IL TRASPORTO ATTIVO
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TRASPORTO ATTIVO
• utilizza l’energia dell’idrolisi di ATP per trasportare ioni contro
gradiente di concentrazione
• elevata specificità
• può trasportare un solo tipo di ione o possono essere scambiati
ioni diversi sui due lati della membrana
• può essere elettrogenico o elettroneutro
• trasporto attivo primario
• trasporto attivo secondario (co-trasporto, contro-trasporto)
• permette il mantenimento di gradienti di concentrazione stabili ai
lati della membrana cellulare
TRASPORTI ATTIVI PRIMARI
H+
Pompa Na+/K+
3Na+/2K+
(1 ATP)
Pompa K+/H+
Pompa del Ca2+
4H+/4K+
2Ca2+
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Pompa del H+
2H+
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La pompa Na+/K+-ATPasi
• Scambia 3 ioni Na+ interni
con 2 ioni K+ esterni
• Responsabile del
gradiente ionico di Na+ e K+
Evidenze sperimentali
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Schema di funzionamento della pompa Na+/K+
a) 3 ioni Na+ si legano a
siti interni ad alta affinità
per il Na+
b) Fosforilazione del sito
P
c) Cambio di
conformazione. I siti del
Na+ diventano a bassa
affinità quelli del K+
diventano ad alta affinità.
d) 2 ioni K+ si legano ai
siti ad alta affinità esterni.
Il sito P si defosforila.
e) Il cambiamento di
conformazione indotto
dalla defosforilazione
riduce l’affinità dei siti
del K+
f) Il K+ si stacca
•
•
•
•
•
•
•
i flussi sono asimmetrici: 3 ioni Na+ espulsi, 2 ioni K+ immessi
pompa elettrogenica
mantiene la [Na+]i e la [K+]o bassa
attivata da aumenti di [Na+]i e [K+]o
richiede 1 molecola di ATP, idrolizzata dall’ATPasi
richiede Mg2+
Trasporti_3 con Li+ blocca la pompa 4
selettiva per Na+; la sostituzione
FUNZIONE:
• mantenimento di un’alta concentrazione di K+ e di una
bassa concentrazione di Na+ all’interno delle cellule
• funziona contro gradiente: espelle Na+ ed immette K+
• il rapporto con cui gli ioni sono scambiati è diverso da 1:
3Na+ / 2K+
pertanto la pompa è elettrogenica
• è una proteina di membrana con proprietà ATP-asica
Na+/K+-dipendente
• selettivamente inibita dall’ouabaina che impedisce il legame
del K+ con il proprio sito di legame
STRUTTURA
MOLECOLARE
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La pompa del Ca2+
• trasporto attivo primario con carattere di uniporto
• è presente sulla membrana plasmatica di tutte le cellule
(PMCA) e a livello dei mitocondri e del reticolo endoplasmatico/
sarcoplasmatico (SERCA)
• espelle 2 ioni Ca2+ per ogni molecola di ATP
• è necessaria la presenza di Mg2+ per il suo funzionamento
• non si conoscono inibitori specifici della PMCA. La SERCA è
bloccata dalla tapsigargina
PMCA
SERCA
FUNZIONE:
• mantiene bassa la concentrazione di Ca2+ intracellulare
(10-7-10-8 M)
• nel reticolo sarcoplasmatico delle cellule muscolari
Trasporti_3 l’80% delle proteine
scheletriche la SERCA costituisce
membranali
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Trasporti attivi secondari
• i trasporti attivi secondari trasferiscono molecole contro
gradiente utilizzando come fonte di energia i gradienti ionici
creati dai trasporti attivi primari
• non richiedono ulteriore energia metabolica
Trasporti attivi secondari
Na+-dipendenti
 sfruttano il gradiente del Na+
 vengono trasportati: glucosio, amino acidi, prodotti metabolici,
ioni
 possono muoversi nella stessa direzione del Na+ (simporti)
o in direzione opposta (antiporti)
 possono essere elettroneutri o elettrogenici
 invertendo il gradiente di Na+ si invertono i flussi
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I simporti Na+-dipendenti
• simporto Na+/ glucosio
• simporto Na+/ aminoacidi
trasportano glucosio e amino acidi
all’interno delle cellule epiteliali
• simporto Na+/ K+/ 2Cltrasporta Cl- all’interno della
cellula
• simporto Na+/ Cltrasporta Cl- all’interno della
cellula
Gli antiporti Na+-dipendenti
• antiporto Na+/ H+
contribuisce al mantenimento
del pH intracellulare
• antiporto Na+/ Ca2+
contribuisce a mantenere bassi
i livelli di Ca2+ intracellulare
1Na+/1H+
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3Na+/1Ca2+
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Digitalis purpurea
Una cura del XVII secolo per
l’insufficienza cardiaca
contiene la digitossina
digossina
contenuta nella Digitalis lanata
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Azione degli steroidi cardiotonici
ouabaina, digitossina
(glicosidi cardiaci)
cellula cardiaca
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Trasporti attivi secondari
non Na+- dipendenti
1K+/1Cl-
1Cl-/1HCO3-
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Esempi di trasporti attivi secondari
non Na+-dipendenti:
L’antiporto Cl-/HCO3-
a.c.
FUNZIONE:
- eliminazione del bicarbonato prodotto dalla cellula
- sfrutta il gradiente del ClERITROCITI:
- nei globuli rossi del sangue venoso si producono grandi
quantità di HCO3- dall’idratazione della CO2
- HCO3- esce secondo gradiente per contro-trasporto del ClCELLULE OSSINTICHE DELLE GHIANDOLE GASTRICHE:
- il co-trasportatore è localizzato sulla membrana sierosale,
contribuisce alla secrezione acida dello stomaco
CELLULE DEL DOTTO PANCREATICO:
- Il cotrasportatore è localizzato sulla membrana luminale e
contribuisce ad arricchire il Trasporti_3
succo pancreatico di HCO3- e
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mantenere il pH del succo basico
L’antiporto Cl-/HCO3- espresso in vari tessuti
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Un esempio funzionale di trasporti attivi e
passivi accoppiati per produrre HCl
a livello gastrico
AC
Cellule ossintica dello stomaco
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