Anteprima Estratta dall' Appunto di
Biologia vegetale
Università : Università degli studi di Padova
Facoltà : Agraria
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L' Appunto
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CRESCITA E DIFFERENZIAMENTO
Struttura e funzionamento degli apici vegetativi
Caratteristica dei vegetali superiori è di essere strutture ”aperte , ” a crescita indefinita. Ogni
pianta aumenta le sue dimensioni fino al termine della sua vita (non importa quanto lunga) , grazie
all’esistenza e all’attività di regioni più o meno estese che , per tutta la vita, mantengono carattere
meristematico, si moltiplicano e producono nuove cellule che si differenziano, accrescendo così il
corpo della pianta.
Queste regioni sono le zone apicali dell’embrione, gli ”apici vegetativi”, caulinare e radicale,
costituiti da cellule embrionali o meristematiche primarie. Col procedere della crescita della plantula,
questi apici verranno sempre più distanziati fra loro dall’interposizione di una quantità crescente di
om
tessuti adulti, derivati dal differenziamento delle cellule prodotte dagli apici.
La struttura degli apici (o”struttura embrionale ”) è stata estesamente indagata dai botanici.
siano
costituiti soltanto da cellule meristematiche, all’interno degli apici sono state
e.c
Sebbene
individuate diverse eterogeneità, relative ai differenti piani di divisioni delle cellule, alla frequenza
rib
delle loro mitosi , ai tipi di tessuti adulti che derivano dalle diverse zone dell’apice.
della struttura embrionale.
Ct
Da ognuno di questi approcci sono derivate differenti e complesse descrizioni e caratterizzazioni
AB
La parte terminale dell’apice è costituita da cellule definite “iniziali”, perché dalla loro divisione
derivano tutte le altre . Le “iniziali” e le loro immediate derivate prendono collettivamente il nome di
“promeristemi”. Con questo termine si intende sottolineare che tali cellule meristematiche sono
totipotenti; dalla loro attività, cioè, può derivare qualsiasi tipo di cellula adulta.
Non così nella zona retrostante , ancora costituita da cellule meristematiche in divisione,
chiamata zona dei “meristemi determinati”. La determinazione è la prima fase del processo di
differenziamento: nessuna manifestazione esterna della futura cellula adulta è ancora visibile (anzi, le
cellule stanno ancora dividendosi) ma alcune “decisioni” sono già state prese, che hanno ristretto il
ventaglio dei possibili percorsi di differenziamento. Detta in altri termini, le cellule non sono più
totipotenti ma solo multipotenti : ognuna si esse potrà dare origine solo ad alcuni tessuti ma non a tutti.
I meristemi determinati sono tre : protoderma (dal quale deriverà l’epidermide), procambio (che
originerà il sistema conduttore) e meristema fondamentale, dal quale deriveranno gli altri tessuti
(essenzialmente parenchimi). I rapporti di derivazione di un tessuto adulto da una zona meristematica
sono stati definiti “marcando” una regione meristematica e andando a rilevare in quali tessuti adulti
risulta presente la marcatura.
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Procedendo longitudinalmente lungo l’asse del germoglio, dopo la zona di determinazione
incontreremo la zona di differenziazione, nella quale verranno attuate
le “decisioni” prese in
precedenza. In questa zona le divisioni cellulari cessano , le cellule effettuano l’accrescimento per
distensione, assumono i caratteri strutturali tipici delle cellule adulte.
Non dobbiamo attenderci confini netti fra ognuna di queste regioni, che in realtà sono
parzialmente sovrapposte fra di loro. A un dato livello orizzontale, cioè, un esame al microscopio
dimostrerà che, a fianco di cellule ancora in attiva divisione ci sono cellule che hanno iniziato a
distendersi ed altre che hanno già completato la crescita per distensione. (Tav.8)
Dei tre meristemi determinati il procambio è quello che mantiene più a lungo nel tempo (e
quindi più distante dall’estrema punta dell’apice) le divisioni cellulari. Al microscopio sarà facile
riconoscerlo proprio perché costituito da gruppi di cellule tipicamente embrionali (piccole, poliedriche,
con elevato rapporto nucleo/plasmatico ecc. ) circondate da cellule già distese ( e quindi molto più
om
grandi, vacuolate ecc).
Quando tutte le cellule derivate dai meristemi determinati avranno completato il
e.c
differenziamento, la “struttura primaria ” del fusto sarà stata edificata.
Prima di analizzare la struttura primaria del fusto, conviene esaminare un'altra proprietà
rib
dell’apice vegetativo. Già a livello dell’embrione del seme o, comunque, subito dopo la germinazione,
Ct
l’apice vegetativo risulta corredato di una serie di piccole appendici laterali chiamate “bozze fogliari”,
AB
di dimensioni tanto maggiori quanto più lontane dall’apice. (Fig. 16).
Fig. 16- Schema di un apice caulinare . 1 : cono vegetativo; 2: bozze fogliari; 3: primordio del
ramo; 4: nodo; 5: internodo
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