Capitolo 6
La respirazione cellulare
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Introduzione alla respirazione cellulare
6.1 La respirazione polmonare rifornisce le nostre
cellule di ossigeno ed elimina diossido di carbonio
La respirazione polmonare permette gli scambi di
ossigeno molecolare (O2) e diossido di carbonio (CO2)
tra un organismo e il suo ambiente.
I polmoni svolgono la
O2
CO2
Respirazione
polmonare
Polmoni
CO2
Circolo sanguigno
O2
Le cellule muscolari svolgono la
Respirazione cellulare
Glucosio + O2
Figura 6.1
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CO2 + H2O + ATP
6.2 La respirazione cellulare accumula energia
sotto forma di molecole di ATP
La respirazione cellulare scinde le molecole di glucosio
e immagazzina la loro energia sotto forma di molecole
di ATP.
C6H12O6
Glucosio
+
O2
6
Ossigeno
gassoso
Figura 6.2
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6
CO2
+
Diossido
di carbonio
6
H2O
Acqua
+
ATP
Energia
COLLEGAMENTI
6.3 Il nostro corpo utilizza l’energia dell’ATP per
svolgere le proprie attività
L’ATP è il «motore» di quasi tutte le attività di cellule
e corpo.
Tabella 6.3
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6.4 Le cellule ricavano energia trasferendo elettroni
dalle molecole organiche all’ossigeno
• Durante il loro trasferimento dai composti organici
all’ossigeno gli elettroni liberano energia potenziale.
• Quando il glucosio è trasformato in diossido di
carbonio, perde atomi di idrogeno, che vengono
acquistati dall’ossigeno molecolare, formando
acqua.
Perdita d’atomi di
idrogeno
C6H12O6 + 6 O2
6 CO2
Glucosio
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6 H2O + Energia
(ATP)
Acquisto di atomi di
idrogeno
Figura 6.4
+
6.5 Speciali molecole come il NAD+ trasportano gli
elettroni nelle reazioni redox
Un enzima, detto deidrogenasi, rimuove gli elettroni
(negli atomi di idrogeno) dalle molecole organiche
(ossidazione) e li trasferisce al coenzima NAD+
(riduzione).
H
O
NAD
+
Ossidazione
H
+
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Riduzione
2H
2H+ +
Figura 6.5
O +
2H
Deidrogenasi
NADH
2e
(trasporta 2
elettroni)
+
+ H
COLLEGAMENTI
6.6 Le etichette dei cibi confezionati indicano il
contenuto energetico e nutrizionale degli alimenti
Le etichette degli alimenti
confezionati contengono varie
informazioni, tra le quali le
calorie contenute nei cibi.
Figura 6.6
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Gli stadi della respirazione cellulare
6.7 La glicolisi ricava energia chimica ossidando il
glucosio in acido piruvico
Nella glicolisi, l’ATP è utilizzato per rompere una
molecola di glucosio che è trasformato in due molecole
di acido piruvico.
2
NAD+
2
NADH
+ 2
H+
Glucosio
2 ADP
Figura 6.7A
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+2
P
2
ATP
2 molecole
di acido
piruvico
La glicolisi produce ATP mediante un processo chiamato
fosforilazione a livello del substrato nel quale un
gruppo fosfato è trasferito da una molecola organica
(substrato) ad una molecola di ADP.
Enzima
P
P
P
Adenosina
ADP
ATP
P
Molecola organica
(substrato)
Figura 6.7B
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P
Nella prima fase della glicolisi (fase di preparazione)
l’ATP è usato per fornire energia a una molecola di
glucosio, che viene poi scissa in due.
1
3
1
2
4
3
4
Figura 6.7C
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Nella seconda fase della glicolisi (fase di produzione di
energia) si formano ATP, NADH e acido piruvico.
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5
5
6
6
7
7
8
8
9
9
6.8 Prima di entrare nel ciclo di Krebs, l’acido
piruvico viene modificato
Prima del ciclo di Krebs, gli enzimi trasformano l’acido
piruvico, liberando CO2 e formando NADH e
acetilcoenzima A (acetil-CoA).
NAD+
NADH
+ H+
2
CoA
Acido
piruvico
1
3
CO2
Figura 6.8
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Coenzima A
Acetil CoA
(acetil coenzima A)
6.9 Il ciclo di Krebs completa l’ossidazione delle
molecole organiche dando origine a NADH e FADH2
• Nel ciclo di Krebs, viene ossidato il gruppo acetile
a due atomi di carbonio della molecola di acetilCoA.
• I due atomi di carbonio
vengono legati a un
composto a quattro atomi
di carbonio formando
acido citrico, che viene
poi riconvertito nel
composto di partenza.
Acetil CoA
CoA
CoA
CICLO DI KREBS
3 NAD+
FADH2
3 NADH
FAD
+
3 H+
ATP
Figura 6.9A
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2 CO2
ADP + P
Per ogni giro del
ciclo di Krebs:
CoA
Acetil-CoA
CoA
2 atomi di carbonio entrano nel ciclo
Acido ossalacetico
• sono liberate
due molecole
di CO2;
1
NADH + H
NAD+
• si formano una
molecola di
ATP, tre di
NADH e una di
FADH2.
1
1
+
Acido citrico
CICLO DI KREBS
2
Acido malico
NAD+
+
NADH + H
2
ADP + P
FADH2
4
ATP
Acido alfa-chetoglutarico
FAD
3
CO2 esce dal ciclo
Acido succinico
NADH + H
Figura 6.9B
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esce dal
CO2 ciclo
5
2
NAD+
+
4
6.10 NADH e FADH2 cedono i propri elettroni alla
catena di trasporto e infine all’ossigeno
• La catena di trasporto degli elettroni è lo stadio
finale della respirazione cellulare.
• L’energia liberata dalle reazioni redox è usata per
trasportare attivamente ioni H+ nello spazio
intermembrana dei mitocondri.
NADH
NAD
+
+
H
ATP

2e
+
Energia
possibile
per la
sintesi di
ATP

2 H
Figura 6.10
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+
2e
H2O
1
2
O2
• Il NADH trasferisce gli elettroni alla catena di
trasporto degli elettroni, localizzata sulla membrana
interna dei mitocondri.
• Man mano che gli elettroni «scendono» lungo un
«pendio» formato da molecole che trasportano elettroni
fino all’O2, si libera energia in piccole quantità.
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6.11 La maggior parte dell’ATP cellulare viene
prodotto grazie alla fosforilazione ossidativa
• Nella chemiosmosi gli ioni H+ tendono a
rientrare per diffusione nella membrana interna.
• Per attraversare la membrana, gli ioni H+ hanno
bisogno di proteine di trasporto, i complessi
dell’ATP sintetasi, un enzima che sintetizza ATP.
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La fosforilazione ossidativa avviene accoppiando il
trasporto degli elettroni alla chemiosmosi.
H+
H+
H+
H+
+
.
H+
Trasportatore
di elettroni
Spazio
intermembrana
Membrana
interna
mitocondriale
H
H+
Complesso
enzimatico
Flusso di
elettroni
FADH2
NADH
H+
H+
ATP
sintetasi
FAD
NAD+
+
H
1 O2 + 2 H+
2
+
Matrice
mitocondriale
H
H+
H2O
Catena di trasporto degli elettroni
Figura 6.11
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
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ADP + P
H+
ATP
Chemiosmosi
COLLEGAMENTI
6.12 Alcune sostanze tossiche bloccano i processi
base della respirazione cellulare
Varie sostanze tossiche:
• bloccano il movimento degli elettroni;
• bloccano il flusso di ioni H+ attraverso il canale
dell’ATP sintetasi;
• rendono la membrana mitocondriale permeabile agli
ioni H+.
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Rotenone
Oligomicina
Cianuro, monossido
di carbonio
H+
H+
+
H+
ATP
sintetasi
H+
+
H
H
H+ H+ H+
DNP
FADH2
FAD
1 O +
2 H+
2
2
NAD+
NADH
H+
H+
H+
Catena di trasporto degli elettroni
Figura 6.12
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H2O
ADP +
P
ATP
Chemiosmosi
6.13 Una visione d’insieme della respirazione
cellulare
La respirazione cellulare produce fino a 38 molecole di
ATP per ogni molecola di glucosio:
• la glicolisi produce 2 molecole di ATP;
• il ciclo di Krebs produce 2 molecole di ATP;
• la catena di trasporto degli elettroni e la
chemiosmosi formano numerose molecole di ATP.
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La resa complessiva della respirazione cellulare:
Trasportatore di membrana
degli elettroni
Citoplasma
2 NADH
Mitocondrio
2 NADH
(o 2 FADH2)
6 NADH
2 NADH
GLICOLISI
1
molecola
di glucosio
2
molecole
di acido
piruvico
2 Acetil
CoA
+ 2 ATP
Dalla fosforilazione a
livello di substrato
+ 2 ATP
Dalla fosforilazione a
livello di substrato
Resa massima
per molecola di glucosio:
Figura 6.13
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CICLO DI
KREBS
Circa
38 ATP
2 FADH2
FOSFORILAZIONE
OSSIDATIVA
(Catena di trasporto
e chemiosmosi)
+ circa 34 ATP
Dalla fosforilazione
ossidativa
6.14 La fermentazione alcolica e la fermentazione
lattica permettono di ricavare energia in assenza di
ossigeno
• In condizioni anaerobiche, molti tipi di cellule
possono usare la glicolisi da sola per produrre una
piccola quantità di ATP.
• Queste vie alternative sono le fermentazioni e
avvengono nelle cellule dei lieviti.
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Nella fermentazione lattica il NADH è ossidato a NAD+
mentre l’acido piruvico è ridotto ad acido lattico.
NAD+
2
2
NADH
2
NADH
2
NAD+
GLICOLISI
2 ADP + 2
Glucosio
Figura 6.14A
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P
2
ATP
2 molecole di
acido piruvico
2 molecole
di acido lattico
Nella fermentazione alcolica il NADH è ossidato a NAD+
mentre l’acido piruvico è ridotto a CO2 ed etanolo.
+
2 NAD
2 NADH
2 NADH
+
2 NAD
GLICOLISI
2 ADP + 2 P
Glucosio
2
2 CO2
ATP
liberate
2 molecole
di etanolo
2 molecole di
acido piruvico
Figura 6.14C
Figura 6.14B
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Il metabolismo cellulare
6.15 Le cellule utilizzano varie molecole organiche
come fonte di energia
• I carboidrati, i grassi e le proteine che assumiamo
con l’alimentazione vengono trasformati in molecole
che fungono da combustibile per la respirazione
cellulare.
• L’insieme delle reazioni che consentono di ricavare
energia dagli alimenti viene detto catabolismo.
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Gli organismi trasformano il
cibo in energia:
Alimento
Carboidrati
Grassi
Zuccheri
Proteine
Glicerolo Acidi grassi
Amminoacidi
Gruppi
amminici
Glucosio
G3P
Acido
piruvico
Acetil
CoA
GLICOLISI
ATP
Figura 6.15
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CICLO DI
KREBS
FOSFORILAZIONE
OSSIDATIVA
(Catena di trasporto
e chemiosmosi)
6.16 Le molecole alimentari forniscono i materiali
grezzi per la biosintesi
ATP
• Le cellule usano alcune
molecole alimentari e
intermedi dalla glicolisi
e dal ciclo di Krebs
come materiali grezzi
(sostanze di partenza
per la biosintesi di
molecole).
CICLO DI
KREBS
SINTESI DEL GLUCOSIO
Acido
G3P Glucosio
piruvico
Gruppi
amminici
Amminoacidi
Proteine
• Questo processo di
biosintesi (anabolismo)
consuma ATP.
Acidi grassi Glicerolo
Grassi
Cellule, tessuti, organismi
Figura 6.16
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Acetil
CoA
Zuccheri
Carboidrati
6.17 Le biomolecole necessarie alla respirazione
derivano dalla fotosintesi
• Tutti gli organismi possono ricavare energia dalle
molecole organiche.
• Le piante possono anche sintetizzare molecole
organiche a partire da fonti inorganiche attraverso il
processo della fotosintesi.
Figura 6.17
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