David Sadava, H. Craig Heller, Gordon H. Orians, William K. Purves,
David M. Hillis
Biologia.blu
B - Le basi molecolari della vita
e dell’evoluzione
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L’evoluzione e
i suoi meccanismi
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Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012
Il viaggio di Charles Darwin
Il brigantino Beagle
Le isole Galápagos
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L’evoluzione per selezione naturale
• Durante il suo viaggio, Darwin nota la grande variabilità
morfologica presente all’interno di ciascuna specie.
• In ogni specie esiste una variabilità individuale che non
dipende dall’ambiente né dall’adattamento.
 Le popolazioni tendono a riprodursi con grande rapidità.
 In natura le popolazioni si mantengono solitamente
stabili.
 La stabilità numerica è dovuta alla scarsità delle risorse
che porta individui della stessa specie a competere tra
loro.
 Alcuni individui sono meglio adattati di altri e per questo
sopravvivono più a lungo, si riproducono di più,
trasmettendo così alla progenie le proprie caratteristiche.4
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La genetica di popolazione
La genetica di
popolazione esprime e
prevede il comportamento
di una popolazione in
termini di probabilità.
Un pool genico è la
somma di tutti gli alleli
presenti in una
popolazione, ognuno con
la propria frequenza
relativa.
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La legge di Hardy-Weinberg
L’equilibrio di Hardy-Weinberg descrive le condizioni
necessarie perché la struttura genetica di una
popolazione si mantenga invariata nel tempo:
p2 + 2pq + q2 = 1
dove p è la frequenza allelica di A mentre q è la
frequenza allelica di a.
Genotipo
Frequenza
AA
p2
Aa aa
2pq q2
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Le condizioni
per l’equilibrio
di Hardy-Weinberg
Gli accoppiamenti devono
essere casuali.
 La popolazione deve essere di
grandi dimensioni.
 Non deve esserci flusso genico.
 Non devono avvenire
mutazioni.
 La selezione naturale non deve
influenzare la sopravvivenza di
particolari genotipi.

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In natura la legge di Hardy-Weinberg
di solito non è rispettata
Le popolazioni in natura non si trovano mai esattamente
nelle condizioni necessarie per soddisfare l’equilibrio di
Hardy-Weinberg, in tal caso è in atto l’evoluzione.
I fattori che modificano la stabilità genetica:
 mutazioni;
 ricombinazione sessuale;
 flusso genico;
 deriva genetica (per esempio, collo di bottiglia ed effetto
del fondatore);
 accoppiamento non casuale.
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Mutazione e ricombinazione
Le mutazioni introducono
nuovi alleli nella
popolazione in maniera
casuale rispetto ai bisogni
adattativi.
La riproduzione per via
sessuata fa sì che si
generino nuove
combinazioni di alleli
mediante ricombinazione
genica.
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Flusso genico e deriva genetica
Il flusso genico è causato dalla migrazione di
individui e dallo spostamento di gameti da una
popolazione a un’altra, introducendo così nuovi alleli
nel pool genico.
La deriva genetica si verifica in popolazioni di piccole
dimensioni e consiste nella riduzione casuale della
frequenza di un allele, causando alterazioni nelle
frequenze alleliche delle generazioni successive
(effetti collo di bottiglia e del fondatore).
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Deriva genetica: collo di bottiglia
La diminuzione delle frequenze alleliche può avvenire
mediante il meccanismo definito collo di bottiglia: in
risposta a eventi casuali sopravvivono solo pochi
individui della popolazione.
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Deriva genetica: effetto del fondatore
Una diminuzione della
variabilità genetica può
essere causata dall’effetto
del fondatore: quando
alcuni individui
colonizzano un nuovo
ambiente è improbabile
che mantengano tutti gli
alleli della popolazione di
origine.
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L’accoppiamento non casuale
Le frequenze genotipiche
possono variare quando
gli individui di una
popolazione scelgono
partner dotati di genotipi
particolari.
L’autofecondazione
nelle piante e la
selezione sessuale
negli animali sono tipi di
accoppiamento non
casuale.
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La selezione naturale
La selezione naturale produce l’adattamento, e può
essere stabilizzante, direzionale o divergente.
(A) Selezione stabilizzante
(B) Selezione direzionale
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La selezione sessuale
La selezione sessuale è un tipo particolare di selezione
naturale che agisce sulle caratteristiche determinanti per
il successo riproduttivo.
La fitness misura la capacità di un fenotipo di essere
trasmesso alla generazione successiva.
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I fattori che influiscono
sulla selezione naturale

Gli alleli neutrali

La ricombinazione sessuale

La selezione dipendente dalla frequenza

La variabilità geografica nelle sottopopolazioni

L’instabilità ambientale

I vincoli imposti dai processi di sviluppo
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Alleli neutrali e ricombinazione
Nelle popolazioni si accumulano mutazioni neutrali: un
allele neutrale, così ottenuto, non è migliore o peggiore
degli alleli alternativi per lo stesso locus genico. Non
influenzando la fitness dell’organismo, esso non è
sottoposto a selezione naturale.
La ricombinazione sessuale amplifica il numero dei
genotipi possibili, essa deriva dalla ricombinazione genica
che si accompagna alla riproduzione sessuata. Questo
meccanismo genera una varietà enorme di combinazioni
genotipiche.
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Frequenza e variabilità geografica
C’è selezione dipendente
dalla frequenza se la
fitness di un fenotipo
dipende dalla sua frequenza
nella popolazione.
In sottopopolazioni
geograficamente distinte c’è
molta variabilità genetica.
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Ambiente e sviluppo
L’instabilità delle
condizioni ambientali
favorisce la variabilità
genetica.
La selezione sottosta ai
vincoli imposti dai processi
di sviluppo.
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