GLI AREALI GEOGRAFICI
Si effettua nel campo della Corologia (dal greco chora =
paese, regione, sito, luogo) che ha per compito lo studio
della distribuzione e della localizzazione delle specie
vegetale, fanerogama o crittogamica, sulla superficie
della terra (areale) in rapporto con le cause che la
determinano.
L'areale è quindi una area compresa da una linea
immaginaria all'interno della quale la specie può essere
rinvenuta in condizioni di spontaneità ed in modo
stabile.
La possibilità di rinvenimento è legata alla autoecologia della
specie.
Infatti la conoscenza dell’areale di una specie definisce
l’ecologia: basta osservare una pianta mediterranea come il
lentisco (Pistacia lentiscus L.), per constatare che i limiti
settentrionali della sua distribuzione dipendono dalle basse
temperature dell'inverno, mentre i confini meridionali e
orientali sono stabiliti dall’eccesso di aridità delle zone
desertiche sahariane e siro-palestinesi.
I limiti altitudinali sono in qualche misura riconducibili a
quelli settentrionali.
Per quanto riguarda invece le piante proprie della regione
atlantica europea non sopportano eccessi di temperatura, per
cui la loro distribuzione è limitata verso est dal clima
continentale.
Queste affermazioni di carattere generale non debbono
comunque far credere che gli areali corrispondano a definiti
tipi di clima (ad esempio l’olivo si trova in tutto il bacino del
Mediterraneo ma non in California).
Molte specie mediterranee, ad esempio, raggiungono verso
nord regioni come l’Appennino settentrionale e le Prealpi,
dove il clima è blandamente o per nulla mediterraneo,
insediandosi in siti microclimatici.
La stessa cosa si osserva con specie atlantiche che si
estendono all’Europa centrale.
Le piante a distribuzione tanto vasta da comprendere più
zone climatiche possono avere un’ampia tolleranza ecologica,
ma spesso la loro diffusione si spiega con una diversa
collocazione altitudinale, come per il caso del faggio che
nell’Europa settentrionale si trova in riva al mare e in Sicilia
in alta montagna.
L’osservazione dell’areale di una specie può comunque
essere fonte di informazioni generiche che riguardano
l’ecologia, in particolare la sua tolleranza ai fattori
climatici.
Altri fattori che agiscono sulla presenza delle specie
in un determinato spazio geografico sono quelli
orografici (l’esposizione, l’assenza di particolari
ambienti geomorfologici ed idrologici, come rupi,
ghiaioni e stagni, è una causa che limita indubbiamente
la diffusione delle specie che richiedono tali condizioni),
edafici (il tipo di substrato), biotici (la distribuzione
degli animali impollinatori e dispersori, le competizioni
fra le specie), ecc.
Ne consegue che l’areale non è semplicemente una nozione
volta a precisare la distribuzione geografica di una specie,
ma è lo spazio con il quale una specie interagisce perché in
esso sussistono le condizioni necessarie per le sue esigenze
bio-ecologiche.
In sostanza è la presenza di una specie che attribuisce ad
uno spazio geografico il significato di areale.
Anche all'interno del proprio areale le diverse specie non
sono presenti ovunque, ma possono essere rare o abbondanti,
e comunque sempre legate ad un certo ambiente, nel quale
esse vivono di preferenza o esclusivamente.
In linea teorica, l’optimum ecologico di una pianta dovrebbe
coincidere con le parti di areale dove la densità di individui è
più elevata.
Però essendo i fattori che agiscono sulla distribuzione degli
organismi vegetali così numerosi ed interconnessi non è
possibile separarli ed è quindi arduo tentare di stabilire
delle regole generali. Inoltre le modificazioni indotte dalla
attività umana sono tali che non è detto che l’assenza degli
individui di una specie in alcune parti dell’areale sia una causa
naturale, ma potrebbe dipendere dal fatto che qualcuno li ha
eliminati.
La distribuzione di una specie è da considerare un fatto
indiretto, non dipende da una pianta essere o meno presente
in un territorio. In quanto ogni specie, per la spinta
evolutiva, tenta di occupare quanto più spazio è possibile,
possibilmente a saturarlo, e questo è fondamentale per la
sopravvivenza dei viventi.
I limiti di distribuzione di una specie vanno ricercati
innanzitutto nei fattori ambientali, includendo con questa
etichetta sia quelli fisici-chimici che quelli bio-ecologici,
nella storia e nella evoluzione geologica e climatica del
territorio e nelle condizioni climatiche ostili dei territori
circostanti.
L’areale di una specie infatti varia con il variare delle
condizioni climatiche.
Confrontando l’antica distribuzione di una pianta con quella
attuale si ricavano informazioni sui cambiamenti climatici
susseguitisi in un determinato territorio.
Spesso gli areali sono delimitati da barriere geografiche
come gli oceani, le catene montuose e i deserti.
Dall’altra parte di una barriera una specie potrebbe
trovare di nuovo condizioni ecologiche favorevoli, ma può
non avere i mezzi per travalicare l’ostacolo.
Lo spazio geografico nel quale una specie è presente
costituisce il suo Areale reale, mentre l’insieme dei
territori che una specie potrebbe occupare in assenza di
barriere geografiche viene indicato col nome di Areale
potenziale.
Origine di un areale geografico
La nascita dell’areale di una entità vegetale si fonde principalmente
su due principi scientifici:
• La speciazione o differenziazione della entità vegetale
• La sua diffusione
La speciazione o differenziazione della entità vegetale
Una specie se sottoposta a mutate condizioni ambientali è soggetta
col tempo a modificazioni somatiche e genetiche.
Modificazioni somatiche: quando alcune piante di una determinata
specie presentano delle modificazioni (foglie più piccole, individui
più piccoli, colore diverso, ecc.) e questi caratteri però non vengono
trasferiti alle future generazioni.
Modificazioni genetiche: quando tali modificazioni somatiche
vengono trasferite nel genoma e quindi nelle generazioni successive
generando così subspecie e varietà e infine nuove specie.
Le cause di tali modificazioni possono essere di tipo:
Geologico: deriva dei continenti, nascita di vulcani, distacco e
movimenti di placche come quella del massiccio Sardo-Corso dal
continente Franco-Iberico, movimenti tettonici, corrugamenti
alpini, ecc.
Climatico: nell’ultimo milione di anni la terra ha subito
modificazioni climatiche molto forti [4 glaciazioni (da caldo a
freddo) e altrettante fasi interglaciali (da freddo a caldo)].
Attualmente la terra è nella quarta fase interglaciale e sta
passando dal periodo freddo a quello caldo.
Da notare che la flora fanerogama presente attualmente nel
pianeta è datata 50.000 anni e che l’attuale contingente non
rappresenta che una bassissima percentuale di quella comparsa
nella terra (1%).
Ciò vuol dire che il 99% delle fanerogame comparse sulla terra
sono oramai scomparse.
Queste lenti ma progressive e inarrestabili modificazioni
ambientali provocano nelle specie vegetali fenomeni di migrazione
da una zona all’altra alla ricerca delle condizioni ambientali più
favorevoli.
Se per esempio consideriamo una specie che occupa aree costiere e
in queste si verificano condizioni di aumento della temperatura e
diminuzione di piovosità, la specie abbandona la propria nicchia si
sposta verso aree collinari e quindi montane tentando di occupare
nicchie, lasciate libere a sua volta da specie estinte o migrate per
le stesse ragioni.
Questi movimenti alla ricerca di nicchie più ospitali provocano nelle
specie indebolimenti genetici a favore delle specie più resistenti e
a scapito di altre meno resistenti che non si muovono in quanto
legate ad altri fattori ecologici (per esempio la vicinanza della
costa).
La specie a tal punto da origine ad un’altra specie, per
differenziazione, in grado di sopportare l’aumento della
temperatura più della specie madre.
Questo spiega come in uno stesso territorio possono
esserci più specie appartenenti allo stesso genere e in
altri no.
Spiega la ricchezza floristica di un territorio ricco di
nicchie ecologiche come l’Italia e la povertà floristica
di altri territori con ambienti più o meno monotoni e
quindi poveri di nicchie come ad esempio la Gran
Bretagna, la Germania, ecc.
Spiega inoltre perché la Sardegna, pur essendo
floristicamente povera (2.295), presenta un alto indice
di diversità tassonomica [basato sul rapporto
percentuale (20,18%) tra numero di famiglie (157) e
numero di generi (778) e tra numero di generi e
numero di specie pari al 33,90%], è ricca di specie
endemiche, ecc.
La diffusione
La specie quindi è in grado di occupare le nicchie lasciate libere
dalle popolazioni estinte o migrate in quanto più resistenti alle
mutate condizioni ambientali.
E questa conquista di spazio le consente di diffondersi nel
territorio con capacità di espansione molto più accentuata e molto
più veloce della specie dalla quale ha avuto origine.
Questo processo di espansione e di diffusione della specie
presenta i suoi limiti nelle barriere geografiche: montagne, oceani,
deserti.
Ogni specie quindi ha il suo areale geografico (area compresa da
una linea immaginaria all’interno della quale la specie può essere
rinvenuta). La linea è definita dalle barriere geografiche e i punti
dove può essere rinvenuta sono le nicchie dove la pianta può
realizzarsi. E questa sua potenzialità dipende esclusivamente dalla
autoecologia specifica.
Fattori determinanti forma e dimensione degli areali
Gli areali delle specie vegetali sono determinati nella loro
forma ed estensione da fattori geografici e dalle
caratteristiche intrinseche della specie: queste ultime hanno
maggiore importanza nel condizionare l'aspetto degli areali.
I fattori geografici hanno un'azione negativa, nel senso che i
grandi ostacoli come gli oceani, i deserti e le regioni montane,
possono molto spesso segnare il confine dell'area della
distribuzione di certe specie.
Infatti gli oceani sono un ostacolo quasi invalicabile salvo che
per le poche specie di fanerogame marine; non così i mari di
minore larghezza es. mar Mediterraneo oppure l'Adriatico,
che al contrario sembrano costituire un collegamento fra le
opposte rive così che l'una e l'altra sponda risultano legate da
una grande affinità floristica.
Anche i deserti sono un'efficiente barriera alla diffusione
delle piante, particolarmente la grande fascia arida del
Vecchio Continente (Sahara, Arabia, Turkestan, Gobi) che in
queste zone isola in maniera quasi assoluta la flora
mediterranea e temperata dalla flora tropicale.
Per quanto riguarda l'azione delle grandi catene montuose
quelle disposte secondo il meridiano (Urali, Ande, Montagne
Rocciose) costituiscono una notevole barriera, mentre le
catene disposte secondo il parallelo, come le Alpi, i Pirenei
possono venire aggirate.
Per capire la denominazione dei Caratteristiche intrinseche
delle specie bisogna partire da alcuni fattori elementari:
una specie è in grado di vivere solo nell'ambiente che le è
proprio ed in condizioni climatiche che permettono ai suoi
semi di germinare, alle giovani plantule di attecchire, alle
gemme di sopportare i periodi avversi senza essere
danneggiate, ed infine che permettano alla pianta di giungere
a riprodursi sessualmente.
Inoltre le specie hanno una storia, si sono generate in una
certa zona ed in seguito si sono allargate su tutta la
superficie terrestre sulla quale si presentano le condizioni
climatiche sopra citate; questa superficie si è allargata e
ristretta, frammentata o ricomposta per effetto delle
variazioni climatiche degli ultimi periodi geologici.
L’areale attuale è quindi determinato tanto
dalla storia delle specie (variazioni climatiche
degli ultimi periodi geologici) quanto dai
fattori ecologici attuali (le caratteristiche
stazionali; il decorso annuale delle
temperature, le temperature minime assolute,
durata del periodo di aridità estiva, intensità
e distribuzione annua e giornaliera della luce).
Si parla di “Areale unitario o Chiuso” quando comprende un’area
geografica continua o anche smembrata da un mare (es. Quercus
suber, Quercus ilex, Quercus gr. pubescens, Olea europaea
var.sylvestris, Pistacia lentiscus, Myrtus communis, Juniperus
turbinata, Pinus halepensis, ecc.) ma sulle opposte rive la specie
vegeta.
Areale chiuso di Quercus suber
Areale unitario di Olea europaea var. sylvestris
Areale chiuso di Pistacia lentiscus
Areale chiuso di Myrtus communis
In qualche caso l’areale rassomiglia più o meno a linee
che a superfici, almeno per quello che riguarda la
rappresentazione cartografica, è il caso delle specie
litorali come ad esempio l’Ammophila arenaria, che
nell’emisfero boreale è distribuita sulle spiagge con una
notevole continuità ma solo su una fascia di poche decine o
centinaia di metri, mentre all’interno essa manca
totalmente.
Quando invece l’areale è diviso in due o più zone senza
alcun contatto fra loro (Es. Penisola iberica e Mar Rosso)
viene detto “Areale disgiunto”.
Le diverse zone che comprendono l’areale disgiunto
possono essere più o meno equivalenti fra loro come
superficie ed in tal caso sono detti “areale parziali”.
Quando invece si abbia grande differenze di superficie
fra gli areali parziali, come ad esempio quello dell’Erica
arborea, si distingue un “areale principale” e una o più
“disgiunzioni” che per lo più sono da interpretare come
aree relitte.
Areale mediterraneo (areale principale) con disgiunzione centro-africana (aree
relitte) di Erica arborea
Areale di Adonis vernalis (/////), di questa specie esistono anche stazioni
isolate in Germania, Francia e Spagna.
1 - Areale disgiunto (artico-alpino-eurasiatico) di Pinus cembra
///// - Areale chiuso (turaniano) con irradiazioni sulle coste europee di
Artemisia maritima
---- Areale chiuso (circumboreale) di Vaccinium (entro la linea tratteggiata)
Dimensioni degli areali
La dimensione degli areali è molto varia.
Gli estremi opposti sono dati dagli areali molto
piccoli (che comprendono una sola montagna, una
valle, un’isola, un breve tratto di costa, ecc.) e dagli
areali molto grandi che si estendono su più
continenti. Per questi casi estremi si parla
rispettivamente di specie endemiche e specie
cosmopolite.
Chiaramente tra i due estremi esistono molte
possibilità intermedie.
Le specie endemiche
Secondo il Negri “ogni entità si dice endemica nel
territorio entro il quale si sviluppa spontaneamente ed
esclusivamente”.
Possono essere considerati endemismi non sole le specie
che occupano un areale ristretto o addirittura puntiforme ma
anche quelle specie il cui areale è un po’ più ampio, infatti,
abbiamo specie endemiche eurosiberiane, endemiche italiane,
endemiche tirreniane, ecc. Comunque non esistono endemiche
eurosiberiane o italiane in senso stretto, cioè specie il cui
areale si estenda ad esempio su tutto il territorio italiano e
solo su questo territorio, infatti le endemiche delle regioni
alpine mancano in generale nella Penisola e nelle Isole e
viceversa.
L’endemismo è un fenomeno di stenocoria, cioè di areale
ristretto ad un certo territorio.
Le cause dell’endemismo possono essere assai diverse. Nella
maggioranza dei casi l’areale ristretto di un taxon dipende:
• da scarsa ampiezza dei limiti di tolleranza nei riguardi dei
fattori ambientali;
• dal fatto che il taxon, per la sua relativa giovinezza, non
ha potuto conquistare tutte le stazioni in cui potrebbe
vivere (areale reale minore dell’areale potenziale);
• da impedimenti alla dispersione (barriere geografiche,
ecologiche o biologiche);
• dalla riduzione di un più ampio areale pregresso per
effetto della scomparsa di condizioni ambientali idonee, per
diminuita
capacità
concorrenziale,
per
variazioni
paleogegrafiche.
A
seconda
Paleoendemismi
all’epoca
o
di
endemismi
origine
relitti
distinguiamo
(di
origine
Terziaria ed ancora più antica) Neoendemismi (di
origine Pleistocenica e Post-glaciale).
I Paleoendemismi sono le specie di origine antica, cioè specie
preglaciali, che si riconoscono come tali quando si presentano come
relitti tassonomici, cioè quando sono sistematicamente isolate,
essendo rimaste le uniche sopravvissute del proprio gruppo.
L’areale di questi paleoendemismi un tempo si estendeva su zone ben
più ampie.
L’esempio classico di endemismo relitto è quello di Ginkgo biloba,
endemica in una piccola regione della Cina, e che rappresenta l’unica
specie vivente di questa Gimnosperme che dal Giura all’Eocene
(Mesozoico) erano distribuite in tutto l’emisfero boreale. Oppure la
Sequoia gigantea, endemica in piccole aree della California (forme
affini sono state trovate nei depositi Terziari di altri paesi degli
Stati Uniti, Canada, Groelandia, in tutta l’Europa, Siberia, Giappone,
Australia, Nuova Zelanda).
Alcuni esempi di paleoendesmi in Sardegna: Morisia monantha,
Nananthea perpusilla, Soleirolia soleirolii; Astragalus maritimus;
Areanaria balearica; Ribes sandalioticum; Ribes sardoum; Hyoseris
taurina; Psolarea morisiana, Pancratium illyricum, Allium parciflorum;
ecc.
I neoendemismi sono invece quelli delle specie più recenti che
si sono formate in seno ai generi più polimorfi e spesso
figurano come specie vicarianti geografiche, la cui genesi è
imputabile
all’isolamento
geografico
provocato
dalle
oscillazioni climatiche dell’ultima glaciale.
Nella flora alpina troviamo numerosi neoendemismi entro i
generi: Genziana, Primula, Artemisia.
Nella flora dell’Italia mediterranea entro i generi:
Micromeria, Centaurea, Euphorbia, Limonium, Genista.
Alcuni esempi di neoendemismi della Sardegna: Vinca sardoa,
Bryonia mormorata, Santolina insularis, Santolina corsica,
Festuca sardoa, Poa balbisii, Crocus minimum, Scrophularia
trifoliata, Limonium tigulianum, ecc.
Gli endemismi sono particolarmente abbondanti nelle zone che verso
la fine del Terziario e nel Quaternario subirono profondi mutamenti
ambientali (sommersioni, glaciazioni, ecc.) e comunque nei territori
accidentati con grande varietà di ambienti.
Sono generalmente dotate di endemismi le flore insulari perché
l’isolamento favorisce la speciazione e soprattutto rende
problematica la dispersione delle specie di nuova formazione al di
fuori dell’isola.
Particolarmente ricca è la flora delle isole lontane dai continenti;
presumibilmente, infatti, i solo pochi semi per volta che sono arrivati,
da una grande distanza, aumenta la probabilità che i diversi biotipi,
che man mano si generano, trovino un habitat di sopravivenza.
Ad esempio il 97% della flora delle Hawaii è costituito da specie
endemiche. Una tale ricchezza si può spiegare considerando la loro
genesi. Queste isole sono di origine vulcaniche e quindi inizialmente
prive di vegetazione e di competitori. Altre isole oceaniche che
mostrano percentuali altissime di specie endemiche sono il
Madagascar (66%), La Nuova Zelanda (72%), Le Canarie (45%),
S.Elena (85%).
Invece le isole continentali formate dal distacco di porzioni
di crosta, avvenute in ere geologiche recenti, sono meno
dotate di endemismi, in quanto queste isole si sono staccate
già fornite di vegetazione con grosse popolazioni e tutti gli
ambienti occupati. La situazione può quindi restare simile a
quella che c’era prima della separazione dal continente a
meno che l’isola non vada alla deriva portandosi gradualmente
in una diversa porzione geografica e climatica. Ad esempio
per quanto riguarda la flora della Sardegna le endemiche
sono circa il 12% e in Corsica sono circa il 14%
Invece le Isole Britanniche, che pure hanno un’estensione
ben maggiore, mancano di specie endemiche perché esse fino
ad epoca abbastanza recente rimasero collegate al
continente.
Anche i complessi montuosi sono generalmente forniti di
endemismi. Le vette infatti sono analoghe alle isole, perché
separate climaticamente rispetto ai circostanti territori di
collina.
Nuove specie si possono formare sulle montagne per selezione
di mutanti provenienti dalle aree di bassa quota o per
isolamento di piccole popolazioni di piante che si rifugiano su
montagne distanti in seguito ad una fluttazione climatica in
senso caldo.
Nelle Alpi, ad esempio, si hanno alcune centinaia di specie
endemiche mentre la pianura germanica ne è priva. Un altro
esempio è rappresentato dal piede meridionale delle Alpi
attorno ai laghi lombardi che è stato un notevole centro di
differenziazione di neoendemismi e invece la vicina Pianura
Padana ne è quasi priva.
Le specie cosmopolite sono le specie che si presentano più o meno in tutti i
continenti e con diverse condizioni climatiche.
Però vere cosmopolite in senso stretto, cioè specie che si presentano in
tutto il mondo non esistono. In quanto è impossibile che una pianta possa
crescere egualmente bene nei climi freddi e caldi, nelle condizioni di
illuminazione tropicali e polari: infatti sappiamo che la fotosintesi, la
fioritura e la germinazione dei semi sono strettamente dipendenti alle
condizioni di temperatura e di illuminazione.
Quindi queste specie cosmopolite sono per lo più legate ad ambienti
ecologici ben determinati che si ripetono nelle varie parti del mondo. I più
importanti di questi ambienti sono le acque interne (stagni e corsi d’acqua) e
gli ambienti salati lungo le coste dei mari (spiagge, lagune, paludi salmastre).
Fra le piante acquatiche cosmopolite ricordiamo la lenticchia d’acqua (Lemna
minor) e la cannuccia di palude (Phragmites communis).
Areale di una specie cosmopolita
che vive negli stagni: Lemna ninor
Altre specie cosmopolite sono in generale quelle che mediante
speciali adattamenti possono diffondersi anche a grandi distanze
per es. numerose Crittogame che possiedono spore microscopiche e
quindi facilmente trasportabili.
Numerosissime Alghe, soprattutto le forme planctoniche e comunque
microscopiche e così pure Batteri e Muffe.
Ancora ricordiamo numerose specie di Pteridofite, che si
riproducono anch’esse per spore, è un gruppo assai antico come ad
es. il capelvenere (Adiantus capillus-veneris), la felce aquilina
(Pteridium aquilinum), ecc.
Un ultimo gruppo di specie cosmopolite è quello delle piante legate
agli insediamenti umani, alle stazioni ruderali e ricche di nitrati
ed alle colture: si tratta di specie il cui areale originario era
probabilmente più o meno limitato, ma che l'uomo già da millenni ha
involontariamente diffuso su tutta la terra; fra esse ricordiamo
l'ortica (Urtica dioica), la gramigna (Cynodon dactylon), il soffione
(Taraxacum officinale) e le più comuni erbacee infestanti come: Poa
annua, Polygonum aviculare, Chenopodium album, Stellaria media,
Cerastium glomeratum, Capsella bursa-pastoris,Solanum nigrum, ecc.
Specie vicarianti
Due e più specie si dicono vicarianti fra loro quando si alternano
su territori limitrofi oppure su montagne a diversi livelli, senza
che il loro areali si sovrappongano se non in minima parte.
Possiamo avere vicarianza geografica e vicarianza ecologica.
Di solito quando si parla di vicarianza geografica ci si riferisce
normalmente a specie che abbiano anche, grosso modo, il
requisito di una simile ecologia. Però si possono considerare fra
loro vicarianti anche due specie che nel medesimo territorio si
specializzano in ambienti diversi (vicarianza ecologica): in
questo caso il loro areale può anche coincidere o quasi.
Perché si tratti di vera vicarianza le specie debbono essere
tassonomicamente vicine, così che si possa ritenerle derivate
dalla medesima specie.
Non è un caso, infatti, che gli areali parziali di una specie dalla
distribuzione frammentata sono spesso occupati da entità
sottospecifiche differenti.
Ad esempio l'areale europeo di Anemone trifoliata è costituito da 4
disgiunzioni: Alpi orientali, Appennino tosco-marchigiano, Liguria,
Penisola Iberica.
Le popolazioni delle prime due disgiunzioni (Alpi orientali, Appennino
tosco-marchigiano) sono molto simili e non distinguibili a livello
sottospecifico e costituiscono la sottospecie tipica (Anemone
trifoliata subsp. trifoliata), nelle restanti due aree si hanno invece
popolazioni diverse dalla prima e tra di loro, che costituiscono
rispettivamente la sottospecie brevidentata (Liguria) e la
sottospecie albida (Penisola Iberica).
Un'altra grande popolazione di questa specie esiste negli U.S.A.
orientali. Questa, nonostante il lungo isolamento (l'America si è
staccata dall'Europa intorno a 60 milioni anni), è simile alla specie
tipica (Anemone trifoliata subsp. trifoliata). Questo dimostra che se
non intervengono spinte selezionatrici le grosse popolazioni si
possono mantenere invariate per lungo tempo.
Un altro esempio di vicarianza geografica è data dall'areale di
Urtica atrovirens, infatti in Sardegna, Corsica, Arcipelago Toscano
troviamo la forma tipica Urtica atrovirens subsp. atrovirens, invece
nelle Baleari vi è la Urtica atrovirens subsp. bianorii.
Vicarianza ecologica
Si possono considerare fra loro vicarianti anche due
specie che nel medesimo territorio si specializzano in
ambienti diversi. In questo caso il loro areale può
anche coincidere o quasi.
Costituiscono un esempio di vicarianti ecologiche i due
rododendri delle Alpi, Rhododendron ferrugineum e
Rhododedron hirsutum, essendo il primo acidofilo ed il
secondo basifilo.
Oppure Carex curvula ssp. curvula, comune specie
acidofila alpina che su certi terreni ricchi in calcare
(Tirolo, Bernina, Val d'Aosta) è sostituita dalla
sottospecie rosae (Carex curvula ssp. rosae), calcifila.
Variazioni degli areali
Forme ed estensioni degli areali sono determinati, come si è visto,
tanto da fattori esterni (ostacoli geografici, temperatura, luce) che
da fattori interni delle specie vegetali (capacità di resistenza alla
concorrenza delle altre specie).
Entrambi i fattori non sono però immutabili nel tempo pertanto anche
gli areali possono progressivamente trasformarsi.
Per quanto riguarda i fattori geografici (fattore esterno) questi
variano, ma così lentamente da non poter determinare variazioni
sensibili agli areali attuali delle specie. Tuttavia se consideriamo che
essi agiscono come ostacolo perché impediscono lo scambio di semi,
fra l’una e l’altra zona, e che la moderna civiltà ha reso possibile questi
scambi anche fra regioni lontanissime, possiamo ritenere che la
funzione degli ostacoli abbia subito nel tempo notevoli variazioni.
Infatti, ad esempio, fino alla scoperta dell’America la probabilità che
una specie americana inviasse semi vitali in Europa o viceversa era
praticamente nulla; adesso la cosa è largamente possibile sia
volontariamente a scopo commerciale, sia involontariamente assieme
ad altri sementi, o nei carichi di lana, sul pelame degli animali, ecc.
Le piante introdotte a scopo di coltura che hanno incontrato
condizioni di vita così favorevole da potersi propagare senza
l’aiuto dell’uomo sono dette specie spontaneizzate (ad es.
elianto).
Le piante che si diffondono spontaneamente su un territorio
estraneo al loro areale vengono dette avventizie.
Per quanto riguarda le avventizie distinguiamo quelle comparse
in maniera effimera e in seguito nuovamente scomparse
(casuali) che rappresentano la maggior parte delle avventizie;
e quelle che invece, trovando nel nuovo territorio condizioni
ecologiche simili a quelle del paese d’origine, si sono adattate a
vivere nel nuovo territorio e si sono stabilite in maniera
definitiva (specie naturalizzate, specie spontaneizzate). I
due termini non sono sinonimi.
Sono considerate specie spontaneizzate quelle che in passato
erano coltivate e poi, sfuggite a coltura, sono entrate a far
parte stabilmente di una flora; invece sono considerate specie
naturalizzate introdotte volutamente o accidentalmente non
per scopi colturali.
In
alcuni
casi
le
specie
spontaneizzate
e
le
specie
naturalizzate trovano nei nuovi territori condizioni di vita
migliori che nel loro paese d’origine, ad esempio vengono ad
essere prive di specie concorrenti e quindi si espandono
diventando comunissime ed infestanti, fino a comprimere la
flora autoctona.
Così ad es. la comune robinia (Robinia pseudo-acacia),
introdotta dall’America nei secoli passati, che in Europa tende
a soppiantare le specie legnose indigene (quercia, olmo, ecc.).
Per citare un caso inverso ricordiamo Hieracium aurantiacum,
specie alquanto rara delle montagne europee, che è stata
introdotta in America a scopo ornamentale e quivi e sfuggita
alla coltura spontaneizzandosi come infestate e dannosa.
Per le specie avventizie naturalizzate e spontaneizzate si deve
ammettere un areale reale (quello originario) ed un areale potenziale
(costituito dalle altre parti del globo in cui si realizzano le condizioni
ecologiche necessarie alla vita della specie). Infatti superati gli
ostacoli geografici, come visto precedentemente, che impedivano alla
specie di superare i limiti dell’areale reale questa si può espandere
fino ad occupare tutto l’areale potenziale. Ultimato l’insediamento
nella nuova zona essa si inserisce nella vegetazione locale e si
comporta alla stessa stregua delle specie autoctone.
Avventizie naturalizzate e spontaneizzate di questo tipo in Italia sono
circa 1.000.
Se invece consideriamo le invasioni improvvise di specie che non erano
isolate da noi da barriere geografiche del tipo oceani o grandi deserti
come ad esempio specie facenti parte della flora eurasiatica che si
sono introdotte in Europa in epoca relativamente recente e si sono
progressivamente allargate: in questo caso queste invasioni sono
probabilmente dovute a mutazioni che hanno variato il patrimonio
ereditario della specie, rendendola più resistente rispetto alla
concorrenza delle altre piante, e permettendole di allargare il proprio
areale.
Invece una variazione di areale di una specie in senso ristrettivo può
essere giustificato dalla comparsa di un parassita: ad esempio la
specie Zostera marina formava fino ai primi del 1900 estese praterie
sottomarine in tutti i mari temperati e freddi del Globo; verso il 1920
si diffuse una malattia provocata da un mixomicete, che portò ad una
quasi totale estinzione della specie. Essa si è mantenuta solo in acqua
salmastra dove il parassita non può svilupparsi.
Fra le avventizie naturalizzate hanno particolare interesse le specie
infestanti le colture, che l'uomo ha involontariamente diffuso,
diffondendo le stesse colture. Queste specie infestanti hanno la
medesima origine delle specie coltivate.
Ad esempio le specie infestanti del frumento sono piante originarie
della steppa aralo-caspica e dell'Iran dove appunto il frumento ebbe
la più attiva differenziazione. Queste sono presenti nella flora
italiana già da oltre tre millenni e prendono il nome di archeofite. Fra
le più comuni ricordiamo il Papaver rhoeas, Anagallis arvensis, varie
specie di Lolium, ecc.
Invece le specie infestanti le colture di mais (il mais proviene dalle
montagne dell'America tropicale) sono di introduzione recente e
prendono il nome di neofite e per lo più di origine americana.
Centro di origine e di distribuzione di un Taxon
Generalmente è difficile individuare il centro di origine di un
taxon senza una buona documentazione fossile.
Un caso particolare è quello dei neoendemismi ad areale
ristretto il cui il centro di origine coincide più o meno con
l'attuale distribuzione.
In prima approssimazione si può assumere come regione di
origine di un genere o di una famiglia il suo centro di
distribuzione, cioè l'area in cui il genere o la famiglia sono più
articolati contando un numero maggiore di taxa subordinati
(specie, subspecie, varietà, ecc.).
Ciò starebbe a significare, se non altro, un lungo tempo di
permanenza in quel territorio.
Ad esempio il genere Eucaliptus ha il suo centro di origine in
Australia dove, infatti, vi sono più di cento specie.
Tuttavia il supposto centro di origine potrebbe essere un'area ove
il taxon si è portato successivamente e dove si è notevolmente
diversificato trovandosi condizioni evolutive particolarmente
favorevoli.
Altrimenti può corrispondere ad un'area di conservazione, dove la
diversificazione del taxon si è mantenuta a fronte di altre aree
dove invece si è avuto un suo impoverimento per vicissitudini
ecologiche avverse
Ad esempio le montagne della Nuova Guinea costituiscono il centro
di distribuzione del genere Nothofagus, qui rappresentato dal
maggior numero di specie. Però la Nuova Guinea non è sicuramente il
centro d'origine come si deduce dalle testimonianze fossili e della
storia geologica dell'area. Infatti i fossili di Nothofagus si trovano
in Sudamerica, Antartide ed Australia in giacimenti più antichi
rispetto alla formazione della Nuova Guinea, isola generata in
seguito allo scontro della placca australiana, nella sua deriva verso
l'equatore.
Analogamente alle famiglie ed ai generi, si può considerare
come centro di origine di una specie la regione ove questa
presenta maggiore variabilità, mentre è presumibile che le
aree in cui la specie è meno variabile siano state occupate più
di recente. La diffusione verso nuove regioni comporta
infatti una elevata pressione selettiva che tende ad
abbassare la variabilità.
Un altro criterio per individuare il centro di origine è quello
di considerare la distribuzione di popolazioni a diverso
numero di ploidia. L'aumento di questo indicherebbe il verso
della diffusione, nell'ipotesi che i poliploidi sono più
adattabili e quindi più propensi a conquistare nuovi spazi.