MODELLO PIU’ REALISTICO
MA
PIU’ SEMPLICE POSSIBILE
Deve essere:
r (0)  rM (Malthus)  m
r(K )  0
Retta passante per i due punti
(0, m)
(K ,0)
r
P  K

m
 K
y  y1
x  x1

y0  y1 x0  x1
r
P
Retta passante per i punti (o,m) e (K,0)
4
y = m * (1 - x / K )
3
m
2
1
K
0
-1
-2
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
p
r ( p )  m(1  )
K
p
k
popolazione
È detta capacità portante
L’ambiente può sostenere solo una popolazione di
dimensione massima
pK
pK
k
la popolazione aumenta
Il tasso di crescita si annulla
Esempio
MODELLO LOGISTICO
DISCRETO
pn1  (1  r ( pn )) pn
con
pn
r ( pn )  m(1  )
K
pn
pn 1  pn  m * (1  ) pn
k
m
 pn
k
2
Rappresenta la resistenza ambientale
(trascurabile se
pn
è piccola)
La funzione
pn1  f ( pn )
LOGISTICO è quindi una
che descrive il MODELLO
PARABOLA
m 2
f ( pn )  pn  mpn  pn
k
Scalatura
m/ K
xn 
pn
1 m
xn1  (1  m) xn (1  xn )
A
f ( xn )  Axn (1  xn )
Esempio di logistica
Parabola Ax(1-x)
0.6
0.4
0.2
0
-0.2
y=A*x*(1-x)
-0.4
-0.6
-0.8
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
Si annulla per x=0 e per x=1
Per x>1 assume valori negativi
1.2
1.4
f ( xn )  Axn (1  xn )
Se x n = 1 si ha una catastrofe (tutte le risorse sono state consumate)
Non si possono accettare valori di x n > 1
La parabola ha il massimo nel vertice : x =1/2 , Max = A/4
0 A 4
( A  1 m
 1  m  3)
Logistica discreta con A>4
1
per A>4 (tasso di crescita
0.5
elevato) la dinamica produce dei0
valori x n >1 seguiti poi da -0.5
valori negativi e quindi non -1
accettabili.
Il modello di competizione intraspecifico
basato su una dipendenza lineare del tasso
dalla popolazione non è universale
-1.5
-2
-2.5
f(x)= 4.08*x*(1-x)
-3
-0.5
0
0.5
1
POPOLAZIONE DI EQUILIBRIO
xn+1
xn+1= xn
Esiste una popolazione di
equilibrio?
(Numero delle nascite =
numero delle morti)
x3
x2
xn1  xn
x1
x  Ax(1  x)
xn
La parabola sta sotto la bisettrice e quindi:
0  A 1
Punto di equilibrio solo X= 0
(m < 0)
Logistica: Ax(1-x) con A < 1
1
0.9
A=0.3
A=0.5
A=0.7
A=1.
0.8
0.7
Se il tasso di crescita è
negativo l’unico
equilibrio possibile è
l’estinzione
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
A 1
x( A  1  Ax)  0
Ax(1  x)  x  0
1
n
x
2 punti di equilibrio:
0
xn
2
A 1

A
Logistica: Ax(1-x) con A > 1
1
Il punto
0.9
A=1.3
A=1.5
A=2
A=2.5
0.8
0.7
xn
2
interpretato in termini di Pn
diventa:
m 11 m / K

Pn
m 1
m 1
0.6
0.5
0.4
Pn  K
0.3
0.2
K CAPACITA’ PORTANTE
0.1
0
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
xn  0
( Pn  0)
A 1
xn 
A
( Pn  K )
è ovvio che sia un punto stazionario (di equilibrio):
se non ci sono individui non si “creano” da soli
La capacità portante rappresenta un punto di
equilibrio.
Se la popolazione raggiunge un numero di
individui pari a K, si manterrà sempre di
queste dimensioni
STABILITA’
DEI PUNTI STAZIONARI
Partendo da un dato iniziale qualsiasi non è detto
che si arrivi ad una situazione di equilibrio
Anzi, anche partendo da una situazione vicina a
quella di equilibrio, ci si può allontanare …
ESEMPIO
DEFINIZIONE
Il punto di equilibrio x* è stabile se partendo abbastanza vicino a
x* restiamo vicini ad x*
x* è stabile attrattivo se la distanza diminuisce
Generalizzando il caso lineare (vedi Malthus ) si può dimostrare che:
x* è punto di equilibrio stabile se
Nel caso della logistica:
x* è stabile se
f ' ( x*)  L  1
f ( x)  Ax  Ax 2
A(1  2 x*)  1
f ' ( x)  A  2 Ax
A(1  2 x*)  1
0  A 1
L’unico punto d’equilibrio
x1n  0 è stabile
( m  0)
Se il tasso di crescita è
negativo, ogni
immigrazione x0>0 è
destinata all’estinzione
A(1  2 x*)  1
1 A  3
x 0
1
n
instabile
f ' ( 0)  A  1
A 1
xn 
A
2
stabile
A 1
f '(
)  2 A1
A
X=0 non è attrattivo (non stabile)
Se si parte da x0 piccolo, vale la legge malthusiana
(l’ambiente non oppone resistenza) e quindi la popolazione
cresce allontanandosi da 0
A 1
x
A
cioè
PK
è attrattivo
La capacità portante K rappresenta la densità di equilibrio
globalmente stabile per la popolazione.
Qualunque sia la densità iniziale non nulla della popolazione, nel lungo
periodo essa si assesta a K.
Questo spiega anche il termine capacità portante: massimo numero di
individui che un determinato ambiente che ospita la popolazione può
contenere nel lungo periodo.
Comportamento della crescita logistica di una popolazione al
variare del numero iniziale di individui
K=1
A=2
3 A 4
x 0
1
n
instabile
A 1
xn 
A
2
3 < A < 3.45
soluzioni periodiche
3.45 < A < 4
soluzioni aperiodiche
instabile
ESERCIZI
da svolgere in Laboratorio
-Mostrare che per m > 3 l’equazione della logistica può generare valori negativi di
Pn+1, il che non è ammissibile dal punto di vista pratico e dimostra che anche
il modello logistico ha dei limiti, che andranno corretti.
-Determinare algebricamente i punti stazionari del modello e verificare i risultati
graficamente.
- Fare delle considerazioni qualitative sulla stabilità dei punti di equilibrio
-Si supponga di partire da una popolazione di P0 = 100 individui con capacità
portante K = 1000. Studiare l’evoluzione della popolazione al variare di m e
trarne le opportune conclusioni.
Popolazione
Evoluzione di una popolazione logistica con m = 3,05
1500
1400
1300
1200
1100
1000
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
-100 0
-200
per m>3 l’equazione logistica genera
valori negativi di Pn+1.
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Anni
Evoluzione di una popolazione logistica con m = 0.4
Per m=0.4 si osserva una crescita lenta che
arriva alla capacità portante senza mai
superare tale valore.
All’inizio la crescita è quasi esponenziale,
poi l’effetto della competizione
intraspecifica si fa sentire e la popolazione
arresta la sua crescita al valore K. La
capacità portante è un punto di equilibrio
attrattivo.
1100
1000
900
Popolazione
800
K=1000
P0=100
0  m  3.
700
600
500
400
300
200
100
0
0
5
10
15
Anni
20
25
Evoluzione di una popolazione logistica con m = 1.5
1100
1000
900
Nel caso m=1.5, la
popolazione,dopo un primo
periodo di crescita
esponenziale, supera il
valore della capacità
portante e comincia ad
assumere un andamento
oscillante intorno ad esso.
Popolazione
800
700
600
500
400
300
200
100
0
0
5
10
15
Anni
20
25
Se il tasso viene incrementato
ulteriormente e supera il valore 2,
il comportamento della popolazione
cambia di nuovo.
Evoluzione di una popolazione logistica con m = 2.1
Popolazione
1200
1100
1000
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
0
5
10
15
Anni
20
25
Le oscillazioni ora non si smorzano
più. Per m = 2.1, la popolazione
oscilla, senza mai tendere alla
capacità portante
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
%
%
LOGISTICA DISCRETA
%
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
%%
clear all;
k=1000;
nmax=50;
y0=100;
y1=1500;
m=2.5;
p1(1)=y0;
for n=2:nmax
p1(n)=p1(n-1)+m*(1-p1(n-1)/k)*p1(n-1);
N(n)=n;
end
plot(N,p1)
title('Logistica con tasso m=2.5')
gtext('y0=100')
gtext('Capacità portante K=1000')
xlabel('Tempo')
ylabel('popolazione');