico
In tal modo divengono TAXA e
ricevono nomi scientifici latini
secondo determinate regole
Classificazione e nomenclatura
Nel sistema delle piante vengono impiegati livelli gerarchici o categorie
tassonomiche obbligatorie. Si tratta di concetti vuoti ed “astratti”, ai quali vengono
assegnate determinate collocazioni nell’ambito di una gerarchia
I taxa e la loro gerarchia, che assieme costituiscono il sistema tassonomico, devono
esprimere in un certo qual modo la delimitazione e l’affinità delle stirpi
PRINCIPALI CATEGORIE TASSONOMICHE
REGNO
Plantae
DIVISIONE
Magnoliophyta
CLASSE
Liliopsida
ORDINE
Orchidales
FAMIGLIA
Orchidaceae
GENERE
Ophrys
SPECIE
Ophrys apifera Hudson
Classificazione e nomenclatura
L’unità tassonomica di base della biologia è la
SPECIE
Ernst Mayr (1942)
Le specie biologiche sono gruppi di popolazioni naturali
attualmente interfeconde che sono riproduttivamente
isolate da altri
Ernst Mayr (1969, 1982)
La specie è una comunità di popolazioni interfeconde,
riproduttivamente isolate da altre, che occupano una
specifica nicchia in natura altri
Una comunità riproduttiva
Nella concezione di Mayr la specie
biologica costituisce pertanto
Una unità genetica
Una unità ecologica
Classificazione e nomenclatura
Tentiamone alcune definizioni…
APPROCCIO SISTEMATICO
Insieme di individui morfologicamente simili tra loro più di quanto non siano simili ad altri individui, per
caratteri geneticamente fissati e trasmissibili alla discendenza
APPROCCIO BIOLOGICO
Insieme di popolazioni interfertili fra loro e isolate riproduttivamente dalle altre.
Lo scambio genetico può essere attuale o potenziale
APPROCCIO RIPRODUTTIVO
Insieme di individui che condividono il medesimo sistema riproduttivo ed usano segnali visivi, acustici o
chimici per il mutuo riconoscimento
APPROCCIO ECOLOGICO
Complesso di popolazioni che occupano una specifica nicchia in natura
APPROCCIO FILOGENETICO
Complesso di popolazioni monofiletice che evolvono in modo unitario
Le moderne teorie evoluzioniste sono portate a considerare la specie
come un gruppo di esseri viventi in continuo sviluppo e mutazione
Classificazione e nomenclatura
La specie non è altro che una categoria artificiale,
astratta come gli altri livelli della classificazione,
inventata dall’uomo per schematizzare una realtà
che è in continuo mutamento
Planta L.
hirsuta L.
Sorge un problema…
Come distinguo le specie tra di loro?
2
a
b
c
Tempo
1
glabra DC.
0
Divergenza
In assenza di lunghe e laboriose prove sperimentali sulla compatibilità genetica delle
popolazioni è molto difficile definire i limiti naturali di una specie biologica soprattutto
nei casi in cui l’incompatibilità tra le popolazioni è solo parziale oppure in quei casi in
cui esiste una semidiscontinuità territoriale tra le popolazioni
Tale ricchezza di forme non si manifesta come un continuum, ma con gruppi
di individui affini più o meno chiaramente delimitati l’uno dall’altro
Questi limiti sono determinati da lacune morfologiche e, quindi, da
discontinuità
Individuare queste discontinuità è alla base dell’individuazione dei gruppi di
individui affini
Classificazione e nomenclatura
Typha sp.pl.
Infiorescenza
♂
Infiorescenza
♀
Il concetto di specie morfologica si rivela nella maggior parte dei casi
sufficientemente funzionale: la specie viene definita sulla base delle
caratteristiche morfologiche che la distinguono dalle altre.
Classificazione e nomenclatura
Definito il concetto di specie diviene necessario elaborare un sistema
nomenclaturale che permetta la massima precisione nella trasmissione
delle nozioni tecnico-scientifiche
Trasmettere le informazioni agli altri, ad esempio, i risultati di una ricerca
Accedere a una serie di informazioni sulle caratteristiche specifiche dell’entità in
studio
Nel linguaggio comune ogni pianta può essere individuata con un nome più o meno
preciso: ad esempio "un albero", oppure "un'erba che si mangia", "un arbusto che fa
dei fiori rosa", "un faggio” ecc.,.
- erba = migliaia specie appartenenti alla famiglia delle Poaceae (Graminaceae)
- quercia = genere Quercus sp. pl.
- erba di S. Giovanni = Achillea millefolium L., Hypericum perforatum L.
- faggio = Fagus sylvatica L.
Classificazione e nomenclatura
Ogni specie è designata da un BINOMIO LATINO
Il binomio è composto da un sostantivo che designa il GENERE e da un
epiteto che indica la SPECIE
L’epiteto specifico può essere
utilizzato per piante diverse
Il nome generico è unico: ad ogni
nome corrisponde uno ed un solo
genere
Di conseguenza ogni specie deve essere sempre
indicata con l’intero binomio latino e non con il
solo epiteto specifico
Lettera maiuscola!!!
Epiteto specifico
Genere
Hibiscus palustris L.
Autore
Classificazione e nomenclatura
E’ accaduto che
diversi autori utilizzassero lo
stesso binomio per indicare specie
diverse
la stessa specie fosse descritta da due
autori diversi con nomi diversi
Per ovviare a questo “inconveniente” è stato adottato il
principio di priorità in base al quale per ogni specie è valido
solo il primo nome attribuito e, parallelamente, per ogni nome
è valido solo il primo uso che ne è stato fatto
Per ovviare a confusioni ogni volta che si cita un binomio latino è bene
accompagnarlo con il nome dell’autore da cui è stato introdotto
Hibiscus palustris L.
“Intesa nel senso che a questo binomio ha dato Linneo”
Classificazione e nomenclatura
Generalità sui sistemi di classificazione
Chiamiamo sistema una struttura logica di cui ci serviamo per
organizzare in classi un qualsiasi insieme di oggetti
Nel sistema di classificazione delle piante gli individui sono riuniti in specie, le
specie in generi, i generi in famiglie ecc.
Si dice taxon ogni gruppo sistematico, indipendentemente dal suo rango
I
sistemi
di
classificazione
usati
comunemente nella biologia moderna
sono sistemi gerarchici
Con questo termine si intende dire che in
tali sistemi i taxa sono stratificati, da un
livello elementare a livelli via via più alti
e più comprensivi
Classificazione e nomenclatura
Dato un insieme di specie esistono infiniti modi di organizzarle in un
sistema
La struttura del sistema dipende in primo luogo dalla logica seguita, ma
dipende anche dallo scopo che il sistema si prefigge
Definiremo SISTEMI ARTIFICIALI
quei sistemi che riuniscono le
piante seguendo un criterio “di
comodo”, scelto arbitrariamente
dal classificatore per uno scopo
applicativo
Definiremo SISTEMA NATURALE
ogni sistema che si prefigga di
individuare rapporti di affinità
intrinseca tra le specie
Classificazione e nomenclatura
Verso la metà del Settecento una pietra miliare fu posta dal
naturalista svedese Carl von Linné (1707-1778), che fu il primo
teorico della biologia sistematica
Linneo considerava “il sistema” soprattutto come uno strumento per
giungere alla identificazione degli organismi.
Nella “Philosophia botanica” (1770) egli scriveva
“Il filo di Arianna della botanica è il sistema, senza il quale la conoscenza delle
piante cade nel caos”
Il sistema di classificazione linneano trova la sua definitiva codifica
nell’opera “Species plantarum” (1753)
E’ all’interno di questa opera che troviamo la prima codifica del
“nome scientifico”
NOMENCLATURA BINOMIA
Classificazione e nomenclatura
I nomi dei taxa superiori al genere vengono derivati dal nome di un genere che vi è
compreso, apponendo un suffisso appropriato, secondo lo schema seguente, costruito
sull’esempio del genere ORCHIS
DIVISIONE
Magnoli - ophyta
SOTTODIVISIONE
Magnoli - ophytina
CLASSE
Lili - opsida
ORDINE
Orchid - ales
FAMIGLIA
Orchid - aceae
Classificazione e nomenclatura
Linneo, che codificò per primo anche l’uso della categorie FAMIGLIA e CLASSE,
riconobbe che la caratteristica principale della specie consiste nel mantenersi uguale
a se stessa nel tempo
Mentre dal punto di vista biologico il concetto di specie è cambiato radicalmente, dal
punto di vista nomenclaturale e formale la struttura linneana viene mantenuta
ancora oggi, in virtù della sua efficienza e praticità
Fissità delle specie
Cosa è cambiato
?
Filogenesi
Sistematica
Finalità del sistema
Classificazione e nomenclatura