Endosoma e lisosoma
S. Beninati
Endocitosi
I meccanismi dell’endocitosi comprendono:
la fagocitosi,
la macropinocitosi,
l’endocitosi mediata da clatrina,
l’assunzione mediante caveole
l’endocitosi non mediata da clatrina e caveole.
la fagocitosi
Internalizzazione di grandi particelle come
batteri, corpi estranei e frammenti cellulari.
La fagocitosi avviene in quattro fasi:
1.Adesione
2.Internalizzazione
3.fusione con i lisosomi
4.degradazione
fagocitosi
macropinocitosi
La internalizzazione di fluido extracellulare
avviene per mezzo della formazione di
vescicole dette macropinosomi. La loro vita
media è breve (ca. 20 min).
Dopo aver trasferito il contenuto alla cellula
vengono degradati dai lisosomi
endocitosi mediata da clatrina
Questo tipo di endocitosi avviene in zone
particolari della membrana plasmatica dette
Fossette Rivestite
Queste sono formate da un reticolo di
clatrina e proteine adattatrici.
Le vescicole che si formano trasportano il
loro contenuto all’interno della cellula
clatrina
Gemmazione di una fossetta rivestita da clatrina
Endocitosi mediante caveole
Le caveole sono piccole invaginazioni della
membrana plasmatica ricche di colesterolo e di
una proteina detta caveolina.
Sono abbondanti nelle cellule endoteliali dove
mediano il trasporto di proteine sieriche e di
nutrienti dal sangue ai tessuti.
La clatrina consiste di sei catene
polipeptidiche (tre grandi e tre piccole), che
formano strutture note come trischelion.
I trischelion polimerizzano a formare elementi
esagonali e pentagonali, noti come canestri o
panieri di clatrina, che avvolgono la vescicola
endocitotica.
STRUTTURA DELLA CLATRINA
Struttura di una caveola
endocitosi non mediata da
clatrina e caveole.
Le vie endocitotiche non mediate da caveole o
da clatrina sono di recente scoperta.
E’ stata rilevata nei neuroni e cellule
neuroendocrine, ma, probabilmente è presente
in altri tipi cellulari. I meccanismi alla base di
tale processo sono poco noti.
Endosomi
Gli endosomi sono vescicole che gemmano dal Golgi e si
localizzano in prossimità della membrana plasmatica.
Si dividono in endosomi precoci e tardivi
Formazione
dell’endosoma precoce
La vescicola rivestita poco
dopo la sua formazione
perde il rivestimento di
clatrina e diventa “vescicola
non rivestita”. La clatrina è
riciclata sotto la membrana
plasmatica,
mentre
la
vescicola non rivestita si
fonde con un endosoma a
formare
l’endosoma
precoce.
Formazione degli endosomi tardivi e dei lisosomi
maturi
Con la perdita dei recettori l’endosoma precoce matura
in endosoma tardivo, il quale fonde con i lisosomi
primari e diventa lisosoma maturo.
Lisosoma
Il lisosoma è un organello cellulare prodotto
dall’apparato di Golgi.
Rappresenta il sistema digerente della cellula in quanto
è responsabile della degradazione e della digestione di
molecole estranee e macromolecole ingerite dalla
cellula via endocitosi così come di molecole endogene
e organuli cellulari.
I lisosomi si occupano di demolire le molecole ormai non
più necessarie in un processo di “turnover” (ricambio) dei
componenti cellulari. Attraverso questo processo le varie
molecole che compongono la cellula vengono rinnovate.
I materiali portati all’interno
della cellula per endocitosi e
fagocitosi sono digeriti dai
lisosomi. I vari componenti della
digestioni se utili vengono
riciclati o altrimenti espulsi per
esocitosi
S. Beninati
La degradazione avviene per mezzo di enzimi idrolitici o
idrolasi acide, presenti all’interno dell’organulo cellulare.
Questi enzimi degradano proteine, lipidi e carboidrati.
Questi enzimi lavorano a pH non superiore a 5.
La membrana interna del lisosoma è protetta da questa acidità
da grandi quantità di glucidi e lipidi. Il lisosoma è
ulteriormente
protetto dall'azione enzimatica del suo
contenuto, dalla struttura tridimensionale delle proteine della
sua membrana interna.
Meccanismo di digestione
Poiché gli enzimi contenuti nel lisosoma sono potenzialmente
pericolosi per la cellula, essi non possono essere rilasciati nel
citoplasma ma debbono sempre essere confinati all'interno di
strutture membranose in grado di contenerli.
Il meccanismo con cui tali enzimi entrano in contatto con le
sostanze da degradare viene definito autofagìa o eterofagia a
seconda dell'origine di tali sostanze.
Autofagia
autofagia è il processo biologico di degradazione degli organuli e
proteine cellulari mediante vescicole lisosomiali derivanti dalla
membrana del reticolo endoplasmatico.
La chiusura di queste membrane determina la formazione
dell’autofagosoma.
Nei passaggi successivi, attraverso la fusione della membrana
dell’autofagosoma con quella dell’endosoma tardivo si forma l’anfisoma
che fuso al lisosoma, porta all’autolisosoma.
Eterofagia
Nell'eterofagia, grosse particelle (come frammenti,un batterio o un
virus) vengono inglobate per endocitosi dalla cellula.
Anche in questo caso la vescicola formatasi, detta endosoma
precoce, questa volta derivante dalla membrana plasmatica, diviene
endosoma tardivo e si fonde col lisosoma formando un unico
complesso vescicolare dove il suo contenuto viene digerito.
Endocitosi: formazione della vescicola rivestita
Fusione della vescicola endocitotica con un endosoma precoce
DIGESTIONE DEL LIGANDO
Il pH si abbassa progressivamente dall’endosoma
precoce al lisosoma maturo grazie all’attività di
pompe protoniche presenti nella membrana
dell’endosoma.