Istituto per l’Ambiente Marino Costiero
Laboratorio di Ecologia Marina di Castellammare del Golfo
Convenzione ARPA-CNR
ESECUZIONE DI RICERCHE E STUDI DEGLI EFFETTI DELL’INVASIONE
DI CAULERPE ALIENE SULLE BIOCENOSI COSTIERE
30 OTTOBRE 2013
Autori
Luigi Musco, Barbara Mikac, Simone Mirto, Tomás Vega Fernández, Davide Agnetta, Carlo
Pipitone,Giuseppe Di Stefano, Fabio Badalamenti,
Prot. CNR-IAMC n. 0008561 del 30/10/2013
INTRODUZIONE................................................................................................................................4
SCOPO GENERALE.........................................................................................................................10
AZIONE 1: STUDIO DELL’IMPATTO DI CAULERPA TAXIFOLIA VAR DISTICHOPHYLLA
SU POPOLAMENTI BENTONICI ASSOCIATI A POSIDONIA OCEANICA ..............................12
1.1 INTRODUZIONE....................................................................................................................12
L'importanza di Posidonia oceanica ..........................................................................................12
Gli organismi del bentos come indicatori di qualità dell'ambiente...........................................13
1.2 OBIETTIVO ............................................................................................................................15
1.3 MATERIALI E METODI ........................................................................................................16
Area di studio .............................................................................................................................16
Prelievo e trattamento dei campioni di macrofauna..................................................................17
Prelievo e trattamento dei campioni di meiofauna ....................................................................17
Misurazione di Eh, pH e RPD....................................................................................................18
Analisi statistiche .......................................................................................................................19
1.4 RISULTATI ..............................................................................................................................20
Variabili ambientali....................................................................................................................20
Macrofauna (analisi degli indici univariati)..............................................................................21
Macrofauna (analisi multivariate).............................................................................................25
Comunità meiobentoniche (analisi degli indici univariati) .......................................................28
Meiofauna (analisi multivariate) ...............................................................................................33
1.5 DISCUSSIONE........................................................................................................................35
AZIONE 2: STUDIO DEGLI EFFETTI DELL'INVASIONE DI CAULERPA SPP SULLA RETE
TROFICA DELLA SICILIA MERIDIONALE .................................................................................39
2.1 INTRODUZIONE....................................................................................................................39
2.2 OBIETTIVO ............................................................................................................................40
2.3 MATERIALI E METODI ........................................................................................................40
Area di studio e disegno di campionamento ..............................................................................40
Raccolta dei campioni................................................................................................................41
Trattamento dei campioni ..........................................................................................................42
Analisi statistica dei dati............................................................................................................43
2.4 RISULTATI ..............................................................................................................................43
Elenco degli elementi analizzati ................................................................................................43
Analisi statistiche multivariate...................................................................................................43
Analisi dei biplot trofo-chimici ..................................................................................................45
2.5 DISCUSSIONE........................................................................................................................47
AZIONE 3: STUDIO DEGLI EFFETTI DELL'INVASIONE DI CAULERPA RACEMOSA VAR
CYLINDRACEA SU STRUTTURA E FUNZIONE DI POPOLAMENTI MACROBENTONICI
SESSILI DI FONDO DURO DELL'INFRALITORALE..................................................................48
3.1 INTRODUZIONE....................................................................................................................48
3.2 OBIETTIVO ............................................................................................................................49
3.3 MATERIALI E METODI ........................................................................................................49
Area di studio .............................................................................................................................49
Approccio sperimentale .............................................................................................................50
Manipolazione in situ.................................................................................................................51
Analisi dei popolamenti bentonici..............................................................................................52
Analisi statistiche .......................................................................................................................53
3.4 RISULTATI ..............................................................................................................................55
Analisi degli indici univariati ....................................................................................................55
Analisi multivariate....................................................................................................................56
3.5 DISCUSSIONE........................................................................................................................58
CONCLUSIONI GENERALI ...........................................................................................................59
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
2
BIBLIOGRAFIA ...............................................................................................................................61
APPENDICE 1...................................................................................................................................75
APPENDICE 2...................................................................................................................................83
ANNESSO A......................................................................................................................................91
ANNESSO B....................................................................................................................................168
ANNESSO C....................................................................................................................................220
RINGRAZIAMENTI .......................................................................................................................221
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
3
INTRODUZIONE
Tra le forme di impatto che possono compromettere la salute degli ecosistemi marini le invasioni
biologiche sono annoverate tra quelle di interesse prioritario e dalle conseguenze più negative
(EEA, 2006). Le specie aliene possono interferire con il funzionamento del sistema invaso a vari
livelli, modificando la biodiversità delle aree interessate, con gravi conseguenze per le attività
produttive legate al mare, come pesca e turismo e, in alcuni casi, possono rappresentare un rischio
per la salute umana (Bax et al., 2003).
Il mar Mediterraneo è uno dei mari più colpiti dall'invasione di forme biologiche non autoctone in
termini di durata del fenomeno (Steftaris et al., 2005), di numero di specie aliene segnalate
(Costello et al., 2010) e per la straordinaria velocità di introduzione (Zenetos, 2009; 2010). In
Mediterraneo al momento sono state censite quasi 1000 specie aliene appartenenti ai più svariati
gruppi tassonomici, e tra queste 125 specie di macrofite (Zenetos, 2010). In particolare, alcune
macroalghe hanno destato particolare allarme a causa della loro capacità di interferire con le
condizioni fisico-chimiche dell'ambiente (movimento dell'acqua, tasso di deposizione dei sedimenti,
caratteristiche del substrato) fino a modificarle, portando come conseguenza al cambiamento del
paesaggio marino e delle caratteristiche strutturali e funzionali delle comunità bentoniche autoctone
(Williams e Smith, 2007).
Tra le macroalghe invasive in area mediterranea, Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh e Caulerpa
racemosa var. cylindracea (Sonders) Verlaque, Huisman e Boudouresque sono quelle che hanno
destato il maggiore interesse, anche mediatico, per l'ampiezza del fenomeno (Figura 1).
Nella fase iniziale dell'invasione di Caulerpa racemosa (Forsskål) J. Agardh in Mediterraneo si è
supposta una sua origine lessepsiana ipotizzando una sua entrata dal Mar Rosso attraverso il Canale
di Suez (Alongi et al., 1993; Giaccone e Di Martino, 1995). Tuttavia le analisi morfologiche e
genetiche hanno provato che l'alga recentemente introdotta nel Mediterraneo è Caulerpa
cylindracea Sonders, 1845, endemica per la parte sud-ovest dell'Australia (la regione tra Perth e
Hopetown) (Verlaque et al., 2003) che è stata successivamente considerata sinonimo di C. racemosa
var. cylindracea (Sonders) Verlaque, Huisman e Boudouresque.
L'alga è caratterizzata da fronde erette lunghe fino a 11 cm che portano ramuli di forma vescicolare
con disposizione radiale o distica (Figura 1A).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
4
Figura 1. Morfologia di Caulerpa racemosa (A) e Caulerpa taxifolia (B)
Caulerpa racemosa è stata osservata per la prima volta nel Mediterraneo in Libia nel 1990
(Nizamuddin, 1991). Ancora non si può dire con certezza se la prima introduzione dell'alga nel
Mediterraneo è avvenuta tramite traffico navale (acque di sentina) o a causa del commercio legato
all'acquariofilia. Appena 17 anni dopo la prima segnalazione, C. racemosa aveva colonizzato 12
paesi nel Mediterraneo (Libia, Italia, Grecia, Albania, Cipro, Francia, Turchia, Malta, Spagna,
Tunisia, Croazia, Algeria) (Klein e Verlaque, 2008), oltre che le isole Canarie in Atlantico (Verlaque
et al., 2004). Le coste italiane sono quelle maggiormente interessate dal fenomeno (Piazzi et al.,
2005) osservato per la prima volta nel 1993 nelle zone sud orientali della Sicilia e nell’isola di
Pantelleria (Alongi et al., 1993). Tuttavia, in un recente lavoro Papini et al (2013), utilizzando un
elegante approccio modellistico, suggeriscono che il primo inoculo in Mediterraneo di C. racemosa
possa essere avvenuto lungo le coste siciliane dello Stretto di Sicilia e che l'invasione dell'intero
bacino e delle coste prossime dell'Atlantico potrebbe essere partito da quelle aree piuttosto che dalle
coste libiche come precedentemente ipotizzato (Nizamuddin, 1991).
Nel suo habitat naturale, nel sud-ovest dell'Australia, C. racemosa cresce su substrati rocciosi
pianeggianti e in pozze nella zona intertidale a profondità comprese tra il mediolitorale e 6 metri
(Womersley, 1984; Carruthers et al., 1993). Nel Mediterraneo, invece, è stata trovata sia in aree
esposte che in aree protette su tutti i tipi di substrato molle e duro (ciottoli, roccia, matte morta di
Posidonia oceanica, sabbia, fondi fangosi e detritici, coralligeno) da 0 a 70 metri di profondità, con
abbondanza maggiore tra 0 e 30 m. Viene osservata sia in aree sottoposte a stress di origine
antropica, sia in aree relativamente integre (Klein e Verlaque, 2008). In Australia C. racemosa si
associa ad altre alghe in popolamenti diversificati senza monopolizzare l'ambiente formando
praterie monospecifiche. Al contrario, in Mediterraneo l'alga può creare dense e continue praterie
monospecifiche in vari habitat bentonici fotofili e sciafili.
Il grande successo di C. racemosa, come quello della maggior parte delle specie aliene, si può
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
5
spiegare con l'assenza in Mediterraneo dei suoi patogeni e predatori naturali, con la grande
efficienza riproduttiva e la capacità dispersione secondaria. I mezzi principali di dispersione di
zigote, frammenti e propaguli di C. racemosa in Mediterraneo sono il traffico navale (acque di
sentina, ancoraggio), alcune attività associate alla pesca (uso di draghe, lo strascico, reti di fondo e
trappole) e le correnti che possono concentrare o disperdere i propaguli. Inoltre, in Mediterraneo e
stata notata un'alta tolleranza di C. racemosa ad un ampio range di temperatura, salinità e
illuminazione (Klein e Verlaque, 2008).
Caulerpa racemosa mostra una pronunciata variabilità stagionale di lunghezza di stoloni e fronde,
di velocità della crescita, di copertura e biomassa, ma tipicamente il picco di crescita si osserva tra
l'estate e l'autunno, con minimi osservabili nei mesi invernali (Klein e Verlaque, 2008). La specie si
riproduce sia sessualmente, sia asessualmente per via vegetativa con crescita, frammentazione e
rilascio di propaguli (ramuli staccati).
L'alga produce metaboliti secondari, come caulerpinina, caulerpina e caulerpicina che possono
essere coinvolti nella difesa chimica contro gli erbivori e nella competizione con le altre specie.
Ciononostante, in letteratura vengono riportati vari casi di organismi che pascolano su C. racemosa;
per quanto riguarda le specie ittiche: Boops boops, Pagellus acarne, Sarpa salpa, il migrante
lessepsiano Siganus luridus, Spondyliosoma cantharus, Diplodus sargus (Nizamuddin, 1991;
Ruitton et al., 2006; G. Cadiou pers. comm. in Klein e Verlaque, 2008; Box et al., 2009; Terlizzi et
al., 2011; Tomas et al., 2011). Altri organismi che si alimentano di C. racemosa sono i gasteropodi
Aplysia sp., Ascobulla fragilis, Bittium latreillei, Elysia tomentosa, Lobiger viridis, Oxynoe viridis,
Lobiger serradifalci, Oxynoe olivacea e Ascobulla fragilis (Gianguzza et al., 2001, 2002; Yokes e
Rudman, 2004; Cavas e Yurdakoc, 2005, Djellouli et al., 2006; Box, 2008, Baumgartner et al.,
2009), ed i ricci Paracentrotus lividus e Sphaerechinus granularis (Ruitton et al., 2006; Žuljevi et
al., 2008; Tomas et al., 2011; Cebrian et al., 2011).
Per l'entità del suo impatto sull'architettura dei sistemi nei quali si diffonde, C. racemosa può essere
considerata un "modificatore di habitat" (Klein e Verlaque, 2008). In certe condizioni C. racemosa
può creare tappeti multistratificati alti 15 cm che, catturandolo, contribuiscono all'accumulo di
sedimento producendo effetti diretti sulla comunità originaria, modificandola profondamente
(Piazzi et al., 1997, Argyrou et al., 1999a, Žuljevi et al., 2003). L'effetto più evidente è la
formazione di uno strato anossico sottostante con completa esclusione della comunità originaria
(Piazzi et al., 1997).
Pochi studi hanno quantificato gli effetti dell'impatto di C. racemosa sulla fauna Mediterranea. Una
ricerca condotta a Cipro (Argyrou et al., 1999a,b) ha ipotizzato che i cambiamenti della copertura
vegetale indotti hanno causato effetti significativi sulla composizione della comunità
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
6
macrobentonica, con aumento dell'abbondanza di bivalvi, echinodermi e sopratutto dei policheti, e
riduzione dell'abbondanza di crostacei e gasteropodi. Casu et al. (2005) non hanno notato effetti
della presenza di C. racemosa sulle comunità zoobentoniche di fondo roccioso in Sardegna. Nel
golfo di Taranto è stato osservato un incremento di densità, diversità della meiofauna in comunità
invase da C. racemosa, ed elevato numero di policheti e crostacei (Carriglio et al., 2003).
Piazzi e Balata (2008) hanno notato una riduzione della fauna sessile di popolamenti di fondo
roccioso invasi da C. racemosa con totale scomparsa dei briozoi. Su fondi rocciosi del sud-est della
Spagna la diversità degli anfipodi è risultata alta e apparentemente non influenzata dalla presenza di
C. racemosa, tuttavia la composizione specifica appariva completamente diversa (Vazquez-Luis et
al. 2008). Nella stessa area è stato dimostrato che C. racemosa rappresenta un nuovo habitat per
crostacei caprellidi (Vazquez-Luis et al., 2009).
Una ricerca sulle comunità bentoniche associate al coralligeno della costa pugliese del Mar Ionio ha
dimostrato che la diffusione di C. racemosa coincide con un decremento significativo della
copertura di poriferi ma non sono stati osservati cambiamenti nella composizione in specie portando
ad ipotizzare che l'invasione dell'alga aliena non ha influenzato la diversità del popolamento a
poriferi della zona (Baldacconi e Corriero, 2009). Caulerpa racemosa è in grado di ricoprire
completamente la spugna Sarcotragus spinosulus Schmidt 1862 causando necrosi e anche morte
della spugna (Žuljevi
et al., 2011). Sull'isola di Mljet (Adriatico) C. racemosa ha coperto
completamente le colonie del corallo Cladocora caespitosa causando effetti nocivi sullo cnidario
(Kruži et al., 2008).
L'aumento di -diversità (diversità locale) nelle comunità zoobentoniche invase di C. racemosa
osservata in alcuni casi, è tuttavia associata ad un'elevata riduzione di -diversità (variabilità tra
località) con omogeneizzazione del sistema marino costiero (Piazzi e Balata, 2008; Pacciardi et al.,
2011).
Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh (Figura 1B), è un'alga con distribuzione tropicale introdotta
accidentalmente in Mediterraneo nel 1984 tramite le acque di scarico dell'acquario del Museo
Oceanografico di Monaco. Nel 1984 è stata notata solo su una superficie di 1m2; nel 1990 la
superficie è aumentata a 3 ha, nel 1991 a 30 ha, nel 1992 100-430 ha, nel 1993 1000-2000 ha
(Meinesz e Hesse, 1991; Boudouresque e Meinesz, 1994). In breve tempo questa alga ha
colonizzato sette paesi nel Mediterraneo (Croazia, Francia, Italia, Monaco, Spagna, Tunisia e
Turchia) ed una parte dell'Australia (Klein e Verlaque, 2008). Caulerpa taxifolia è stata inserita
nella lista delle 100 peggiori specie invasive dell'IUCN (International Union for the Conservation of
Nature) (Walters, 2009).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
7
L'espansione rapida di C. taxifolia in habitat temperati è dovuta alla combinazione di efficienza di
riproduzione e facilità di trasporto dei frammenti su grandi distanze con navi, ancore e reti da pesca
(Meinesz e Hesse, 1991; Meyer et al., 1998; Relini et al., 2000; Wright, 2005). Questa alga può
sopravvivere a lungo a condizioni avverse, nell'alloggiamento delle ancore delle navi o nelle sulle
reti salpate a bordo (Sant et al., 1996; West et al., 2007). Esperimenti hanno dimostrato che attività
ricreative come nautica e nuoto nelle zone invase di C. taxifolia possono aumentare il numero dei
propaguli, dunque favorirne la dispersione e la capacità di invasione (West et al., 2007). L'alga è
piuttosto resistente alla sedimentazione e può persistere per lunghi periodi sotterrata nel sedimento
(Glasby et al., 2005).
Caulerpa taxifolia cresce su tutti i tipi di substrato: roccia, sabbia, fanghi e praterie di Cymodocea
nodosa e P. oceanica, a profondità da 0,5 a 100 m (Uchimura, 1999; Meyer et al., 1998). La
massima colonizzazione è stata osservata a profondità tra 2 e 6 m. La densità delle fronde può
raggiungere il numero di 350 m2 (Bellan-Santini et al., 1996). Caulerpa taxifolia è un forte
competitore nei nuovi ambienti marini colonizzati, per la capacità di formare dense praterie con
lunghi stoloni e fronde molto sviluppate e per il fatto che contiene tossine dannose per molti
organismi (Meyer et al., 1998).
La rapidità di diffusione di C. taxifolia, l'alta velocità di crescita e la capacità di creare dense
praterie sui vari tipi di substrato, specialmente in aree con elevato carico di nutrienti, portano alla
formazione di microhabitat omogenei e alla sostituzione della comunità algale autoctona (Verlaque
e Fritayre, 1994; Boudouresque et al., 1995; Harmelin-Vivien et al., 1999).
Il principale metabolita secondario di C. taxifolia, il caulerpinene, è tossico per alcuni organismi,
può diffondersi nella catena trofica marina ed ha un effetto repulsivo verso gli erbivori (Uchimura,
1999), può rappresentare un rischio ecologico per i microorganismi e le uova degli animali
pluricellulari che vivono associati all'alga (Lemee et al., 1993). Esperimenti hanno dimostrato che il
comportamento alimentare del riccio Paracentrotus lividus è influenzato dalla presenza dei
metaboliti secondari tossici e repellenti di C. taxifolia (Lemee et al., 1996).
E' stato dimostrato che in certe condizioni C. taxifolia può occupare il biotopo di P. oceanica e C.
nodosa (DeVillele e Verlaque, 1995; Ceccherelli e Cinelli, 1999). Le praterie di P. oceanica più rade
sono maggiormente soggette ad invasione rispetto a quelle più dense (Ceccherelli e Cinelli, 1999).
Caulerpa taxifolia occupa gli spazi nella prateria e riduce la penetrazione della luce, influenzando
fortemente il sistema (Meyer et al., 1998). Dopo la invasione di C. taxifolia in praterie di P.
oceanica è stata notata una diminuzione di numero, larghezza e longevità delle foglie, clorosi,
necrosi e alla fine la morte del fascio (DeVillele e Verlaque, 1995). È stato anche dimostrato che
nell'interazione con C. taxifolia la lunghezza delle foglie di P. oceanica, l'indice fogliare e l'età
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
8
media delle foglie diminuiscono, invece la biomassa degli epifiti ed il numero di foglie per rizoma
aumentano. La produzione primaria di P. oceanica è sempre più alta quando interagisce con C.
taxifolia (Dumay et al., 2002; Pergent et al., 2008).
Recenti analisi morfologiche e molecolari hanno dimostrato che il ceppo di C. taxifolia presente
lungo le coste meridionali della Sicilia (Jongma et al., 2013) è diverso dal ceppo che ha invaso gran
parte del Mediterraneo a partire dal 1984. Esso, infatti, appartiene ad una nuova varietà aliena della
stessa specie introdotta recentemente dall'Australia e denominata C. taxifolia (Vahl) C. Agardh var.
distichophylla (Sonder) Verlaque, Huisman and Procaccini. La stessa varietà è presente in
Mediterraneo anche lungo le coste della Turchia meridionale in zone caratterizzate dalla presenza di
importanti porti industriali (Iskenderun ed Antalya) e questo fa supporre che la causa
dell'introduzione sia legata al traffico marittimo intercontinentale, senza tuttavia escludere
un'introduzione legata all'acquariofilia. E' interessante notare che secondo Jongma et al. (2013)
l'attuale distribuzione in Mediterraneo di C. taxifolia var distichophylla può alle dipendere dalla
temperatura, ed in particolare dall'isoterma di febbraio 15°C che potrebbe rappresentare una barriera
all'espansione verso nord.
Come già accennato, entrambe le specie di Caulerpa possono invadere anche le praterie di
fanerogame marine che rappresentano sistemi chiave dell'ambiente marino costiero per il ruolo
ecologico che svolgono. Tra le varie funzioni ecosistemiche sono importanti quelle legate alla
fisiologia, come la produzione primaria, il riciclo dei nutrienti, lo stoccaggio del carbonio. Altre
funzioni importanti riguardano l'attenuazione del moto ondoso, la stabilizzazione dei sedimenti ma
sopratutto l'incremento di complessità di habitat correlato alle caratteristiche morfologiche delle
piante che consente lo sviluppo di complesse reti alimentari e sostiene lo sviluppo di un'elevata
biodiversità strutturale e funzionale (Duarte, 2002).
Un'approfondita analisi bibliografica relativa alle due specie aliene di Caulerpa, alla loro
tassonomia, ecologia, distribuzione ed agli effetti ecologici della loro invasione in Mediterraneo è
disponibile nell’ANNESSO A.
Un'analisi ispettiva condotta nel Maggio 2012 e mirata ad individuare siti con praterie di Posidonia
oceanica prossime alla costa (100-200 m) affetti dalla presenza di specie aliene del genere Caulerpa
presso l'area del Ragusano (vedi ANNESSO A), aveva evidenziato che C. taxifolia
[successivamente identificata da Jongma et al (2013) come C. taxifolia var. distichophylla] era
presente, e in alcuni casi abbondante, sui bordi delle praterie di Posidonia della zona in questione,
spingendosi in alcuni casi all'interno delle prateria soltanto in spazi liberi ove si accumula sabbia,
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
9
mentre la presenza di C. racemosa era limitata ai fondi duri, a basse profondità (mediolitorale e
infralitorale) a volte associata alla congenerica C. taxifolia var distichophylla. La stessa analisi
aveva portato a concludere che il tratto di costa del ragusano ispezionato fosse idoneo ad un
campionamento pilota mirato a valutare l'effetto di C. taxifolia var distichophylla sui popolamenti
bentonici associati al margine esterno del posidonieto, ove l'alga aliena è apparsa particolarmente
abbondante in quasi tutti i siti ispezionati.
In un successivo studio pilota condotto nel Canale di Sicilia nel Luglio 2012 state confrontate le
caratteristiche dei popolamenti bentonici associati al margine esterno di posidonieti invasi da C.
taxifolia var. distichophylla presso Donnalucata con quelle dei popolamenti associati a posidonieti
non affetti dal fenomeno presso Maragani (Sciacca). I risultati hanno indicato che la macrofauna
associata al posidonieto affetto dalla presenza di C. taxifolia mostrava una composizione faunistica
e una struttura di popolamento nettamente diversi rispetto a quelle del posidonieto di controllo.
Infatti, il popolamento a crostacei si è rivelato la componente dominante nella matte di Posidonia
presso Maragani, mentre le praterie invase mostravano la dominanza di molluschi e policheti. Il
numero di specie di molluschi è risultato maggiore nella matte di Posidonia soggetta ad impatto, la
diversità dei policheti è, invece, risultata maggiore nelle matte non invase, così come il numero dei
taxa di crostacei, che è risultato minore nella matte impattata. Questi risultati sono apparsi tuttavia
in contrasto con ciò che è stato osservato per la meiofauna negli stessi siti, in quanto questa
componente dello zoobentos non ha mostrato differenze tali da far supporre la presenza di un
impatto dell'alga aliena (vedi ANNESSO B).
I risultati dello studio pilota hanno suggerito che l'analisi dell'eventuale impatto di C. taxifolia var
distichophylla sui posidonieti della Sicilia sudorientale andava ulteriormente indagato con uno
studio più approfondito.
SCOPO GENERALE
Lo scopo della ricerca è quello di verificare gli effetti dell'invasione di specie aliene del genere
Caulerpa sui popolamenti bentonici della Sicilia meridionale a vari livelli.
In particolare, ci si propone di verificare se:
- la presenza di Caulerpa possa avere un effetto sui pattern di distribuzione degli invertebrati
bentonici di ambienti chiave da un punto di vista ecologico,
- l'entità dell'invasione sia tale da influire sulla struttura della rete trofica del sistema analizzato,
- la presenza dell'alga aliena influisca su proprietà ecosistemiche fondamentali come la resilienza e
alteri la struttura della comunità.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
10
A tal proposito lo studio è suddiviso nelle 3 azioni di seguito elencate:
AZIONE 1: STUDIO DELL’IMPATTO DI CAULERPA TAXIFOLIA VAR DISTICHOPHYLLA SU
POPOLAMENTI BENTONICI ASSOCIATI A POSIDONIA OCEANICA
AZIONE 2: STUDIO DEGLI EFFETTI DELL'INVASIONE DI CAULERPA SPP SULLA RETE
TROFICA DELLA SICILIA MERIDIONALE
AZIONE 3: STUDIO DEGLI EFFETTI DELL'INVASIONE DI CAULERPA RACEMOSA VAR
CYLINDRACEA SU STRUTTURA E FUNZIONE DI POPOLAMENTI MACROBENTONICI
SESSILI DI FONDO DURO DELL'INFRALITORALE
Alle tre Azioni ha fatto anche seguito un corso di formazione dedicato ai dipendenti di ARPA Sicilia
(ANNESSO C)
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
11
AZIONE 1: STUDIO DELL’IMPATTO DI CAULERPA TAXIFOLIA VAR
DISTICHOPHYLLA SU POPOLAMENTI BENTONICI ASSOCIATI A POSIDONIA
OCEANICA
1.1 INTRODUZIONE
L'importanza di Posidonia oceanica
Posidonia oceanica è una fanerogama endemica Mediterranea che crea vaste praterie a profondità
da 0 a 45 m (Procaccini et al., 2003). Le sue praterie modificano i flussi delle correnti dissipando
l'energia cinetica e, di conseguenza, riducono la risospensione del particolato incrementando il tasso
netto di sedimentazione (Gacia et al. 1999; Terrados e Duarte, 2000; Gacia e Duarte, 2001). Tutto
ciò ha un effetto positivo sulla qualità delle acque e sui popolamenti associati, evidente
nell'incremento di produttività di epifiti ed invertebrati (De Falco et al., 2003). Così come altre
fanerogame marine, P. oceanica può a buon titolo essere definita un "ingegnere ecosistemico" per la
capacità di incrementare la complessità di habitat (Wright e Jones, 2006) e di interagire con luce,
processi idrodinamici e sedimentari in modo da modulare le condizioni ambientali (Koch, 2001)
tanto da creare una miriade di microhabitat idonei all'insediamento e alla crescita di un gran numero
di organismi che trovano in essa non solo favorevoli condizioni fisico-chimiche, ma anche risorse
alimentari e rifugio dai predatori (Gambi et al., 1990; Hovel et al., 2002). La prateria rappresenta la
base strutturale sulla quale si sviluppano popolamenti ricchi e diversificati, caratterizzati anche da
specie
esclusive
(es.
Electra
posidoniae,
Collarina
balzaci,
Fenestrulina
joannae,
Ramphostomellina posidoniae, Aglaophenia harpago, Orthopyxis asimmetrica, Pachycordle
pusilla, Sertularia perpusilla), rare (es. Hippocampus spp.) e, in alcuni casi, protette (es. Pinna
nobilis), oltre che l'area di nursery per gli stadi giovanili di numerose specie (Green e Short, 2003;
Francour, 1997).
Poiché le fanerogame marine hanno una grande importanza ecologica ogni cambiamento della loro
architettura, densità e qualità sarà riflesso nella catena trofica che esse sostengono e influenzerà la
diversità degli organismi che usano le praterie come aree di riproduzione e nursery (Galil, 2007).
Una ricerca condotta nelle isole di Baleari ha dimostrato che l'abbondanza e il numero di specie di
policheti aumentano nella matte morta di Posidonia invasa da C. racemosa, rispetto alla prateria di
Posidonia intatta (Box et al., 2010). Questa tendenza sembra essere conseguenza dell'aumentata
complessità di habitat dovuta all'elevata biomassa di Caulerpa che cresce sulla matte morta.
Comunque, la composizione in specie sembra non subire notevoli cambiamenti tra praterie intatte e
matte morta invasa (Box et al., 2010).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
12
Gli organismi del bentos come indicatori di qualità dell'ambiente
Il compartimento del bentos include quegli organismi marini che vivono in stretta relazione col
substrato. Per le sue caratteristiche, il bentos rappresenta una sorta di memoria biologica poiché
modificazioni dell’ambiente, avvenute anche in tempi relativamente lontani, si possono ripercuotere
sull’organizzazione di questo compartimento, portando all'esclusione di certe specie (sensibili),
favorendo la crescita sproporzionata di altre (opportuniste), in generale modificando rapporti di
abbondanza tra specie e la struttura della comunità. Gli organismi bentonici si sono dimostrati
particolarmente adatti a descrivere situazioni ambientali indotte da stress antropico poiché la
presenza o assenza di alcune specie è indicativa delle condizioni di salute dell’ambiente bentonico.
L’utilizzo degli organismi marini bentonici come descrittori di qualità dell’ambiente (bioindicatori)
ha avuto negli ultimi decenni un notevole incremento (Occhipinti Ambrogi e Forni, 2003). In linea
di principio è possibile rilevare gli effetti cumulativi di modificazioni ambientali grazie
all’integrazione delle risposte delle comunità macrobentoniche a condizioni sfavorevoli. La
perturbazione agisce inizialmente eliminando le specie più caratteristiche della biocenosi, segue una
progressiva diminuzione del numero di specie con la sopravvivenza solo di quelle caratterizzate da
intervalli di tolleranza ampi nei confronti dei vari fattori ambientali, specie ubiquitarie e spesso
anche cosmopolite. Quando il disturbo è particolarmente elevato, gli organismi macrobentonici
scompaiono totalmente e sopravvivono solo le forme più semplici (Pérès e Bellan, 1972; Reish,
1972).
Considerando gli organismi facenti parte del dominio bentonico, distinguiamo il fitobentos, che
comprende la componente vegetale dallo zoobentos, costituito dagli organismi animali. questi
ultimi possono anche essere distinti in base alle loro dimensioni, infatti oltre al macrozoobentos, che
include specie appartenenti a numerosi Phyla (con una netta dominanza di anellidi policheti,
molluschi e crostacei) di dimensioni maggiori di mezzo millimetro, un'altra componente
importantissima è rappresentata dal meiozoobentos, cioè organismi animali di dimensioni minori.
Il termine meiobentos fu introdotto da Mare (1942) per indicare gli organismi di taglia intermedia
rispetto ai più piccoli organismi appartenenti al microbentos (batteri, diatomee e gran parte dei
protozoi) e ai più grandi organismi del macrobentos. Il termine meiobentos si riferisce sia alla
componente animale sia a quella vegetale, mentre con meiofauna ci si riferisce ai soli organismi
animali. Da un punto di vista dimensionale la meiofauna è costituita da tutti gli organismi di
dimensioni comprese tra i 30 µm ed 1 mm. Questa categoria dimensionale include sia protozoi di
grandi dimensioni sia metazoi, ma generalmente si fa riferimento solo a quest’ultima componente.
Da un punto di vista funzionale, la meiofauna può essere definita come l’insieme di metazoi
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
13
bentonici di piccole dimensioni, caratterizzati da biomasse comprese tra 0.01 e 50 µg ed aventi una
storia evolutiva e delle caratteristiche alimentari che li individuano come un’unità ben distinta dai
più grandi organismi appartenenti alla macrofauna (Warwick et al, 1986).
La meiofauna include organismi che vivono all’interno degli spazi interstiziali, mostrando
adattamenti morfologici in funzione del substrato sedimentario, comprende 22 dei 33 phyla animali
e rappresenta il gruppo più abbondante di metazoi del bentos marino, con una densità mediamente
compresa tra 105 e 106 individui per m2 (100-1000 ind. 10 cm-2) ed una biomassa, in acque
costiere (< 100 m di profondità), di 1-2 g DW m-2 (Coull e Bell, 1979). Tali valori di abbondanza e
biomassa variano in accordo con le variazioni stagionali, latitudinali, di profondità, di esposizione
alle maree, di granulometria. I valori più elevati sono stati riscontrati nelle aree fangose estuarili,
mentre i più bassi nei sedimenti di ambienti profondi. La distribuzione verticale dei taxa
meiobentonici è tipicamente controllata dalla discontinuità del potenziale redox (RPD) e la maggior
parte delle specie meiobentoniche sono state riscontrate nei primi 2 cm di sedimento. Il primo
fattore responsabile di un gradiente verticale è quindi l’ossigeno, che determina il potenziale redox
e lo stato di ossidazione dei solfuri e di vari nutrienti. Quando il potenziale redox è inferiore a +200
mV la densità di organismi decresce rapidamente. I copepodi sono il taxon più sensibile alla
diminuzione di ossigeno e sono quindi confinati nello strato ossigenato dei sedimenti. Tuttavia una
parte della meiofauna sembra tollerare condizioni ipossiche o addirittura anossiche penetrando al di
sotto dell’RPD (Fenchell e Riedl 1970; Ott e Scheimer, 1973). Negli ambienti fangosi ricchi di
detrito, la meiofauna è spesso circoscritta ai primi millimetri o centimetri ossidati (Coull e Bell,
1979).
La meiofauna riveste un ruolo ecologico di primaria importanza nel dominio bentonico in quanto
rappresenta un importante anello di trasferimento di materia ed energia ai più alti livelli trofici
(Higgins e Thiel, 1988; Feller e Warwick, 1988; Ceccherelli e Mistri, 1991; Danovaro, 1996;
Albertelli et al., 1999). Gli organismi meiobentonici sono principalmente detritivori o
indistintamente predatori di diatomee o batteri ma a loro volta fanno parte integrante della dieta di
macrobentos e pesci bentonici, come evidenziato da studi sul contenuto stomacale di questi
predatori (Watzin, 1983; De Morais e Bodiou, 1984; Castel, 1992). Inoltre la meiofauna, capace di
nutrirsi di altra meiofauna (es. forme larvali di organismi del macrobentos appartenente alla
meiofauna temporanea) può influenzare la composizione della macrofauna (bottle-neck hypothesis,
Danovaro et al., 1995).
La meiofauna, nonostante la piccola taglia individuale, presenta una produzione secondaria
mediamente 5 volte superiore a quella della macrofauna, eguagliandone i valori di produzione
anche nei sistemi dominati da quest’ultima (McIntyre, 1969, 1971; Gerlach, 1971; 1978). Ciò è
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
14
causato dall'alto turnover (P/B) della meiofauna, che è considerato circa 9 (Gerlach, 1971) o 10
(McIntyre, 1969; Gerlach 1971; 1978).
La comunità meiobentonica è stata di recente utilizzata anche per la descrizione degli effetti di
specie invasive come la Caulerpa sp. sui sedimenti e sulle comunità ad esse associate (Carriglio et
al., 2003; Gallucci et al., 2012), evidenziando come la presenza di prati estesi di C. taxifolia, sono
responsabili della variazione di densità e struttura di comunità della componente meiobentonica.
Sorprendentemente, pochi studi sono stati condotti per quantificare l'impatto di Caulerpa taxifolia
sulle comunità di macroinvertebrati bentonici (Bellan-Santini et al. 1996; Merello et al., 2005;
Gribben & Wright 2006, Wright et al. 2007). Nella costa Mediterranea della Francia il numero di
specie e l'abbondanza di anfipodi, policheti e molluschi è risultata minore nella biocenosi delle
alghe fotofile invase da C. taxifolia (Bellan-Santini et al. 1996). Nel Mar Ligure l'abbondanza di
macro e meiofauna erano più alte in sedimenti colonizzati da C. taxifolia, ma la composizione
specifica appariva simile a quella di fondi molli non invasi (Merello et al., 2005). In oltre, si
ipotizza che i densi grovigli di rizoidi e stoloni di C. taxifolia abbassino l'accessibilità alle risorse
alimentari bentoniche per i pesci. Infatti, è stato notato che la ricchezza totale di specie, la densità e
la biomassa dei popolamenti ittici pesci è significativamente più bassa in habitat invasi di C.
taxifolia (Francour et al., 1995; Harmelin-Vivien et al., 1999; Levi e Francour, 2004; Longepierre et
al., 2005); variazioni dei tassi di predazione potrebbero influenzare le caratteristiche dei
popolamenti ad invertebrati bentonici. Tuttavia, nello Stretto di Messina non sono state osservate
differenze nei popolamenti a molluschi delle comunità bentoniche di fondo molle prima e dopo
l'invasione di C. taxifolia (Giacobbe et al., 2004).
Un'analisi dei popolamenti ad invertebrati bentonici condotta nei pressi di Nizza ha dimostrato un
impatto negativo di C. taxifolia sulla fauna associata al posidonieto invaso, rispetto a quella di
praterie non interessate dal fenomeno (Francour et al., 2009). In particolare questi Autori hanno
notato cambiamenti di abbondanza in crostacei e molluschi riconducibili all'invasione del
posidonieto da parte dell'alga aliena e, utilizzando l'Indicator Value Index (IndVal), hanno suggerito
che certi gruppi della macrofauna possono essere considerati indicatori di questa specifica forma di
impatto.
1.2 OBIETTIVO
Scopo di questo studio è stato quello di confrontare le caratteristiche dei popolamenti bentonici
associati a praterie di Posidonia oceanica della Sicilia meridionale interessate dall’invasione di
Caulerpa taxifolia var distichophylla con quelle di popolamenti associati a posidonieti di località
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
15
limitrofe non colpite dal fenomeno. Lo studio, inoltre, si propone di verificare se il grado di
invasione della prateria, inteso come livello di copertura dell’ alga aliena sulla matte (alto o basso),
possa essere correlato ad una eventuale variazione della struttura dei popolamenti ad essa associati.
Il modello concettuale prevede che la comunità bentonica associata alle praterie di P. oceanica sia
stata modificata dalla presenza di C. taxifolia var. distichophylla. L’ipotesi sperimentale è che la
presenza dell’alga aliena abbia provocato cambiamenti nella composizione tassonomica, cosi come
nelle abbondanze relative dei taxa. Pertanto, è previsto che le differenze fra comunità bentoniche
con e senza l’alga aliena siano sostanziali anche quando l’alga è presente a densità minori di quelle
massime rilevate in campo.
1.3 MATERIALI E METODI
Area di studio
Viste le risultanze dell’analisi ispettiva del maggio 2012 e dell'analisi pilota del luglio 2012
(ANNESSI A e B) il tratto di costa prospiciente Donnalucata (DL) è stato scelto quale area
impattata dalla presenza di C. taxifolia var distichophylla più idonea ai fini della ricerca. In
particolare, date le dimensioni, la distribuzione spaziale delle chiazze di posidonieto (patch) e
l'abbondanza dell'alga aliena sui bordi delle stesse, presso tale località sono state individuate
porzioni di prateria a diverso grado d’invasione, alto (DL-F) e basso (DL-P). Inoltre, la ricerca di
aree di controllo idonee a verificare la condizione naturale delle comunità macro- e meiobentoniche associate a matte di Posidonia si è egualmente avvalsa dei risultati delle precedenti
ispezioni. Nello specifico, tra le varie possibili, sono state casualmente scelte due praterie di
controllo non interessate dal fenomeno e con caratteristiche simili a quelle della prateria affetta
dall'invasione (posidonieti estesi in prossimità della costa, a 100-200 m da questa, a simile
profondità): nello specifico sono state campionate le praterie di P. oceanica presso le località di
Capo San Marco (SM) e Capo Granitola (CG) (Fig. 1.1).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
16
Figura 1.1. Localizzazione dei posidonieti oggetto di indagine
Prelievo e trattamento dei campioni di macrofauna
Presso Donnalucata sono state individuate 2 porzioni di posidonieto a diverso grado d’invasione
(alto e basso) e in ognuna di esse sono stati scelti due siti distanti centinaia di metri l’uno dall’altro.
Allo stesso modo, per ognuna delle 2 praterie di controllo (Capo San Marco e Capo Granitola) sono
stati scelti due siti distanti centinaia di metri l’uno dall’altro.
Nel giugno 2013, in immersione subacquea con autorespiratore ad aria (A.R.A.) da natante, in ogni
sito sono state prelevate tre porzioni (repliche) di matte di Posidonia oceanica del margine esterno
di superficie pari a 400 cm2, utilizzando un carotatore manuale spinto fino a 10 cm all’interno del
substrato. I campioni sono stati prelevati ad una distanza di circa 5 metri l’uno dall’altro ad una
profondità compresa tra 3 e 4 metri. I campioni sono quindi stati trasferiti in appositi sacchi di rete
in nylon (maglia 400 µm). Una volta portati in superficie sono stati setacciati (setaccio con maglia
500 µm) e fissati in formalina al 4%. Dopo un tempo minimo di 24 ore i campioni sono stati
sciacquati con acqua corrente sotto cappa per eliminare l’eccesso di formalina e trasferiti in alcool
etilico al 70% per le successive analisi.
In laboratorio con l’utilizzo di uno stereomicroscopio si è provveduto al sorting dei campioni con la
separazione degli individui della macrofauna nei tre gruppi principali (Molluschi, Policheti e
Crostacei). L’analisi tassonomica ha compreso il riconoscimento degli individui della macrofauna a
livello tassonomico il più possibile prossimo a quello di specie tramite l’utilizzo di
stereomicroscopio e microscopio.
Prelievo e trattamento dei campioni di meiofauna
I campionamenti della meiofauna sono stati effettuati in immersione A.R.A. utilizzando carotatori
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
17
del diametro di 3,5 cm (3 repliche), in modo da raccogliere un numero di organismi statisticamente
significativo. Le modalità di raccolta dei campioni hanno seguito le metodiche riportate da
McIntyre (1971) che risultano essere ottimali nell’ambiente subtidale. Il campione prelevato è stato
immediatamente lavorato a bordo, con estrazione del sedimento dalla carota di prelievo ed
aggiungendo acqua di mare prefiltrata con cloruro di magnesio (MgCl2; 80 gL-1) nel contenitore
usato per conservare il campione. Ogni campione è stato quindi fissato con soluzione di acqua di
mare prefiltrata con formalina (anch’essa prefiltrata) al 4%.
In laboratorio la meiofauna è stata estratta dal sedimento per centrifugazione frazionata. Il
sedimento è stato prima prefiltrato su maglia da 1 mm e sciacquato con acqua dolce su di un becker
da 2 litri. L’acqua presente nel becker è stata lasciata decantare per pochi secondi e quindi filtrata su
una maglia da 38 m. Il fango residuo è stato posto in provetta da 50 ml contenente gel Ludox
(silice colloidale) al 60% (densità compresa tra 1.18 e 1.20). Il gel presenta la stessa densità degli
organismi meiobentonici, per cui la centrifugazione (3000 r.p.m., 10 minuti, ripetuta 3 volte)
permette la sedimentazione del fango lasciando in sospensione gli organismi, che sono stati quindi
filtrati su maglia di 38 m. La presenza di detrito vegetale ha richiesto l’aggiunta di “Kaolin” in
grado di legarsi al detrito permettendone la sedimentazione.
Una volta completata l’estrazione, i campioni sono stati conservati in soluzione di formalina al 4%
tamponata con tetraborato di sodio, con l’aggiunta di colorante (rosa bengala al 1%). Il campione è
stato quindi rifiltrato su maglia 38 m, sciacquato e conteggiato al binoculare in apposite cuvette.
Misurazione di Eh, pH e RPD
Le misurazioni di pH ed Eh sono state effettuate direttamente a bordo del natante tramite pHmetro
portatile PHENOMENAL PH 1000 H 1 equipaggiato di elettrodo per la misurazione dell’Eh
(REDOX ELECTRODE PHENOMENAL ORP220 1M 1).
In ogni sito sono stati prelevarti 3 campioni di matte di Posidonia utilizzando carotatori metallici di
diametro 3,5 cm fino alla profondità di 5 cm. I valori di Eh e pH sono stati acquisiti inserendo i
rispettivi elettrodi all’interno del campione di matte di Posidonia.
E’ stata inoltre rilevata la misura della profondità dello stato anossico nel sedimento (Redox
Potential Depth, RPD). Questa consiste nella misura della profondità (riportata in cm) alla quale il
sedimento vira il proprio colore in nero per effetto della mancanza dell’ossigeno (Montagna et al.,
1983, 1987).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
18
Analisi statistiche
L’ipotesi sperimentale di differenze nelle medie delle abbondanze dei singoli taxa tra i gruppi è stata
verificata attraverso un disegno sperimentale che prevede un fattore “Impatti vs Controllo” (IvsC),
fisso, con tre livelli (Impatto ad alta copertura di C. taxifolia var. distichophylla; Impatto a bassa
copertura di C. taxifolia var. distichophylla; Controllo). Sono stati pianificati due confronti a priori:
uno tra Impatto ad alta copertura di C. taxifolia var. distichophylla e Controllo; e un altro fra
Impatto a bassa copertura di C. taxifolia var. distichophylla e Controllo. E’ stato incluso un ulteriore
fattore di replicazione spaziale denominato Sito (Si), random e gerarchizzato in IvsC, con due livelli
(Sito 1; Sito 2) ed utilizzato per tenere conto della variabilità a media scala spaziale (100 m)
all’interno della prateria. Sono state utilizzate 3 repliche per ogni combinazione di livelli dei fattori.
Sulla base del suddetto modello, sono state condotte analisi della varianza (ANOVA) per testare
differenze in abbondanza, numero di taxa e diversità tra i popolamenti bentonici studiati.
Le ipotesi sperimentali sono state ulteriormente testate con metodi statistici multivariati. Per tale
ragione, le abbondanze dei singoli taxa in ogni campione sono state tabulate in matrici rettangolari
(abbondanza x taxon). Poiché gli organismi sono stati campionati su una superficie standard, le
abbondanze sono state trasformate calcolando le rispettive radici quadre per rendere lineari le
relazioni fra le medie. Le matrici triangolari di similarità tra campioni sono state ottenute
utilizzando l’indice di Bray e Curtis.
Per rendere graficamente i rapporti di similarità tra campioni è stata utilizzata l’analisi nMDS (nonmetric Multi-Dimentional Scaling).
Una rappresentazione grafica dei rapporti di similarità tra repliche vincolata all’ipotesi sperimentale
è stata ottenuta tramite l’analisi CAP (Canonical analysis of principal coordinates; Anderson e
Robinson 2003, Anderson e Willis 2003). La coerenza dei gruppi individuati è stata quantificata
tramite la procedura di ri-allocazione dei singoli campioni (leave-one-out procedure), mentre
l’accuratezza del risultato è stata verificata attraverso un test basato sulla prima correlazione
canonica quadra.
Utilizzando il disegno sperimentale già descritto, sono state condotte analisi multivarite della
varianza (MANOVA) sulle stesse matrici triangolari di similarità suddette. I valori di probabilità
associati ad ogni sorgente di variazione sono stati calcolati attraverso 9999 permutazioni dei residui,
e, ove necessario, tramite permutazioni di Monte Carlo. La distribuzione asimmetrica delle praterie
di controllo rispetto a quelle di impatto esclude l’assunzione che la somma degli effetti del fattore
fisso sia uguale a zero.
Parallelamente è stata condotta un’analisi della dispersione multivariata (PERMDISP) per verificare
l’omogeneità tra i tre gruppi sperimentali definiti dal fattore IvsC.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
19
La routine SIMPER, che mette in relazione il valore medio di ogni variabile tra i campioni e la sua
corrispondente variabilità, è stata utilizzata per individuare i taxa caratteristici di ogni gruppo
sperimentale cosi come quelli che maggiormente contribuiscono a discriminare tali gruppi.
Tutte le analisi sono state condotte utilizzando il software PRIMER (Plymouth, UK).
L’indice IndVal (Dufrêne e Legendre, 1997; Francour et al., 2009) è stato calcolato per i principali
sottogruppi tassonomici dei tre taxa maggiori allo scopo di valutare la sensibilità descrittiva di
ognuno di essi per le due condizione di impatto e per i controlli. IndVal è stato calcolato per ogni
sottogruppo tassonomico j e per ogni porzione di prateria (patch) k come
IndValkj = Akj x Bkj
Essendo Akj la misura della specificità e Bkj la misura della fedeltà, calcolate come
Akj = Nindkj / Nind+j
Bkj = Nsitikj / Nsitik+
Dove Nind rappresenta l’abbondanza media per il sottogruppo j nella patch k, Nind+j è la somma
dell’abbondanza media per il sottogruppo j in ogni patch, Nsitikj denota il numero di siti nella patch
j dove il sottogruppo j è presente, e Nsitik+ indica il numero totale di siti campionati nella patch k.
1.4 RISULTATI
Variabili ambientali
In Tabella 1.1 sono riportati i valori rilevati di RPD, pH e Eh nei posidonieti oggetto di indagine.
Le misurazioni relative ai parametri del sedimento indicano una differenza dell’Eh tra le praterie
interessate dalla presenza di Caulerpa e quelle di controllo, dove sono stati misurati valori più
elevati. Al contrario, i valori di pH misurato nei sedimento non mostrano alcuna differenza tra le
praterie oggetto di indagine.
La misura della profondità dello strato sedimentario ridotto (RPD) è data dalla profondità alla quale
si verifica una rapida variazione del potenziale redox. Al di sopra di tale strato il sedimento risulta
essere ossigenato, mentre al di sotto di tale profondità, la riduzione dei solfati in condizioni
anaerobie provoca un aumento della concentrazione di acido solfidrico. L’analisi di questo
parametro ha evidenziato differenze tra le praterie di controllo e quelle con presenza di Caulerpa,
dove sono state registrate condizioni ipossiche negli strati sedimentari superficiali.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
20
Tabella 1.1 - valori rilevati di RPD, pH e Eh nelle porzioni di posidonieto oggetto di studio (DL-F = Donnalucata
impatto alto, DL-P = Donnalucata impatto basso, CG = Capo Granitola, SM = Capo San Marco).
RPD
DL-F1
DL-F2
DL-P1
DL-P2
CG1
CG2
SM1
SM2
Eh
(cm)
pH
(mV)
1,00
0,83
1,00
1,25
2,00
2,00
1,50
1,83
7,55
7,38
7,47
7,30
7,48
7,75
7,80
7,21
23,40
26,50
22,35
28,55
42,50
45,20
85,20
64,50
Redox Potential Depth
0,0
profondità (cm)
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
DL-F1 DL-F2 DL-P1 DL-P2
ossico
CG1
CG2
SM1
SM2
anossico
Figura 1.2 - Variazioni della profondità del potenziale Redox nelle porzioni di posidonieto oggetto di studio (DL-F =
Donnalucata impatto alto, DL-P = Donnalucata impatto basso, CG = Capo Granitola, SM = Capo San Marco).
Macrofauna (analisi degli indici univariati)
Sono stati identificati 351 taxa di macrofauna per un totale di 8773 individui, 1896 dei quali nella
patch ad alto impatto (DL-F), 4160 in quella a basso impatto (DL-P), 1170 nella prateria della
località di Capo San Marco e 1547 a Capo Granitola (Appendice 1).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
21
In figura 1.3 sono riportate le abbondanze relative dei tre gruppi principali oggetto di indagine
(molluschi, anellidi policheti e artropodi crostacei) nelle quattro porzioni di posidonieto studiate.
Figura 1.3. Abbondanze relative dei tre gruppi principali della macrofauna nelle porzioni di posidonieto oggetto di
studio (DL-F = Donnalucata impatto alto, DL-P = Donnalucata impatto basso, CG = Capo Granitola, SM = Capo San
Marco).
Come è possibile notare i crostacei rappresentano la componete macrobentonica dominante nei
posidonieti non soggetti ad invasione dell'alga aliena. Nelle patch impattate, invece, aumentano
notevolmente i policheti fino a dominare il popolamento.
In figura 1.4 è possibile osservare le differenze tra patch e siti al loro interno in termini di
abbondanza media, numero medio di taxa e diversità media (Indice di Simpson) della macrofauna
totale.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
22
Figura 1.4. Abbondanza media, numero medio di taxa e diversità media (Indice di Simpson) della macrofauna totale
(+/- Errore Standard) nei siti all’interno dei posidonieti oggetto di studio (DL-F = Donnalucata impatto alto, DL-P =
Donnalucata impatto basso, CG = Capo Granitola, SM = Capo San Marco).
Tra gli indici esaminati, il numero di specie ed il numero di individui non mostrano chiare
differenze tra patch impattate e controlli, anche se è possibile notare una certa variabilità tra siti
sopratutto a Donnalucata. Per quando riguarda l'indice di diversità di Simpson è possibile notare che
i valori più alti e meno variabili si riscontrano nei controlli e quello più basso a Donnalucata nella
patch con impatto basso.
I risultati delle analisi della varianza (ANOVA), utilizzate per testare differenze tra patch impattate e
controlli e siti al loro interno in termini di abbondanza, numero di taxa e diversità (Indice di
Simpson) della macrofauna totale, mostrati in Tabella 1.2, confermano quanto a grandi linee
osservabile dai grafici suddetti (Fig 1.4): per numero di individui e numero di taxa non è possibile
osservare differenze significative tra impatti e controlli o tra siti al loro interno. Al contrario il test
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
23
sull'indice di Simpson mostra differenze significative tra impatto e controllo in generale e, al suo
interno, differenze significative sia tra impatto alto e controlli, sia tra impatto basso e controlli.
Tabella 1.2. Risultati delle analisi della varianza (ANOVA) relative a numero di taxa, abbondanza (numero di individui)
e diversità (Indice di Simpson) della macrofauna totale, utilizzate per testare differenze tra impatto e controlli (Is vs C)
e, all'interno di questa condizione, le differenze tra impatto alto e controlli (C1 = totale vs controlli) e tra impatto basso
e controlli (C2 = parziale vs controlli)
Source
ABBONDANZA
Df
SS
2 8,92E+05
Is vs C
1
32101
C1
1 8,72E+05
C2
si(Is vs C) 3 3,83E+05
2
70177
si(C1)
2 3,17E+05
si(C2)
18 1,13E+06
Res
23 2,40E+06
Total
MS
F
P
4,46E+05 3,6073 0,1498
32101 0,94256 0,4135
8,72E+05 5,8935 0,1212
1,28E+05 2,0409 0,145
35089 1,3598 0,2955
1,59E+05 2,5323 0,1204
62554
2
Is vs C
1
C1
1
C2
si(Is vs C) 3
NUMERO TAXA si(C1)
2
2
si(C2)
18
Res
23
Total
401,5
361
152,11
1985,7
781,5
1365,5
4758,7
7145,8
200,75 0,31513 0,7438
361 0,95679 0,4205
152,11 0,24332 0,6701
661,89 2,5036 0,0923
390,75 1,4488 0,2651
682,75 4,1523 0,0376
264,37
2
Is vs C
1
C1
1
C2
si(Is vs C) 3
2
si(C1)
2
si(C2)
18
Res
23
Total
0,15519
5,76E-03
0,15191
6,03E-03
7,13E-04
5,88E-03
9,37E-02
0,25496
7,76E-02 35,115 0,0029
5,76E-03 13,804 0,0252
0,15191 46,396 0,0058
2,01E-03 0,38594 0,7689
3,57E-04 0,39553 0,678
2,94E-03 0,49585 0,6184
5,21E-03
I. DI SIMPSON
In tabella 1.3 sono riportati i valori di IndVal per le patch impattate e per i controlli calcolati
secondo Francour et al (2009) e relativi agli ordini più rappresentativi di policheti, molluschi e
crostacei. Anche questo indice mostra come alcuni policheti (Canalipalpata) siano particolarmente
importanti nel caratterizzare la patch con impattato basso, mentre gli Scolecida tra i policheti, i
molluschi Gastropoda e gli Isopoda tra i crostacei caratterizzino la patch con impatto alto. A
caratterizzare i controlli, invece i crostacei Decapoda e Amphipoda. L'analisi indica Gastropoda,
Canalipalpata, Scolecida e Isopoda come indicatori della condizione impattata e Decapoda e
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
24
Amphipoda di quella non disturbata.
Tabella 1.3. Valori dell’indice IndVal secondo Francour, et al (2009) calcolati per i principali sottogruppi tassonomici
di policheti, molluschi e crostacei nelle patch impattate e nei controlli (DL-F = Donnalucata impatto alto, DL-P impatto
basso = Donnalucata; CON = controlli). In grassetto i valori di IndVal maggiori o uguali a 0,5
IndVal DL-F IndVal DL-P
0,28
0,34
0,10
0,86
0,44
0,50
IndVal CON
0,39
POLICHETI
Aciculata
0,03
Canalipalpata
0,05
Scolecida
0,61
0,43
0,19
0,43
0,19
0,13
Gastropoda
Bivalvia
MOLLUSCHI
0,21
0,23
0,21
0,06
0,15
0,17
0,09
0,42
0,13
Cumacea
Amphipoda
Decapoda
Isopoda
Tanaidacea
CROSTACEI
0,60
0,44
0,61
0,62
0,24
0,04
Macrofauna (analisi multivariate)
L’influenza del fattore IvsC sulla comunità bentonica associata alla prateria di P. oceanica è
risultata largamente significativa, come dimostrato dall’analisi PERMANOVA (Tabella 1.4). In
particolare, questo effetto è stato rinvenuto sia ad alta copertura di C. taxifolia var. distichophylla
(impatto alto) che a bassa copertura (impatto basso). Inoltre la variabilità, in termini di dispersione
multivariata (PERMDISP), dei tre gruppi confrontati non appare significativamente diversa (F2,21
3.1815; p 0.1495).
Questi risultati si apprezzano visivamente grazie ai due grafici di ordinamento (Fig. 1.5, Fig. 1.6).
Infatti, l’nMDS (Fig. 1.5) separa le praterie impattate da quelle di controllo con uno stress del 14%
che si ritiene sufficientemente basso. L’analisi CAP (Fig. 1.6) separa nettamente le comunità di
praterie impattate ad alta copertura di C. taxifolia var. distichophylla da quelle di comunità
impattate a bassa copertura e da quelle di controllo. L’ordinamento è risultato altamente coerente
(91.67%). L’accuratezza della discriminazione dei tre gruppi (cioè, la loro non casualità) è
confermata dall’analisi statistica che porta a un netto rifiuto dell’ipotesi nulla di eguaglianza tra i tre
gruppi sperimentali (
CNR-IAMC
2
= 0.95, p = 0.0001).
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
25
Tabella 1.4. Analisi PERMANOVA basata sulla similarità di Bray-Curtis utilizzata per testare differenze nella struttura
di popolamento della macrofauna tra impatto e controlli (Is vs C) e, all'interno di questa condizione, le differenze tra
impatto a copertura alta e controlli (C1 = alto vs controlli) e tra impatto a copertura bassa e controlli (C2 = basso vs
controlli). I valori di probabilità significativi sono indicati in grassetto corsivo. Le analisi sono state condotte
utilizzando 9999 permutazioni sui dati di abbondanza trasformati con radice quadrata.
Source
df
SS
2 16471
Is vs C
1 8945
C1
1 9896
C2
site(Is vs C) 3 6322
2 4394
site(C1)
2 3596
site(C2)
18 33448
Res
23 56241
Total
MS Pseudo-F P
8236
8945
9896
2107
2197
1798
1858
39.373
4.116
54.891
1.134
11.079
0,97605
0,0004
0,004
0,0005
0,2757
0,3337
0,4926
Fig. 1.5 – Biplot relativo all'analisi nMDS basata sui dati di abbondanza dei taxa della macrofauna associata ai
posidonieti della Sicilia Meridionale sotto analisi. La colorazione dei simboli mette in evidenza le differenze tra i livelli
del fattore impatto. Full = porzione di posidonieto impattata da elevata copertura dell'alieno; part = porzione di
posidonieto impattata da bassa copertura dell'alieno; control = posidonieti di controllo.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
26
Fig. 1.6 – Biplot relativo all'analisi CAP basata sui dati di abbondanza dei taxa della macrofauna associata ai posidonieti
della Sicilia Meridionale sotto analisi. La colorazione dei simboli mette in evidenza le differenze tra i livelli del fattore
impatto. Full = porzione di posidonieto impattato da elevata copertura dell'alieno; part = porzione di posidonieto
impattato da bassa copertura dell'alieno; control = posidonieti di controllo.
L’analisi SIMPER (Appendice 2) indica che il taxon che ha maggiormente caratterizzato le
comunità delle porzioni di prateria impattate da alta copertura di alga aliena è stato il mollusco
gasteropode Bittium reticulatum (10.61%); insieme a questa specie contribuiscono per il 30% alla
similarità interna della patch i molluschi bivalvi Modiolus (Modiolus) barbatus (6.25%) e
Anodontia (Loripinus) fragilis (3.87%) e i due policheti Canalipalpata Sabellaria spinulosa (4.77%)
e S. alcocki (4.58%). In generale la similarità interna alla patch è risultata relativamente bassa
(36.31%).
Nelle comunità della patch impattata a bassa copertura, che rispetto alla precedente ha mostrato una
similarità interna più elevata (45.66%), i tre taxa più caratteristici (fino al 30% di contributo
cumulativo) sono stati nuovamente i due policheti Canalipalpata S. spinulosa (14.80%), S. alcocki
(7.89%) e i crostacei Tanaidacea (7.57%).
Le comunità delle praterie di controllo hanno invece fatto riscontrare una similarità interna
intermedia (37.76%) e sono state caratterizzate da un numero maggiore di taxa necessari al
raggiungimento della soglia del 30% cumulativo. In particolare, il crostaceo decapode Pisidia cf.
longimana (4.67%), i crostacei anfipodi Hyale cfr camptonyx (3.85%), Stenothoe cfr monoculoides
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
27
(2.89%), Athanas nitescens (2.68%) Elasmopus cfr rapax (3.62%), i crotacei Tanaidacei (3.12%), i
policheti Aciculata Harmothoe sp. (3.42%) e Chrysopetalum debile (2.57%) e il polichete
Canalipalpata Thelepus cincinnatus (3.31%).
I taxa che hanno maggiormente discriminato tra le comunità di praterie impattate ad alta copertura e
quelle di controllo sono stati B. reticulatum (2.47%), S. spinulosa (1.92%), Peresiella clymenoides
(1.88%), Tanaidacea (1.77%), Pisidia cf. longimana (1.75%), Hyale cfr camptonyx (1.64%),
Anodontia (Loripinus) fragilis (1.63%), S. alcocki (1.53%), Amphipoda (1.53%), Elasmopus cfr
rapax (1.51%), Pseudoleiocapitella fauveli (1.24%), M. (Modiolus) barbatus (1.13%),
Pseudofabriciola analis (1.12%), Quadrimaera cfr inequipes (1.11%), Photis cfr longicaudata
(1.09%), S. cfr monoculoides (0.96%), Leptocheirus cfr guttatus (0.96%), Harmothoe sp. (0.95%),
Pisidia cf. bluteli (0.94%), Thelepus cincinnatus (0.91%), Sphenia binghami (0.88%), A. nitescens
(0.83%) e la famiglia Aoridae (0.78%).
Inoltre, i taxa che hanno discriminato in maggior misura le comunità associate alle praterie di P.
oceanica impattate da una bassa copertura di C. taxifolia var. distichophylla da quelle di controllo
sono stati S. spinulosa (7.18%), S. alveolata (3.67%), S. alcocki (3.34%), Tanaidacea (3.27%), B.
reticulatum (2.73%), P. clymenoides (1.70%), Dialychone collaris (1.40%), S. binghami (1.12%), L.
cfr guttatus (0.98%), Pomatoceros lamarckii (0.96%), P. analis (0.94%), A. (Loripinus) fragilis
(0.92%), Euclymene palermitana (0.91%), Amphipoda ind (0.89%) e Nassarius (Hima) incrassatus
(0.87%).
È evidente che le differenze osservate tra le patch impattate e i controlli (dissimilarità media attorno
al 75%) sono dovute sia alla diversa composizione tassonomica (totale assenza di alcuni taxa nelle
patch impattate), sia alla diversa abbondanza di taxa in comune.
Comunità meiobentoniche (analisi degli indici univariati)
La densità della meiofauna è rapportata secondo la lettura più recente, alla superficie di 10 cm2, ed
integrata nei primi 5 cm di sedimento.
Nelle porzioni di posidonieto impattate la densità della meiofauna varia tra 1641,3 ±229,6 e 2721,7
±328,0 ind 10 cm-2 mentre in quelle di controllo l’abbondanza varia tra 1338,5 ±119,2 e 2198,7
±607,1 ind 10 cm-2 (Figura 1.7), mostrando variazioni significative (p=0,0003) tra la patch di
posidonieto impattato da alta copertura di C. taxifolia var distochophylla (DL-F) e quelle di
controllo (Tab. 1.4).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
28
Numero di individui
3500,0
3000,0
2500,0
2000,0
1500,0
1000,0
500,0
0,0
DL F1 DL F2 DL P1 DL P2 CG1
CG2
SM1
SM2
Figura 1.7. Abbondanza media della meiofauna totale (+/- Errore Standard) nei siti all’interno dei posidonieti oggetto
di studio (DL-F = Donnalucata impatto alto, DL-P = Donnalucata impatto basso, CG = Capo Granitola, SM = Capo San
Marco).
Per quanto riguarda la struttura di comunità, sono state evidenziate solo limitate differenze tra le
patch impattate e quelle di controllo (Figura 1.8). Nei sedimenti interessati dalla presenza di
Caulerpa nematodi rappresentano il taxon dominante sia nella patch DL-F (72.2%-62,6%) che in
DL-P (58,0%-50,3%), seguito dai copepodi (14,7%-23,9% e 46,0%-33,0% in DL-F e DL-P,
rispettivamente), policheti (7,4%-9,4% e 2,3%-7,5% in DL-F e DL-P, rispettivamente) e dai
gastrotrichi. Il contributo percentuale di tutti gli altri taxa rilevati è inferiore all’2%.
Anche nei controlli i nematodi sono il taxon dominate variando tra il 54,3% e il 55,9% (in TR)
ed tra il 57,9 e il 62,2% (in SM) della comunità meiobentonica. I copepodi rappresentano il 32,4%36,8% ed il 18,0%-33,3% del popolamento a CG e SM rispettivamente, seguiti dai policheti (6,3% e
9,0% in CG; 12,1% e 12,2% in SM). Il contributo percentuale di tutti gli altri taxa rilevati è
inferiore all’2%.
Nelle patch di posidonieto interessate dalla presenza di Caulerpa, è stato ritrovato un numero
significativamente inferiore (p=0,0001) di taxa meiobentonici (Figura 1.9, Tab. 1.4 ) e tale
differenza risulta particolarmente evidente nel confronto tra DL-P ed i controlli (Tab. 1.4).
Analogamente è stato possibile rilevare un valore più basso di diversità media rispetto ai controlli,
sia in termini di Indice di Shannon (Figura 1.10) che di Indice di Simpson (Figura 1.11), che risulta
significativamente più basso nelle patch caratterizzate da presenza di Caulerpa (Tab. 1.4).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
29
Struttura di comunità
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
DL F1
DL F2
DL P1
DL P2
CG1
CG2
SM1
Nematoda
Copepoda
Polychaeta
Kinorhyncha
Oligochaeta
Gastrotricha
Nemertina
altri taxa
SM2
Turbellaria
Figura 1.8. Struttura di comunità meiobentonica nei siti all’interno dei posidonieti oggetto di studio (DL-F =
Donnalucata impatto alto, DL-P = Donnalucata impatto basso, CG = Capo Granitola, SM = Capo San Marco).
Tabella 1.4. Risultati delle analisi della varianza (ANOVA) relative a densità, numero di taxa, e diversità (Indice di
Simpson) della meiofauna, utilizzate per testare differenze tra impatto e controlli (Is vs C) e, all'interno di questa
condizione, le differenze tra impatto alto e controlli (C1 = totale vs controlli) e tra impatto basso e controlli (C2 =
parziale vs controlli)
Numero di taxa
16,0
14,0
12,0
10,0
8,0
6,0
4,0
2,0
0,0
DL F1
DL F2
DL P1
DL P2
CG1
CG2
SM1
SM2
Figura 1.9. Numero medio di taxa meiobentonici (+/- Errore Standard nei siti all’interno dei posidonieti oggetto di
studio (DL-F = Donnalucata impatto alto, DL-P = Donnalucata impatto basso, CG = Capo Granitola, SM = Capo San
Marco).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
30
Indice di Shannon
1,6
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
DL F1
DL F2
DL P1
DL P2
CG1
CG2
SM1
SM2
Figura 1.10. Diversità media (Indice di Shannon) della meiofauna (+/- Errore Standard) nei siti all’interno dei
posidonieti oggetto di studio (DL-F = Donnalucata impatto alto, DL-P = Donnalucata impatto basso, CG = Capo
Granitola, SM = Capo San Marco).
Indice di Simpson
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
DL F1
DL F2
DL P1
DL P2
CG1
CG2
SM1
SM2
Figura 1.11. Diversità media (Indice di Simpson) della meiofauna (+/- Errore Standard) nei siti all’interno dei
posidonieti oggetto di studio (DL-F = Donnalucata impatto alto, DL-P = Donnalucata impatto basso, CG = Capo
Granitola, SM = Capo San Marco).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
31
Tabella 1.4. Risultati delle analisi della varianza (ANOVA) relative a numero di taxa, abbondanza (numero di individui)
e diversità (Indice di Simpson) della meiofauna, utilizzate per testare differenze tra impatto e controlli (Is vs C) e,
all'interno di questa condizione, le differenze tra impatto alto e controlli (C1 = totale vs controlli) e tra impatto basso e
controlli (C2 = parziale vs controlli). In grassetto i valori di p significativi.
Source
DENSITA’
Df
2
Is vs C
1
C1
1
C2
si(Is vs C) 3
2
si(C1)
2
si(C2)
18
Res
23
Total
2
Is vs C
1
C1
1
C2
si(Is vs C) 3
NUMERO TAXA si(C1)
2
2
si(C2)
18
Res
23
Total
I. DI SIMPSON
SS
1817,6
1284
96,694
424,92
24,75
414,25
5558,8
7801,3
MS
F
P
908,79
5,9754 0,0628
1284
25,68 0,0003
96,694
0,4342 0,5734
141,64 0,45864 0,7207
12,375 3,53E-02 0,964
207,13 0,59647 0,5681
308,82
16,5
8,25
30,076
0,44444 0,44444
1,3023
16
16
34,96
0,33333 0,11111 4,08E-02
0,16667 8,33E-02 3,47E-02
0,16667 8,33E-02 2,41E-02
49
2,7222
65,833
2 2,93E-02
Is vs C
1 2,19E-03
C1
1 2,92E-02
C2
si(Is vs C) 3 2,47E-04
2 2,40E-04
si(C1)
2 1,68E-04
si(C2)
18 2,69E-02
Res
23 5,64E-02
Total
0,0001
0,2675
0,0001
0,9915
0,9641
0,9787
1,47E-02
85,923 0,0001
2,19E-03
8,5691 0,0189
2,92E-02
106,87 0,0001
8,24E-05 5,52E-02 0,9813
1,20E-04 8,95E-02 0,9139
8,40E-05 4,70E-02 0,951
1,49E-03
In tabella 1.5 sono riportati i valori di IndVal calcolati secondo Francourt et al (2009) e relativi ai
taxa meiobentonici ritrovati nei posidonieti oggetto d’indagine. Anche questo indice mostra che gli
Oligochaeta ed i Gastrotricha, sono i taxa rappresentativi della situazione di prateria a elevata
copertura di Caulerpa, mentre risultano molto simili le comunità meiobentoniche delle patch a
minore copertura di Caulerpa e delle praterie di controllo, dove i Nemertini rappresentano il taxon
caratterizzante.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
32
Tabella 1.5. Valori dell’indice IndVal secondo Francour, et al (2009) calcolati per i principali gruppi tassonomici della
meiofauna nelle patch impattate e nei controlli (DL-F = Donnalucata impatto alto, DL-P impatto basso = Donnalucata;
CON = controlli). In grassetto i valori di IndVal maggiori o uguali a 0,5
Nematoda
Copepoda
Polychaeta
Bivalvia
Ostracoda
Kinorhyncha
Turbellaria
Oligochaeta
Tardigrada
Gastrotricha
Cumacea
Amphipoda
Isopoda
Tanaidacea
Acarina
Nemertina
Incertae sedis
Molluschi
Priapulidi
Halacaroidei
Pycnogonida
IndVal DL-F
0,46
0,28
0,46
0,18
0,11
0,43
0,47
0,53
0,00
0,71
0,08
0,40
0,09
0,19
0,00
0,36
0,00
0,04
0,00
0,00
0,00
IndVal DL-P
0,28
0,47
0,18
0,17
0,39
0,01
0,00
0,03
0,48
0,06
0,24
0,24
0,03
0,00
0,00
0,02
0,00
0,02
0,17
0,33
0,17
IndVal CON
0,25
0,25
0,36
0,24
0,27
0,33
0,22
0,38
0,21
0,22
0,09
0,28
0,18
0,07
0,17
0,58
0,00
0,38
0,00
0,00
0,00
Meiofauna (analisi multivariate)
L’influenza del fattore IvsC sulla comunità meiobentonica associata alla prateria di P. oceanica è
risultata largamente significativa, come dimostrato dall’analisi PERMANOVA (Tabella 1.6). In
particolare, questo effetto è altamente significativo nel confronto controlli e patch ad alta copertura
di C. taxifolia var. distichophylla (impatto alto, patch DL-F), mentre rimane al limite della
significatività nel confronto tra i controlli e la patch a bassa copertura (impatto basso, DL-P).
La rappresentazione grafica dell’analisi multivariata effettuata (nMDS, Fig. 1.12) separa le praterie
impattate da quelle di controllo con uno stress abbastanza basso dell'11%, riuscendo anche a
descrivere la situazione di impatto parziale, evidenziata dalla separazione delle repliche della
condizione “part” sia dai controlli che da quelle della patch impattata da elevata copertura di
Caulerpa (full).
Anche l’analisi CAP (Fig. 1.13) separa le comunità meiobentoniche associate a patch impattate ad
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
33
alta copertura di C. taxifolia var. distichophylla da quelle di comunità impattate a bassa copertura e
da quelle di controllo. L’ordinamento è risultato coerente (79.17%). L’accuratezza della
discriminazione dei tre gruppi (cioè, la loro non casualità) è confermata dall’analisi statistica che
porta a un netto rifiuto dell’ipotesi nulla di eguaglianza tra i tre gruppi sperimentali (
2
= 0.72, p =
0.0008).
Tabella 1.6. Analisi PERMANOVA basata sulla similarità di Bray-Curtis utilizzata per testare differenze nella struttura
di popolamento della meiofauna tra impatto e controlli (Is vs C) e, all'interno di questa condizione, le differenze tra
impatto a copertura alta e controlli (C1 = alto vs controlli) e tra impatto a copertura bassa e controlli (C2 = basso vs
controlli). I valori di probabilità significativi sono indicati in grassetto corsivo. Le analisi sono state condotte
utilizzando 9999 permutazioni sui dati di abbondanza trasformati con radice quadrata.
Source
df
2
Is vs C
1
C1
1
C2
site(Is vs C) 3
2
site(C1)
2
site(C2)
18
Res
23
Total
SS
MS
Pseudo-F
P
2173,5
810,35
1100,8
678,36
188,62
581,76
3875,7
6727,5
1086,7
810,35
1100,8
226,12
94,309
290,88
215,32
4,8205
7,357
3,8642
1,0502
0,39818
1,2288
0,0105
0,006
0,0579
0,4119
0,8918
0,305
Fig. 1.12 – Biplot relativo all'analisi nMDS basata sui dati di abbondanza dei taxa della meiofauna associata ai
posidonieti della Sicilia Meridionale sotto analisi. La colorazione dei simboli mette in evidenza le differenze tra i livelli
del fattore impatto. Full = porzione di posidonieto impattata da elevata copertura dell'alieno; part = porzione di
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
34
posidonieto impattata da bassa copertura dell'alieno; control = posidonieti di controllo.
Fig. 1.13 – Biplot relativo all'analisi CAP basata sui dati di abbondanza dei taxa della meiofauna associata ai posidonieti
della Sicilia Meridionale sotto analisi. La colorazione dei simboli mette in evidenza le differenze tra i livelli del fattore
impatto. Full = porzione di posidonieto impattato da elevata copertura dell'alieno; part = porzione di posidonieto
impattato da bassa copertura dell'alieno; control = posidonieti di controllo.
1.5 DISCUSSIONE
La presenza di C. taxifolia var. distichophylla ha prodotto un impatto nella comunità bentonica
associata alla prateria di P. oceanica di Donnalucata che ha interessato sia il popolamento a
macroinvertebrati sia la meiofauna. L’impatto ha provocato un cambiamento nella composizione
tassonomica, così come nelle abbondanze medie dei taxa che costituiscono la comunità, piuttosto
che nella loro rispettiva variabilità.
Questi risultati confermano quanto già osservato con l’analisi pilota del giugno 2012 per ciò che
concerne il macrobentos (ANNESSO B); tuttavia, rispetto allo studio precedente, rivelano la
presenza di cambiamenti anche nella comunità meiobentonica, suggerendo che l’utilizzo di controlli
multipli in questo tipo di analisi sia molto utile per ridurre gli effetti della variabilità naturale la cui
ampiezza può essere tale da nascondere la presenza di un impatto (Terlizzi et al. 2005).
L'unico studio riguardante gli effetti di C. taxifolia var. distichophylla su comunità macrobentoniche
riguarda l'analisi del suo impatto su popolamenti di substrato molle lungo le coste turche (Cevik et
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
35
al., 2012). In quel caso, la presenza dell'invasore portava ad un incremento della diversità, tanto da
far concludere che l'alga aliena “rappresenta un ingegnere ecosistemico" per quelle zone del
Mediterraneo, in quanto va a controbilanciare in parte l'endemica assenza di praterie di Posidonia,
creando un nuovo habitat ad alta diversità su fondi mobili normalmente poveri. La situazione è
ovviamente diversa nel caso delle coste della Sicilia, poiché, come dimostrato dai nostri risultati, la
presenza dell'alieno agisce modificando in senso negativo la diversità e la struttura di comunità di
un habitat, il posidonieto, naturalmente ricco e che caratterizza le zone costiere dell'isola.
Sono state condotte poche ricerche sugli effetti della invasione di C. taxifolia sulla fauna associata
alle praterie di Posidonia e l’unica analisi riguardante popolamenti ad invertebrati bentonici
associati a posidonieto è stata condotta nei pressi di Nizza, dimostrando un impatto negativo di C.
taxifolia sulla fauna associata all'habitat invaso (Francour et al., 2009). In particolare, lo studio di
Francour et al (2009) indica che l'impatto agisce riducendo l'abbondanza della macrofauna. Nel
nostro studio, invece non si notano effetti significativi sull'abbondanza totale e nemmeno sulla
ricchezza specifica, ma l'impatto della specie aliena si evidenzia, tra l'altro, in un incremento dei
livelli di dominanza di certe specie a scapito di altre. Sarebbe interessante, pertanto, verificare se
differenze morfologiche che caratterizzano le due varietà di C. taxifolia (Jongma et al, 2013)
possano avere effetti ecologici differenziali e tali da produrre forme diverse di impatto sulle
comunità bentoniche interessate.
Nel nostro caso di studio appare chiaro che i crostacei sono la componente dominante nei
posidonieti non colpiti dall’invasione, mentre la loro abbondanza relativa è di molto ridotta a
scapito di molluschi e soprattutto policheti nelle due porzioni di posidonieto impattate presso
Donnalucata. Le analisi degli IndVal (Indicator Values) sono coerenti con questi risultati. Infatti,
mentre i gruppi di Canalipalpata e Scolecida per i policheti, Gastropoda per i molluschi e Isopoda
per i crostacei sono indicatori della condizione impattata da Caulerpa, i gruppi principali di
crostacei, Amphipoda, Decapoda sono indicatori delle praterie non impattate. Salvo poche
eccezioni, i risultati di queste analisi sono sostanzialmente in linea con quanto già osservato con
l’analisi pilota del giugno 2012 (ANNESSO B), ma differiscono parzialmente da quelli di Francour
et al. (2009) che, come nel nostro caso, riportano i gruppi di Peracarida (Amphipoda in questo
studio) e Decapoda come indicatori di condizione non impattata, ma, al contrario di ciò che è stato
da noi osservato, questi Autori considerano i Gasteropoda come indicatori dei posidonieti non invasi
da C. taxifolia. Le differenze osservate possono essere dovute al fatto che la ricerca di Francour et
al. (2009) ha riguardato la porzione interna della prateria di Posidonia, mentre nella nostra ricerca è
stato analizzato il margine esterno, l’unica porzione di posidonieto realmente impattata nell’area in
esame; tuttavia, anche in questo caso, differenze nelle modalità di impatto legate alle particolarità di
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
36
C. taxifolia var. distichophylla non possono essere escluse.
L’analisi SIMPER indica che la similarità interna ad ognuna delle 2 porzioni di posidonieto a
diverso grado di invasione è data prevalentemente da specie comuni ad entrambe e molto
abbondanti appartenenti ai Gastropoda e ai Canalipalpata, mentre la similarità interna ai controlli è
generata da taxa diversi, prevalentemente crostacei Decapoda e Amphipoda, con abbondanze
relativamente basse, rimarcando ancora una volta che l’impatto di C. taxifolia var. distichophylla
agisce alterando gli equilibri di abbondanze tra specie all’interno della comunità. Inoltre, alcuni taxa
della macrofauna caratterizzanti le porzioni di posidonieto invase da Caulerpa, tra cui alcuni
policheti (es Sabellaria spp, vari capitellidi tra i quali Peresiella clymenoides e Pseudoleiocapitella
fauveli) e il gasteropode Bittium reticulatum, sono considerati tolleranti a disturbo e stress, secondo
quanto proposto da Simboura e Zenetos (2002), mentre i policheti Harmothoe sp e Chrysopetalum
debile, che invece caratterizzano i controlli, sono considerati sensibili al disturbo. Ciò suggerisce
che l'alterazione delle caratteristiche naturali della matte di posidonieto causata da C. taxifolia var.
distichophylla favorisca specie opportuniste a scapito di quelle sensibili.
La presenza di Caulerpa sia su sedimenti fangosi (Carriglio et al., 2003) che associata a fanerogame
marine (Gallucci et al., 2012) ha evidenti effetti, sia sull’ambiente sedimentario sia sulla densità e
struttura della comunità meiobentonica. Anche i risultati di questo studio condotto a Donnalucata
ha evidenziato una significativa variazione della densità della meiofauna totale nelle praterie con
presenza di C. taxifolia var distichophylla rispetto ai controlli. La meiofauna è un indicatore
collettivo di alterazioni ambientali, nel senso che la molteplicità dei taxa e dei phyla in essa
compresi, fa si che questa possa essere utilizzata per identificare risposte differenziate a diverse
tipologie di impatto (Coull e Chandler 1992; Kennedy e Jacoby, 1999). La densità della meiofauna
totale può rimanere costante, tra siti disturbati e siti di controllo, anche se alcune componenti sono
significativamente impattate. E’ inoltre possibile che, per effetto della presenza della Caulerpa e
delle conseguenti modificazioni dell’ambiente sedimentario, scompaiano alcuni taxa con una scarsa
importanza quantitativa che, non risultano quindi visibili dall’analisi della densità totale della
meiofauna. L’analisi della struttura di comunità meiobentonica delle due località indagate,
suggerisce un generale aumento del contributo percentuale dei Nematodi e in alcuni casi anche dei
Copepodi nei posidonieto caratterizzato dalla presenza di C. taxifolia, ed una diminuzione parziale
della componente dei policheti, rispetto al posidonieto di controllo, in cui è stato ritrovato un
numero maggiore di taxa meiobentonici.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
37
Le specie invasive che si considerano formatrici di habitat e che creano aggregazioni o matte dense,
come nel caso di C. taxifolia, spesso hanno un effetto positivo sulle comunità autoctone,
determinando un aumento della complessità di habitat che favorisce il reclutamento e procura
rifugio dalla predazione (Crooks, 2002). Estendendosi su un substrato poco vegetato C. taxifolia
può aumentare la complessità e procurare rifugio per gli stadi giovanili di varie specie (HarmelinVivien et al. 2001).
tuttavia ben noto che la densa copertura di C. taxifolia accentua la
deposizione di sedimento e sostanza organica che rimangono intrappolati tra la rete dei rizoidi
(Finzer & Poizat, 1996). Nel nostro caso, le porzioni di posidonieto impattate hanno mostrato valori
bassi di RPD (strato sedimentario ridotto) rispetto ai controlli e l’osservazione diretta ha indicato
che la matte in condizioni normali presenta una copertura algale secondaria sufficientemente
sviluppata da consentirle di ospitare comunità di invertebrati ben diversificate. Pertanto, possiamo
affermare che l’effetto di C. taxifolia var. distichophylla sul sistema studiato non è quello di un
“ingegnere ecosistemico” e che, piuttosto, gli effetti osservati sulla comunità paiono essere causati
dal deterioramento della qualità del substrato dovuto alla ridotta penetrazione di ossigeno nella
matte.
L’approccio utilizzato in questo studio ha consentito di verificare che l’impatto dell’alga aliena sulle
comunità bentoniche, è in qualche modo correlato al livello di copertura della stessa. Infatti, i
popolamenti a macroinvertebrati associati alle due porzioni di posidonieto invaso presso
Donnalucata, seppur entrambi significativamente diversi da quelli dei controlli, appaiono
nettamente distinti l’uno dall’altro, come dimostrato dall’analisi CAP per la macrofauna. Per la
meiofauna, invece, è possibile osservare una differenza di risposta legata al livello di copertura in
certe analisi, come la PERMANOVA, ma non in altre, come la CAP. Ciò suggerisce che l'impatto
dell'alga aliena nella patch a bassa copertura probabilmente provoca variazioni alla scala dei
centimetri, a macchia di leopardo, in base alla distribuzione delle fronde della stessa alga e questa
variabilità di impatto a questa scala viene ben illustrata dalla componente meiobentonica.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
38
AZIONE 2: STUDIO DEGLI EFFETTI DELL'INVASIONE DI CAULERPA SPP SULLA
RETE TROFICA DELLA SICILIA MERIDIONALE
2.1 INTRODUZIONE
Le specie (vegetali, animali e microbiche) formano associazioni naturali o “Comunità” e gli
organismi appartenenti ad una comunità sono legati, sia direttamente sia indirettamente, per mezzo
di relazioni alimentari. Una rete trofica descrive la natura di questo tipo di relazioni fra specie (chi
si nutre di cosa) e il suo studio rappresenta un’importante disciplina della moderna ecologia delle
comunità (Elton 1927).
L’analisi delle reti trofiche può essere descrittiva e/o analitica. Nel primo caso lo scopo dell'analisi è
quello di diagrammare la rete trofica oggetto di studio per descrivere quali siano i potenziali legami
tra le specie senza valutarne l’intensità. Con l'analisi analitica, invece, si agisce tramite simulazioni
e manipolazioni sperimentali delle reti trofiche naturali per quantificare la forza dei legami di
predazione e valutare possibili interazioni biotiche come la competizione, la facilitazione, ecc.
L’analisi degli isotopi stabili di carbonio (C) e azoto (N) costituisce un valido strumento di indagine
ecologica per lo studio delle reti trofiche e del ruolo trofico di singole specie (Layman et al. 2012).
I tessuti animali e vegetali sono costituiti dagli atomi di ciò che gli organismi assimilano e ne
riflettono, grossolanamente, la composizione isotopica. Inoltre, un qualsiasi predatore, con un
processo detto arricchimento, tende ad accumulare nei suoi tessuti l’isotopo più pesante (13C e 15N)
assimilato attraverso le sue risorse. Seguendo questo semplice principio, i rapporti tra isotopi
pesanti e leggeri di C ed N in un organismo (13C/12C e 15N/14N detti anche
13
Ce
per costruire un diagramma cartesiano trofochimico o trofodinamico con ascissa
15
15
N) sono usati
13
C e ordinata
N. Attraverso questi diagrammi è possibile valutare le interazioni tra specie.
Poiché gli isotopi di C e N sottostanno a processi fisiologici, biochimici e biofisici (frazionamento)
prevedibili (arricchimento dell’isotopo pesante di circa 1‰ per C e 3‰ per N), attraverso modelli
matematici è possibile valutare il contributo di diverse risorse alla dieta di un organismo e la sua
posizione trofica. Per questo motivo si usa dire “you are what you eat (plus a few per mills)” (De
Niro & Epstein, 1978; Schoeninger & De Niro, 1984; McCutchan, 2003). La posizione trofica è
espressa da un numero spesso non intero e l’insieme degli organismi appartenenti allo stesso livello
trofico costituiscono una gilda trofica. In una catena alimentare di detrito il livello 1 sarà
rappresentato dal detrito piuttosto che dai produttori primari.
Diversi studi hanno dimostrato che l'introduzione di specie invasive può comportare cambiamenti di
elementi strutturali della comunità nativa (diversità, abbondanza degli organismi) a causa di
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
39
cambiamenti significativi indotti al complesso sistema di interazioni tra specie, che include tra gli
altri competizione, predazione, mutualismo, parassitismo ecc (es. Klein et al. 2005). Lo studio delle
reti trofiche, in questi casi, può risultare estremamente utile per comprendere a quale livello agisce
l'impatto della specie invasiva e come l'eventuale cambiamento si ripercuote sul resto della
comunità.
L’approccio con gli isotopi stabili di C e N è stato utilizzato recentemente con successo per valutare
l’ingresso di sostanza organica prodotta da alghe aliene invasive del genere Caulerpa in reti trofiche
bentoniche. Studi compartivi tra comunità con e senza Caulerpa racemosa hanno dimostrato che la
presenza di caulerpa può determinare effetti significativi nella dieta di singoli organismi come il
polichete Syllis prolifera, il crostaceo Corophium sextonae ed i gasteropodi Cerithium rupestre e
Pisinna glabrata (Casu et al, 2009) e su alcune gilde trofiche come i detritivori, i deposit feeder e
gli erbivori bentonici (Deudero et al. 2011).
2.2 OBIETTIVO
Lo scopo di questo studio è di confrontare la struttura trofica della comunità bentonica associata a
matte di Posidonia oceanica in località invase e non invase da alghe aliene del genere Caulerpa
della Sicilia meridionale. Partendo dai risultati dell’indagine preliminare (ANNESSI A e B) sono
sati scelti alcuni produttori primari, fonti di detrito ed alcune specie di invertebrati particolarmente
frequenti o abbondanti; in questo studio è stato utilizzato un approccio con gli isotopi stabili di C e
N per determinare se la sostanza organica prodotta da C. taxifolia var disticophylla e C. racemosa
rientra nella rete trofica delle comunità bentoniche invase.
2.3 MATERIALI E METODI
Area di studio e disegno di campionamento
Viste le risultanze dell’analisi ispettiva del maggio 2012 e dell'analisi pilota del Luglio 2012
(APPENDICI A e B) il tratto di costa prospiciente Donnalucata (DL), per dimensioni, distribuzione
spaziale delle chiazze di posidonieto e abbondanza di alghe aliene del genere Caulerpa, è stato
scelto quale località impattata idonea ai fini della ricerca. Le indagini preliminare citate hanno
consentito inoltre anche la scelta delle località di controllo: Capo San Marco (CM) (controllo 1)
vicino Sciacca e Capo Granitola (CG) (controllo 2) (Vedi Fig. 1.1, Azione 1). Entrambi i controlli
sono risultati idonei al confronto con la località impattata in quanto: a) non interessati dal fenomeno
dell’invasione di caulerpe aliene b) con caratteristiche simili a quelle della località invasa
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
40
(posidonieti estesi in prossimità della costa a simile profondità).
Nel mese di giugno 2013, presso le 3 località scelte (DL. CM e CG) si è provveduto alla raccolta
delle componenti vegetali e animali più importanti ed abbondanti della comunità associata alla
matte di P. oceanica. Nelle stesse località sono inoltre stati raccolti campioni: di sedimento dal
substrato (Sedimentary Organic Matter, SOM), di materiale in sospensione (Suspended Particulate
Organic Matter, SPOM) e di zooplancton dalla colonna d'acqua.
In tutte le località, la raccolta dei campioni è stata replicata in due siti distanti 100 metri circa l'uno
dall'altro.
Raccolta dei campioni
La raccolta di macroalghe e fanerogame è stata effettuata in immersione subacquea sia lungo il
bordo di praterie di Posidonia, sia nelle aree rocciose limitrofe. Per ogni specie sono state raccolte 3
repliche di tallo/foglia, poste in sacchetti da congelazione, etichettate e riposte in contenitori
termostatati fino al trasporto in laboratorio. Utilizzando uno stereoscopio si è provveduto
all'eliminazione di eventuali epifiti con l’uso di bisturi sterili. Il materiale risciacquato in acqua
distillata è stato poi congelato a -20°C per i successivi trattamenti.
Per quanto riguarda la componente animale sono state raccolte porzioni di substrato in immersione
subacquea. I campioni prelevati sono stati smistati a fresco per estrarre gli organismi vivi. Sempre
in immersione si è provveduto alla raccolta di invertebrati di dimensioni maggiori. Gli organismi
raccolti sono stati mantenuti vivi in acqua di mare in contenitori termostatati ed areati per consentire
lo svuotamento dell'intestino. Successivamente si è provveduto all’identificazione delle specie allo
stereoscopio. Dopo avere risciacquato i campioni in acqua distillata, le specie classificate sono state
etichettate e congelate -20°C per le successive trattamenti analisi di laboratorio. Per le analisi
isotopiche sono stati utilizzati o porzioni di muscolo (es. Stramonita haemastoma) o l'intero
organismo a seconda delle dimensioni delle specie. Si è avuto cura di raccogliere esemplari
dimensioni simili per ciascuna specie studiata.
I campioni per l’analisi del SOM sono stati raccolti in immersione prelevando il sedimento dallo
strato superficiale (4 cm) con opportuni carotatori in plexiglas (Ø 4 cm). Il sedimento è stato ,
travasato in sacchetti da congelazione, trasportato in laboratorio, setacciato a 0,5 mm, risciacquato
in acqua distillata e subito congelato a -20°C per i successivi trattamenti.
Per l'analisi della materia organica sospesa (SPOM) si è provveduto alla filtrazione di 60 litri di
acqua di mare (6 taniche da 10 lt) per località. L'acqua, raccolta a 100 metri di distanza dalla costa è
stata trasportata in laboratorio, prefiltrata con filtro da 200 µm per escludere la componente
particolata di dimensioni maggiori e quindi filtrata su filtri di fibra di vetro precombusti (0,45µm;
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
41
47 mm glass fiber filter, GF/F) utilizzando un apparato portatile di filtrazione con pompa da vuoto,
per ottenere la frazione di sedimento biodisponibile. Anche in questo caso ogni filtro
opportunamente etichettato è stato congelato a -20°C per poi essere sottoposto alle procedure
standard per l'analisi degli isotopi in laboratorio.
Per la raccolta dello zooplancton è stato utilizzato un retino da plancton di maglia 200 µm. In ogni
località sono state effettuate due retinate a bassa velocità (2 nodi) di 30 minuti ognuna. I campioni
versati in contenitori da 2 litri sono stati trasportati in laboratorio, filtrati su setacci 200 µm, ripuliti
dal materiale estraneo sotto uno stereoscopio, risciacquati con acqua distillata, riconcentrati,
etichettati e congelati come sopra.
Trattamento dei campioni
Tutto il materiale raccolto è stato scongelato a temperatura ambiente e ciascun campione è stato
suddiviso in due sub-campioni: il primo è stato utilizzato per l’analisi dell'azoto (15N), il secondo,
necessario per valutare contenuto in
13
C è stato acidificato (HCl 2N) per eliminare il carbonio
inorganico. Tutti i campioni sono stati successivamente seccati in stufa a 60°C per 72 ore. Dopo la
permanenza in stufa i campioni sono stati ridotti in polvere tramite l’utilizzo di pestello e mortaio.
Le polveri ottenute sono state pesate in una bilancia di precisione microelettronica (Sartorious) e
sigillate in apposite capsule per essere combuste nell’analizzatore. Il peso considerato per gli
animali è stato di circa 1 mg, per le alghe e Posidonia di circa 2 mg mentre per SOM e SPOM
decine di mg. I prodotti di combustione (CO2 ed NOx) sono stati separati criogenicamente in una
colonna di gas cromatografia dal flusso di elio ed introdotti nello spettrometro di massa (Thermo
Delta Plus XP) collegato ad un analizzatore di carbonio ed azoto CHN (Thermo EA 11112). I
rapporti isotopici dei campioni sono stati comparati in riferimento a gas standard secondari i cui
rapporti isotopici erano stati a loro volta calibrati agli standard internazionali (rispettivamente un
calcare marino per il carbonio e l’azoto atmosferico per l’azoto).
I risultati sono stati espressi in riferimento agli standard secondo la seguente formula:
X =
(Rcampione / Rstandard – 1) x 1000
dove:
= deviazione del rapporto isotopico di un campione relativa a quella di un campione di
riferimento;
X= massa dell’isotopo pesante (15N o 13C);
R = rapporto tra l’isotopo pesante e quello leggero (15N/14N o 13C/12C).
La riproducibilità delle analisi è stata di 0.2% per entrambe le specie isotopiche.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
42
Analisi statistica dei dati
E’ stato utilizzato un approccio con nMDS per visualizzare la distribuzione dei dati di
13
Ce
15
N
di tutte le componenti analizzate nelle 3 località oggetto di studio. I dati sono stati organizzati in una
matrice di distanze euclidee. Sono state condotte inoltre, analisi della varianza multivariate
(MANOVA) sulla comunità bentonica e sulle specie di invertebrati bentonici più rappresentativi
delle 3 località. Anche in queste analisi i dati sono stati preventivamente organizzati in matrici
secondo la distanza euclidea. Il disegno sperimentale adottato ha tenuto conto di 3 fattori: Impatto
(2 livelli: Si, No) fisso, Località (3 livelli: DL, SM, CG), random e gerarchizzato in Impatto, Sito (2
livelli: 1, 2) random e gerarchizzato in Località.
Allo scopo di ottenere una visualizzazione grafica delle relazioni trofiche tra gli organismi presenti
nelle 3 località in questione sono stati realizzati grafici trofo-chimici bidimensionali con
ascissa e
13
C in
15
N in ordinata.
2.4 RISULTATI
Elenco degli elementi analizzati
Organismi vegetali:
Caulerpa taxifolia var distichophylla
Caulerpa racemosa
Jania sp.
Posidonia oceanica
Bryopsis sp.
Organismi animali:
Stramonita haemastoma
Eulalia cfr. ornata
Pilumnus hirtellus
Sabellaria alveolata
Zooplancton (pool di specie)
Detrito organico:
SOM (Sedimentary Organic Matter, Materia Organica del Sedimento)
SPOM (Suspended Particulate Organic Matter, Materia Organica Particolata Sospesa)
Analisi statistiche multivariate
Il nMDS (Fig. 2.1) non mostra la formazione di alcun raggruppamento tra le località studiate. Si
riscontra inoltre una elevata dispersione tra gli elementi analizzati (animali, vegetali e componente
detritica) dovuto alla variabilità dei valori di
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
13
C e
15
N (Fig. 2.2). Non si evidenziano
via G. Da Verrazzano, 17
91014
43
raggruppamenti che possano fare ipotizzare differenze significative fra la località impattata (DL) e i
controlli. Questo risultato è confermato dalle analisi MANOVA su
13
Ce
15
N effettuata sia per
l’intera comunità (Pseudo-F 1.18, 1 = 0,83; P = 0,57) che per 3 specie chiave indagate (S. haemastoma
Pseudo-F 1, 1 = 2,48; P = 0,29, P. hirtellus Pseudo-F 1, 1= 1,49; P = 0,43, S. alveolata Pseudo-F 1, 1 =
1.44; P = 0,42). L’analisi multivariata sull'insieme degli elementi analizzati (Tabella 2.1) e su S.
alveolata (Pseudo-F
1, 3
= 9,92; P =0.02) evidenziano una significativa differenza tra le località. La
variabilità tra siti non risulta in nessun caso significativa.
Tabella 2.1. PERMANOVA basata sulla distanza euclidea utilizzata della struttura isotopica (C e N) degli elementi
analizzati nella località impattata, Donnalucata (DL), e nei controlli, San Marco e Capo Granitola (SM e CG), e tra siti
al loro interno [Sito(Lo(Im))]. I valori di probabilità significativi sono indicati in grassetto corsivo. Le analisi sono state
condotte utilizzando 9999 permutazioni sui dati non trasformati.
Source
Df
SS
MS
Pseudo-F
P(MC)
Impatto vs Controlli (Im)
Località(Im) (Lo)
Sito(Lo(Im))
Residui
1
1
3
138
32,163
35,952
92,392
2289,2
32,163
35,952
30,797
16,589
0,832
85,411
0,185
0,5678
Totale
143
2366,2
0,0085
0,9714
Figura 2.1 – nMDS sui dati di 13C e 15N dei diversi elementi analizzati. DL= Donnalucata (località impattata), SM =
Capo San Marco e CG = Capo Granitola (controlli). I colori fanno riferimento alle diverse località
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
44
Figura 2.2 – nMDS sui dati di 13C e 15N dei diversi elementi analizzati. DL= Donnalucata (località impattata), SM =
Capo San Marco e CG = Capo Granitola (controlli). La colorazione dei simboli mette in evidenza le differenze tra
elementi analizzati. y = località impattata, n = controlli.
Analisi dei biplot trofo-chimici
Il sistema trofico delle 3 località (Fig. 2.3 a, b, c) è caratterizzato da un ampio intervallo di valori di
13
C ai cui estremi si trovano, rispettivamente, P. oceanica e Jania sp. (media ± d.s. = -12.50 ‰ ±
1), più arricchite, e SOM, SPOM e zooplancton (media ± d.s. = -22.30 ‰ ± 2.20) più impoverite.
Gli altri produttori primari (Bryopsis sp., C. racemosa e C. taxifolia var. distichophylla) assumono
valori compresi tra -16.51 ‰ e -18.88 ‰ per il
13
C e tra 6.26 e 8.03 ‰ per il
15
N. Questi valori
risultano simili a quelli del granchio P. hirtellus e dei policheti E. cfr. ornata e S. alveolata.
Stramonita haemastoma assume una posizione apicale tra le specie studiate con un valore medio di
13
C ‰ = - 16.60 (± 0.43d.s) e di
CNR-IAMC
15
N ‰ = 11.10 (± 0.40 d.s).
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
45
12.00
Bryopsis sp.
Caulerpa racemosa
10.00
Caulerpa taxifolia
Eulalia cfr. ornata
15
N‰
8.00
Jania sp.
Pilumnus hirtellus
6.00
Posidonia oceanica
Sabellaria alveolata
4.00
SOM
SPOM
Stramonita haemastoma
2.00
Zooplancton (copepodi)
0.00
-29.0 -27.0 -25.0 -23.0 -21.0 -19.0 -17.0 -15.0 -13.0 -11.0
13
C‰
(a)
12.00
Bryopsis sp.
10.00
Eulalia cfr. ornata
Jania sp.
15
N‰
8.00
Pilumnus hirtellus
Posidonia oceanica
6.00
Sabellaria alveolata
SOM
4.00
SPOM
Thais haemastoma
2.00
Zooplancton (copepodi)
0.00
-29.0 -27.0 -25.0 -23.0 -21.0 -19.0 -17.0 -15.0 -13.0 -11.0
13
C‰
(b)
12.00
Bryopsis sp.
10.00
Eulalia cfr. ornata
Jania sp.
15
N‰
8.00
Pilumnus hirtellus
Posidonia oceanica
6.00
Sabellaria alveolata
SOM
4.00
SPOM
Thais haemastoma
2.00
Zooplancton (copepodi)
0.00
-29.0 -27.0 -25.0 -23.0 -21.0 -19.0 -17.0 -15.0 -13.0 -11.0
13
C‰
(c)
Figura 2.3 – Biplot trofo-chimico dei dati di
Granitola
CNR-IAMC
13
Ce
Sede di Castellammare del Golfo
15
N delle 3 località. a) Donnalucata, b) Capo San Marco, c) Capo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
46
2.5 DISCUSSIONE
Questo studio è uno dei pochi ad affrontare, con un disegno sperimentale appropriato, l’effetto
dell’invasione di C. racemosa e C. taxifolia sulla struttura trofica delle comunità invase (Klein &
Verlaque 2008).
I dati ottenuti dimostrano chiaramente che la componente eterotrofa delle 3 località di studio
presenta la stessa struttura trofica e non si evince un effetto trofico a larga scala di C. racemosa e C.
taxifolia var. distichophylla sulla comunità studiata. Anche a piccola scala, a Donnalucata (impatto),
non sembrano sussistere importanti trasferimenti di materia organica proveniente dalle due specie di
Caulerpa ai livelli trofici successivi. In altri lavori (Casu et al. 2009, Deudero et al. 2011) è stato
evidenziato come il trasferimento di materia proveniente da C. racemosa alla rete trofica possa
avvenire essenzialmente attraverso la catena di detrito. Nel nostro caso, la materia organica
sedimentaria (SOM) risulta molto impoverita in
13
C ( -21) rispetto alle firma isotopica delle 2
caulerpe ( -17), e sembra essere costituita prevalentemente da un pool di componenti provenienti
da Posidonia, fitoplancton e apporti continentali. Questi ultimi probabilmente costituiscono una
parte importante della sostanza organica del sedimento a DL e SM, conferendo una tipica firma
impoverita in
13
C. A CG invece il sedimento sembra essere costituito prevalentemente dalla
componente macroalgale.
In tutte e tre le località studiate, Sabellaria alveolata, così come ipotizzato da Fauchald e Jumars
(1979), potrebbe avere una dieta composta in buona parte da SOM. SOM che tuttavia non risente,
come riportato, di apporti organici attribuibili alle due specie di caulerpa studiate. Analogamente, né
P. hirtellus, né S. haemastoma sembrano assimilare attraverso la loro dieta materia organica
proveniente dalle due specie di Caulerpa (l'ANOVA non mostra nessuna differenza tra località). In
particolare, nei sistemi indagati, S. haemastoma assume un ruolo di carnivoro di macroinvertebrati
tra cui le due specie di policheti (S. alveolata e E. cfr ornata). Tale dato è supportato da
osservazioni dirette in campo effettuate dal gruppo di studio e da studi di diversi autori che hanno
evidenziato un chiaro ruolo di macrocarnivoro su altre specie (e.g. Rilov et al. 2001). Pertanto,
poiché tra le specie analizzate S. haemastoma risulta l'unica oggetto di raccolta a scopi alimentari, i
risultati da noi ottenuti non supportano l'ipotesi di un trasferimento all'uomo di materia organica
proveniente da Caulerpa nel sistema analizzato.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
47
AZIONE 3: STUDIO DEGLI EFFETTI DELL'INVASIONE DI CAULERPA RACEMOSA
VAR CYLINDRACEA SU STRUTTURA E FUNZIONE DI POPOLAMENTI
MACROBENTONICI SESSILI DI FONDO DURO DELL'INFRALITORALE
3.1 INTRODUZIONE
L'infralitorale roccioso di substrato duro del Mediterraneo è in gran parte caratterizzato da
popolamenti macroalgali che in aree ben conservate sono generalmente dominati da macroalghe
erette ed in aree esposte a pressione antropica da feltri algali (Benedetti-Cecchi et al. 2001;
Tamburello et al. 2012). Sebbene sia stato osservato che Caulerpa racemosa è in grado di invadere
sia habitat degradati sia quelli ben conservati, i primi sono maggiormente soggetti all'invasione
(Ceccherelli et al. 2002, Bulleri and Benedetti-Cecchi 2008). Una volta che C. racemosa è stabilita
in un determinato habitat, la sua presenza sembra favorire sia l'insediamento di specie algali
opportuniste, sia l'accumulo del sedimento generando un ambiente sfavorevole per le macroalghe
erette (Bulleri et al. 2010). A lungo termine la presenza di C. racemosa può portare allo sviluppo di
una comunità algale diversa da quella iniziale. Questa nuova comunità può diventare talmente
stabile che anche la rimozione di Caulerpa, che inizialmente ha causato i cambiamenti, non dà
seguito al recupero della comunità originale, in termini di composizione di specie e di rapporti di
abbondanza tra le specie (Piazzi & Ceccherelli, 2006).
I disturbi meccanici, sia quelli causati dalle attività umane (come per esempio l'ancoraggio) sia
quelli naturali (per esempio le tempeste), sono in grado di rimuovere l'intera comunità
macrobentonica. Tuttavia il recupero di queste comunità può essere alterato dall'insediamento di C.
racemosa che può cambiare le condizioni ambientali (tasso di sedimentazione), competere per l'uso
delle risorse (spazio, luce, nutrienti) con il risultato di escludere le specie sensibili e di favorire la
crescita di altre specie algali opportuniste, come le alghe filamentose che sono la componente
principale dei feltri algali. I feltri algali facilitano ulteriormente l'invasione e la diffusione dell'alga
invasiva intrappolando ed ancorando frammenti di C. racemosa moltiplicando cosi gli effetti
dell’invasione (Ceccherelli et al. 2002; Bulleri et al. 2009).
Numerosi studi hanno descritto gli effetti causati dall’invasione di C. racemosa sulla biodiversità
marina a livello di popolazioni e di habitat. La maggior parte di questi effetti è risultata negativa.
Nonostante questi studi possano fornire informazioni utili descrivendo le differenze tra aree invase
e non invase non sono tuttavia in grado di identificare il grado del cambiamento e prevedere i futuri
scenari nei cambiamenti dei popolamenti invasi sotto influenza di complessi processi naturali e
antropici. Per questo motivo gli esperimenti manipolativi svolgono un ruolo fondamentale per
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
48
potere comprendere la natura degli impatti delle specie invasive sulle comunità autoctone. Gli
esperimenti manipolativi sono gli unici “strumenti” in grado di stabilire le eventuali relazioni di
causa-effetto. La conoscenza di questi processi può
risultare determinate per la gestione
dell’invasione delle specie aliene.
3.2 OBIETTIVO
Utilizzando un approccio sperimentale di tipo manipolativo, lo studio ha lo scopo di stabilire se C.
racemosa agisce alterando la struttura del popolamento invaso e ne influenza la resilienza, cioè la
capacità di tornare ad uno stato simile a quello iniziale dopo avere subito un disturbo.
Il modello concettuale prevede che la comunità macrobentonica sessile di substrato duro sia
modificata strutturalmente e funzionalmente dalla presenza di C. racemosa.
- La prima ipotesi sperimentale è che l'esclusione dell’alga aliena provochi cambiamenti nella
struttura della comunità analizzata. In tal caso, si prevede che dopo un anno due popolamenti
macrobentonici invasi ed inizialmente identici differiranno per struttura se da uno dei due C.
racemosa viene periodicamente rimossa.
- La seconda ipotesi sperimentale è che dopo un disturbo acuto l'esclusione dell’alga aliena
favorisca il ritorno della comunità ad uno stato iniziale in termini di struttura e diversità. In tal caso,
si prevede che due popolamenti macrobentonici inizialmente identici che subiscono una forma di
stress acuto che azzera la copertura iniziale (grattaggio), dopo un anno differiranno per struttura e
diversità se C. racemosa viene periodicamente rimossa da uno dei due e che il popolamento dal
quale l'alieno viene escluso tornerà ad uno stato simile a quello iniziale in termini di struttura e
diversità.
3.3 MATERIALI E METODI
Area di studio
L'esperimento è stato effettuato all'interno dell'Area Marina Protetta del Plemmirio, Siracusa, tra
l'agosto 2012 e il settembre 2013 (Figura 3.1). L'area, caratterizzata da ampi tratti di costa rocciosa,
si presenta particolarmente adatta allo scopo del lavoro in quanto l'assenza di altri evidenti fattori di
disturbo consente di valutare al meglio gli eventuali effetti dall'invasione dell'alga aliena.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
49
Figura 3.1- Localizzazione dell'area di studio (a sinistra) e sito sperimentale all'interno dell'AMP del Plemmirio (a
destra)
Approccio sperimentale
Nel mese di agosto 2012 è stata individuata un'area di circa 15 m x 25 m su fondale roccioso invaso
da C. racemosa ad una profondità di 10-12 m all'interno della zona A dell'AMP del Plemmirio.
Dopo avere verificato con tecniche di fotografia subacquea (vedi oltre) che la struttura del
popolamento fosse omogenea, sono stati selezionati 20 quadrati (plot) 40x40 cm all’interno di
quest’area sono, tutti invasi da Caulerpa. Ciascun quadrato è stato quindi opportunamente
delimitato ed etichettato.
Su metà dei quadrati (n=10) è stato simulato un disturbo meccanico rimuovendo l'intero
popolamento (RT = rimozione totale), compresa C. racemosa. In metà dei quadrati RT (n=5) non è
stata più effettuata alcuna manipolazione, consentendo a tutti gli organismi, inclusa l’alga aliena, di
ricrescere (+C = C. racemosa non rimossa). Questi 5 quadrati sono identificati dalla sigla RT+C e
numerati da 1 a 5. Nell’altra metà dei quadrati RT (n=5), invece, è stata effettuata periodicamente
una manipolazione che consisteva nel rimuovere delicatamente solo C. racemosa (-C = C.
racemosa rimossa). Questi 5 quadratisono identificati dalla sigla RT-C e numerati da 1 a 5.
Nei restanti 10 quadrati non è stata effettuata la rimozione dell'intero popolamento ( SR = senza
rimozione). In metà dei quadrati SR (n=5) non è stata effettuata alcuna ulteriore manipolazione e i
quadrati sono individuati dalla la sigla SR+C ed un numero da 1 a 5. Negli restanti 5 quadrati C.
racemosa è stata periodicamente rimossa. Questi quadrati sono caratterizzata dalla sigla SR-C ed un
numero da 1 a 5. In sintesi:
Caulerpa rimossa
Caulerpa non rimossa
Popolamento rimosso
RT-C (n=5)
RT+C (n=5)
Popolamento non rimosso
SR-C (n=5)
SR+C (n=5)
I plot appartenenti ai 4 trattamenti diversi sono stati interspersi all’interno dell’area sperimentale.
Pertanto, gli effetti di Caulerpa racemosa sui popolamenti nativi sono stati testati mediante un
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
50
disegno sperimentale a 2 fattori (Figura 3.2).
Figura 3.2 - Disegno sperimentale multifattoriale: fattore Trattamento popolamento, fisso (RT= rimozione totale del
popolamento, SR=senza rimozione); fattore Trattamento C. racemosa, fisso ed ortogonale al trattamento popolamento (C= C. racemosa rimossa, +C= C. racemosa non rimossa); 5 repliche per ciascun trattamento.
Manipolazione in situ
La rimozione dell'intero popolamento dai plot RT è stata effettuata con spazzole di metallo all'inizio
dell'esperimento e per l'intera superficie del plot trattato (Figura 3.3).
Figura 3.3 - Rimozione dell'intero popolamento (Livello RT del trattamento Popolamento).
Successivamente si è proceduto alla rimozione periodica di C. racemosa dai plot "-C" La rimozione
è avvenuta manualmente mediante l'utilizzo di pinzette da laboratorio, (Figura 3.4; Figura 3.5).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
51
Figura 3.4 - Rimozione di C. racemosa dai plot
Figura 3.5 - Plot prima (a sinistra) e dopo (a destra) la rimozione di C. racemosa
Analisi dei popolamenti bentonici
Il campionamento dei popolamenti macrobentonici è stato effettuato tramite fotografia subacquea
nel settembre 2013, mediante l'utilizzo di un quadrato di metallo di 23x16 cm posizionato al centro
dei plot e fotografato (Figura 3.6). L’analisi delle fotografie subacquee ha permesso di identificare
le macroalghe e gli invertebrati sessili di ogni quadrato a livello di specie o di catalogarli in gruppi
morfologici (alghe filamentose, alghe coralline incrostanti ecc.). E’ stata inoltre misurata la
copertura percentuale di ogni specie o gruppo morfo-funzionale attraverso la seguente procedura:
ogni fotografia è stata suddivisa in 25 sub-quadrati. Ad ogni taxon che ricadeva all’interno di un
sub-quadrato è stato assegnato un valore di copertura compreso tra 0 e 4% (Dethier et al 1993). Il
valore di copertura percentuale di ogni taxon per l'intera foto è stato ottenuto sommando i valori di
tutti i 25 sub-quadrati.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
52
Figura 3.6 - Campionamento fotografico dei popolamenti bentonici
Un'analisi preliminare è stata condotta nell'agosto del 2012 per verificare l'omogeneità della zona
dell'AMP del Plemmirio scelta per effettuare l'esperimento. L'area è stata suddivisa in 15 settori di 5
x 5 m e sono stati scelti casualmente 4 settori (siti) all'interno dei quali sono stati effettuati 5
campionamenti fotografici del popolamento macrobentonico e successivamente analizzati secondo
la tecnica precedentemente descritta.
Analisi statistiche
Le analisi degli indici univariati, numero di taxa e diversità media (Indice di Simpson) nei quattro
trattamenti sperimentali sono state effettuate sulla matrice dei dati di copertura percentuale dei taxa
bentonici standardizzati, con esclusione di C. racemosa, roccia, sedimento e Paracentrotus lividus.
E stata effettuata una analisi della varianza (ANOVA) su numero di taxa e diversità (Indice di
Simpson) considerando i seguenti due fattori fissi: Rimozione (Ri), con due livelli (RT = rimozione
totale del popolamento; SR = senza rimozione del popolamento), e Caulerpa (Ca), con due livelli
(+C = non esclusione di C. racemosa; -C = esclusione di C. racemosa). Nel caso di significatività
dell'interazione Ri x Ca è stato utilizzato il test SNK per un confronto a posteriori delle medie tra
livelli dei fattori Rimozione e Caulerpa..
Lo stesso disegno sperimentale è stato utilizzato per verificare la risposta dell'intero popolamento
alle diverse condizioni sperimentali. In questo caso è stata utilizzata una analisi multivariata della
varianza (PERMANOVA) su una matrice di similarità di Bray-Curtis utilizzando 9999
permutazioni. Come variabili di risposta sono stati utilizzati i valori di copertura percentuale dei
taxa bentonici trasformati con radice quadrata. Caulerpa racemosa è stata esclusa dall’analisi. Nel
caso di significatività dell'interazione Ri x Ca è stato utilizzato un t test per verificare a posteriori la
presenza di differenze tra i diversi livelli del trattamento.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
53
Una PERMANOVA ad un fattore è stata anche utilizzata all'inizio dell'esperimento (agosto 2012) su
una matrice dei dati di copertura percentuale dei taxa bentonici trasformati con radice quadrata, in
questo caso includendo anche i valori relativi a C. racemosa.
Una rappresentazione grafica dei rapporti di similarità tra repliche vincolata all’ipotesi sperimentale
è stata ottenuta tramite l’analisi CAP (Canonical analysis of principal coordinates; Anderson e
Robinson 2003, Anderson e Willis 2003). La coerenza dei gruppi individuati è stata quantificata
tramite la procedura di ri-allocazione dei singoli campioni (leave-one-out procedure), mentre
l’accuratezza del risultato è stata verificata attraverso un test basato sulla prima correlazione
canonica quadra.
Tutte le analisi multivariate sono state realizzate utilizzando il software Prime 6 (Plymouth, UK)
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
54
3.4 RISULTATI
Analisi degli indici univariati
Non si evidenziano differenze significative per quanto riguarda il numero di taxa tra i
quattro livelli del trattamento (Tabella 3.1; Figura 3.7). Per quanto concerne l'indice di
Simpson l’interazione Ri x Ca risulta significativa (Tabella 3.1), i valori minimi di
diversità media si osservano nel livello RT+C. Questo dato suggerisce un livello di
dominanza più elevato nei popolamenti dove è avvenuta la rimozione totale del
popolamento (RT) ma Caulerpa non è stata più rimossa (+C) (Figura 3.7).
Numero di taxa
Indice di Simpson
12
0.90
0.80
0.70
0.60
0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0.00
10
8
6
4
2
0
RT-C
RT+C
SR-C
SR+C
RT-C
RT+C
SR-C
Figura 3.7 - Numero medio di taxa e diversità (Indice di Simpson) dei popolamenti bentonici (+/- Errore
Standard) nei quattro livelli sperimentali (RT-C = Rimozione totale del popolamento ed esclusione di C.
racemosa; RT+C = rimozione totale del popolamento e non esclusione di C. racemosa; SR-C = senza
rimozione del popolamento ed esclusione di C. racemosa; SR+C = senza rimozione del popolamento e
non esclusione di C. racemosa). Analisi effettuate sulla matrice dei dati standardizzati con esclusione di
C. racemosa, roccia, sedimento e Paracentrotus lividus.
I test SNK per questa interazione mostrano differenze significative solamente tra plot
RT e plot SR all'interno del trattamento +C (Tabella 3.2), con valori dell’indice si
Simpson significativamente minori per il livello RT+C(Figura 3.7).
via G. da Verrazzano 17, 91014 Castellammare del Golfo (TP), ITALIA
Tel.: +39 0924 35013; Fax: +39 0924 35084
e mail: [email protected]
SR+C
Tabella 3.1. Analisi della varianza (ANOVA) relativa a numero di taxa e diversità (Indice di Simpson) dei
popolamenti bentonici, utilizzate per testare differenze tra trattamenti. Analisi effettuate sulla matrice dei
dati standardizzati con esclusione di C. racemosa, roccia, sedimento e Paracentrotus lividus. I valori di
probabilità significativi sono indicati in grassetto corsivo.
NUMERO DI TAXA
INDICE DI SIMPSON
Source
Ri
Ca
RixCa
Res
Total
df
1
1
1
16
19
SS
1,8
9,8
1,8
50,4
63,8
MS
1,8
9,8
1,8
3,15
F
P
0,57143 0,4681
3,1111
0,0976
0,57143 0,468
Ri
Ca
RixCa
Res
Total
1
1
1
16
19
5,9493E-2
4,5135E-2
8,3738E-2
0,26995
0,45832
5,9493E-2 3,5261
4,5135E-2 2,6751
8,3738E-2 4,9631
1,6872E-2
0,0823
0,1315
0,0352
Tabella 3.2. SNK test per l'indice di Simpson: In ciascun livello del fattore Rimozione per coppie di
livelli del fattore Caulerpa ed in ciascun livello del fattore Caulerpa per coppie di livelli del fattore
Rimozione. I valori di probabilità significativi sono indicati in grassetto corsivo.
SNK test: Interazione RixCa per coppie dei livelli del fattore Caulerpa
Livello di Rimozione
Gruppi
T
P
RT
SR
-C; +C
-C; +C
1,9754
1,4155
0,0818
0,1894
SNK test: Interazione RixCa per coppie dei livelli del fattore Rimozione
Livello di Caulerpa
Gruppi
T
P
-C
+C
RT; SR
RT; SR
0,61999
2,1398
0,5059
0,0361
Analisi multivariate
I risultati della PERMANOVA sulla matrice di similarità di Bray-Curtis ottenuta dalla
matrice di copertura percentuale dei taxa bentonici calcolata prima dell'inizio
dell'esperimento ed utilizzata per testare l'omogeneità dell'area prescelta, ha dimostrato
che non ci sono differenze significative tra siti (Pseudo–F3,19 = 0,99; P = 0,45).
Confermando che l'area scelta era adatta ad effettuare l'esperimento manipolativo.
Per quanto riguarda il presente esperimento, i risultati della PERMANOVA sui dati di
copertura percentuale dei taxa che compongono il popolamento studiato mostrano una
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
56
differenza significatività nell'interazione Ri x Ca (Tabella 3.3).
Tabella 3.3. PERMANOVA basata sulla similarità di Bray-Curtis utilizzata per testare differenze nella
struttura dei popolamenti bentonici relativamente al fattore Rimozione (Ri) e al fattore Caulerpa (Ca). I
valori di probabilità significativi sono indicati in grassetto corsivo. Le analisi sono state condotte
utilizzando 9999 permutazioni sui dati di copertura percentuale trasformati con radice quadrata.
Source
Df
SS
Ri
Ca
RixCa
Res
Total
1
1
1
16
19
1488
1757,9
1750
12039
17035
MS
1488
1757,9
1750
752,46
Pseudo-F
P
1,9775
2,3361
2,3256
0,0546
0,0278
0,0295
Il T test per questa interazione mostra che non esistono differenze significative tra plot
+C e plot -C all'interno del trattamento RT. Al contrario si osservano differenze
significative tra plot C+ e plot C- all'interno del trattamento SR. Per quanto riguarda lo
stesso test eseguito per coppie di livelli del fattore Rimozione si può notare che non
esistono differenze tra plot RT e plot SR all'interno del trattamento -C. Differenze
significative, invece, si osservano tra plot RT e plot SR all'interno del trattamento +C
(Tabella 3.4).
Tabella 3.4. T test relativo alla PERMANOVA utilizzata per testare differenze nella struttura dei
popolamenti bentonici relativamente al fattore Rimozione (Ri) e al fattore Caulerpa (Ca). L'analisi testa
ciascun livello del fattore Rimozione per coppie di livelli del fattore Caulerpa e ciascun livello del fattore
Caulerpa per coppie di livelli del fattore Rimozione. Analisi condotte sulla matrice di similarità di BrayCurtis utilizzando 9999 permutazioni, dati trasformati con radice quadrata. I valori di probabilità
significativi sono indicati in grassetto corsivo.
T test: interazione RixCa per copie dei livelli del fattore Caulerpa
Livello di Rimozione
Gruppi
T
P
RT
SR
-C; +C
-C; +C
1,5199
1,5328
0,032
0,0848
T test: interazione RixCa per copie dei livelli del fattore Rimozione
Livello di Caulerpa
Gruppi
T
P
-C
RT; SR
1,2374
0,1402
+C
RT; SR
1,6588
0,0089
Il grafico relativo all'analisi CAP conferma i risultati dell'analisi PERMANOVA con i
primi due assi che spiegano il 60% della variabilità. I livelli SR-C e SR+C si separano
sia lungo il primo sia lungo il secondo asse. La separazione dei livelli RT+C e SR+C
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
57
invece risulta evidente e significativa lungo il primo asse (
1
2
= 0.79 , p<0.05) . I
popolamenti del trattamento SR-C sono caratterizzatati dall’alga verde filamentosa
Cladophora prolifera, alghe corallinacee incrostanti, le spugne
Cliona spp. e
Chondrilla nucula ed il bivalve Rocellaria dubia. I popolamenti del trattamento SR+C
sono caratterizzatati soprattutto dall’ alga corallinacea ramificata Amphiroa spp. (Figura
3.8).
Fig. 3.8 - Grafico CAP (Canonical analysis of principal coordinates)
dove risultano evidenti
le
correlazioni dei taxa con gli assi canonici. Abbreviazioni per taxa nel grafico: clado prolifera =
Cladophora prolifera; rocellaria = Rocellaria dubia; cliona = Cliona spp.; chondrilla = Chondrilla
nucula; croste = alghe corallinacee incrostanti; amphiroa = Amphiroa spp.
3.5 DISCUSSIONE
I risultati di questo esperimento indicano che C. racemosa influenza la struttura dei
popolamenti bentonici. Infatti, la rimozione periodica di C. racemosa ha facilitato lo
sviluppo di una comunità bentonica diversa (SR-C
SR+C; Tab. 3.4) portando a non
poter rifiutare la prima ipotesi sperimentale, cioè che l'esclusione dell’alga aliena
provochi cambiamenti nella struttura della comunità analizzata. La comunità siffatta è
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
58
maggiormente caratterizzata da Cladophora prolifera, alghe corallinacee incrostanti,
spugne (Cliona spp. e Chondrilla nucula), e dal bivalve Rocellaria dubia rispetto a
quella che non ha subito la rimozione periodica di Caulerpa. La crescita di C. racemosa
non è limitata dalla disponibilità di spazio in quanto la specie può svilupparsi crescendo
sopra gli altri organismi bentonici. La sua rimozione invece può aver reso libero dello
spazio, che a sua volta, ha probabilmente favorito lo sviluppo di C. prolifera e di specie
della macrofauna sessile.
Questo esperimento, inoltre, indica che C. racemosa ha un effetto negativo sulla
resilienza della comunità bentonica. Questo effetto si evidenzia sia nella struttura (RT-C
RT+C; Tab. 3.4), sia nel livello di dominanza che appare più alto (minore diversità di
Simpson) laddove l'alieno non viene rimosso (RT-C
RT+C; Tab. 3.2) e, di
conseguenza, l'esperimento consente di non rifiutare la seconda ipotesi sperimentale,
cioè che dopo un disturbo acuto (grattaggio) l'esclusione dell’alga aliena favorisce il
ritorno della comunità ad uno stato iniziale in termini di struttura e diversità. Ad un
anno dall'inizio dell'esperimento dunque, la presenza di C. racemosa ha impedito il
recupero della comunità originaria (resilienza), probabilmente attraverso alcuni processi
innescati dall'alieno, come l'aumento del tasso di sedimentazione e la competizione per
le risorse (spazio, luce) (Bulleri et al. 2010).
La dominanza di una specie invasiva può provocare il cambiamento permanente in un
stato diverso ed alternativo dell’ecosistema (Mack and D’Antonio 1998, Suding et al.
2004). In quel caso le modifiche prodotte nelle comunità native persistono anche dopo
la rimozione dell'invasore e solo un evento catastrofico, capace di eliminare sia
l'invasore sia la biomassa critica esistente, può essere in grado di promuovere il
recupero dei popolamenti nativi. Nell’area di studio presso la AMP del Plemmirio la
presenza di C. racemosa non sembrerebbe aver determinato il cambiamento delle
comunità autoctone in un altro stato alternativo stabile. Infatti, ad un anno dall’inizio
delle manipolazioni la struttura dei popolamenti nei quali è stato effettuato il grattaggio
e non è stato consentito l'insediamento di C. racemosa sono risultati simili ai
popolamenti dove è stata rimossa solo l’alga aliena. Se il popolamento analizzato avesse
ormai raggiunto un cambiamento permanente in un stato diverso ed alternativo ciò non
si sarebbe osservato.
CONCLUSIONI GENERALI
Questo lavoro di ricerca ha valutato gli effetti dell'invasione di specie aliene del genere
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
59
Caulerpa sui popolamenti bentonici delle coste della Sicilia meridionale. In particolare
si è cercato di dare risposta ad alcune questioni importanti che riguardano l’impatto di
due specie di Caulerpa, C. racemosa var cylindracea e C. taxifolia var distichophylla,
sull'ecosistema ed in particolare di approfondire se, e con quali modalità, queste specie
alterano le caratteristiche strutturali e funzionali dei sistemi interessati.
In particolare, la ricerca ha cercato di rispondere alle seguenti domande:
L'invasione di Caulerpa taxifolia var distichophylla può modificare i pattern di
distribuzione degli invertebrati bentonici associati alle praterie di Posidonia
oceanica?
La presenza di specie aliene del genere Caulerpa può modificare la struttura
della rete trofica del sistema invaso?
Caulerpa racemosa var cylindracea altera la struttura della comunità invasa e
proprietà ecosistemiche fondamentali come la resilienza?
Le ricerche da noi effettuate indicano che Caulerpa taxifolia var distichophylla ha
prodotto un impatto nella comunità bentonica associata alla prateria di P. oceanica di
Donnalucata che ha interessato sia il popolamento a macroinvertebrati, sia la meiofauna.
L’impatto ha provocato un cambiamento nella composizione tassonomica e nelle
abbondanze medie dei taxa che costituiscono la comunità, alterandone la struttura,
probabilmente come conseguenza del deterioramento delle caratteristiche fisico
chimiche della matte di Posidonia ai bordi della prateria, l'unica parte del posidonieto
realmente impattata.
Nella stessa zona, tuttavia, l'analisi degli isotopi stabili di carbonio e azoto indica che è
improbabile che l'attuale livello di invasione di C. taxifolia var distichophylla e C.
racemosa var cylindracea sia tale da modificare in maniera significativa la rete trofica
delle aree a posidonieto interessate dal fenomeno, in quanto non può essere apprezzato
un significativo trasferimento di biomassa aliena verso organismi appartenenti ai livelli
trofici superiori della rete trofica. Ciò appare in linea con le caratteristiche dell'invasione
che pare comunque limitata ad una sottile fascia ai bordi del posidonieto stesso e su
substrati rocciosi, e non pare aver prodotto praterie estese sui fondi mobili che
dominano l'area in questione.
L'invasione di C. racemosa var cylindracea su substrati rocciosi, invece, favorendo la
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
60
dominanza di certe specie native ha prodotto significativi cambiamenti nella struttura
della comunità macrobentonica. Appare anche chiaro che l'alga aliena in questione
modifica la capacità di resilienza del sistema impattato da noi studiato, il quale non pare
in grado di ritornare ad uno stato iniziale dopo aver subito una forma di disturbo acuto
paragonabile ad esempio a quello causato da una tempesta. Va tuttavia sottolineato che i
risultati da noi ottenuti non escludono che la cessazione dell'invasione possa consentire
al sistema di ritornare allo stadio precedente l'invasione stessa, riprendendo sia la
struttura, sia la capacità di resilienza al momento seriamente modificate.
In conclusione, questo studio conferma tutta la potenziale pericolosità dell’invasione di
specie aliene del genere Caulerpa documentata in precedenti lavori. Tuttavia,
segnatamente al Canale di Sicilia, l’invasione sembra essere in una fase di regressione
rispetto a quanto riportato dai mezzi di stampa sei o sette anni addietro. La regressione
del fenomeno si concretizza in una frequenza ed abbondanza ridotta delle due specie,
che rimangono legate a fondi duri o alla matte di Posidonia oceanica. Questa presenza,
sebbene limitata è tuttavia in grado di alterare la struttura ed il funzionamento
dell’ecosistema. La ridotta quantità delle due specie di Caulerpa, al momento rende il
loro contributo ed ingresso nella rete trofica estremamente modesto e del tutto
insignificante. In considerazione del potenziale impatto di questa invasione sulle attività
economiche e sulla salute umana è fortemente auspicabile che venga pianificato un
programma di monitoraggio per le caulerpe aliene in Sicilia.
BIBLIOGRAFIA
Albertelli G, Covazzi A, Danovaro R, Fabiano M, Fraschetti S, Pusceddu A (1999).
Differential responses of bacteria, meiofauna and macrofauna in a shelf area
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
61
(Ligurian Sea, NW Mediterranean): role of food availability. Journal of Sea
Research, 42: 11–26.
Alongi, G., Cormaci, M., Furnari, G., Giaccone, G. (1993) Prima segnalazione di
Caulerpa racemosa (Chlorophyceae, Caulerpales) per le coste italiane. Bollettino
dell’Accademia Gioenia di Scienze Naturali Catania 26 (342): 9–53.
Anderson MJ, Robinson J (2003) Generalised discriminant analysis based on distances.
Aust NZ J Stat 45: 301–318.
Anderson MJ, Willis TJ (2003) Canonical analysis of principal coordinates: a useful
method of constrained ordination for ecology. Ecology 84: 511–525.
Argyrou, M., Demetropoulos, A., Hadjichristophorou, M. (1999a) Expansion of the
macroalga Caulerpa racemosa and changes in soft bottom macrofaunal assemblages
in Moni bay, Cyprus. Oceanologica Acta 22 (5): 517–528.
Argyrou, M., Demetropoulos, A., Hadjichristophorou, M. (1999b) The impact of
Caulerpa racemosa on the macrobenthic communities in the coastal waters of
Cyprus. In: United Nations Environment Programme (Ed.), Proceedings of the
Workshop on Invasive Caulerpa Species in the Mediterranean. MAP Technical
Report Series 125, pp. 139–158.
Baldacconi, R., Corriero, G. (2009) Effects of the spread of the alga Caulerpa racemosa
var.cylindracea on the sponge assemblage from coralligenous concretions of the
Apulian coast (Ionian Sea, Italy). Marine Ecology 30: 337–345.
Baumgartner, F., Motti, C.A., de Nys, R., Paul, N.A. (2009) Feeding preferences and
host associations of specialist marine herbivores align with quantitative variation in
seaweed secondary metabolites. Marine Ecology Progress Series 396: 1–12.
Bax, N., Williamson, A., Aguero, M., Gonzalez, E., Geeves, W. (2003) Marine invasive
alien species: a threat to global biodiversity. Mar. Policy 27: 313–323.
Benedetti-Cecchi L., Pannacciulli F., Bulleri F, Moschella P. S.,Airoldi L., Relini G,
Cinelli F. (2001) Predicting the consequences of anthropogenic disturbance: largescale effects of loss of canopy algae on rocky shores. Marine Ecology Progress
Series 214:137–150.
Bellan-Santini, D., Arnaud, P.M., Bellan, G., Verlaque, M. (1996) The influence of the
tropical alga Caulerpa taxifolia on the biodiversity of the Mediterranean marine
biota. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 76: 235–
237.
Boudouresque, C.-F., Meinesz, A. (1994) Une nouvelle menace pour les biocénoses
littorales de Méditerranée : L'expension de l'algue introduite Caulerpa taxifolia, In:
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
62
Les biocénoses marines et littorales de Méditerranée, synthèse, menaces et
perspectives. Bellan-Santini D., Lacaze J.-C. and Poizat C. édit.. Muséum national
d'Histoire Naturelle, pp. 127–132.
Boudouresque, C.F., Meinesz, A., Ribera, M.A., Ballesteros, E. (1995) Spread of the
green alga Caulerpa taxifolia (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean:
possible consequences of a major ecological event. Science 59 (Suppl.): 21–29.
Box, A. (2008) Ecología de Caulerpales: fauna y biomarcadores. Doctoral Thesis.
Instituto Mediterráneo de Estudios Avanzados, Palma, 354 pp.
Box, A., Deudero, S., Sureda, A., Blanco, A., Alòs, J., Terrados, J., Grau, A.M., Riera, F.
(2009) Diet and physiological responses of Spondyliosoma cantharus (Linnaeus,
1758) to the Caulerpa racemosa var. cylindracea invasion. Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology 380: 11–19.
Box, A., Martin, D., and Deudero, S. (2010) Changes in seagrass polychaete
assemblages after invasion by Caulerpa racemosa var. cylindracea (Chlorophyta:
Caulerpales): community structure, trophic guilds and taxonomic distinctness.
Scientia Marina 74: 317–329.
Bulleri, F. and Benedetti-Cecchi, L. (2008) Facilitation of the introduced green alga,
Caulerpa racemosa, by resident algal turfs: experimental evaluation of underlying
mechanisms. Marine Ecology Progress Series 364: 77–86.
Bulleri F, Tamburello L, Benedetti-Cecchi L (2009) Loss of consumers alters the effects
of resident assemblages on the local spread of an introduced macroalga. Oikos 118:
269–279.
Bulleri F., Balata D., Bertocci I., Tamburello L., Benedetti-Cecchi L. (2010) The
seaweed Caulerpa racemosa on Mediterranean rocky reefs: from passenger to driver
of ecological change. Ecology 91: 2205–2212.
Carriglio, D., Sandulli, R., Deastis, S., Gallo d’Addabbo, M., Grimaldi de Zio, S. (2003)
Caulerpa racemosa spread effects on the meiofauna of the Gulf of Taranto. Biologia
Marina Mediterranea 10 (2): 509–511.
Carruthers, T.J.B., Walker, D.I., Huisman, J.M. (1993) Culture studies on two
morphological types of Caulerpa (Chlorophyta) from Perth, Western Australia, with
a description of a new species. Botanica Marina 36: 589–596.
Castel J. (1992). The meiofauna of coastal lagoon ecosystems and their importance in
the food web. Vie Milieu, 42: 125–135.
Casu, D., Ceccherelli, G., Palomba, D., Curini-Gelletti, M., Castelli, A. (2005) Effetto
immediato della rimozione di Caulerpa racemosa sullo zoobenthos dell’infralitorale
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
63
superficiale roccioso di Porto Torres (Nord Sardegna). In: XV Meeting of the Italian
Society of Ecology, pp. 1–3.
Casu, D., Ceccherelli, G., Sechi, N., Rumolo, P., Sarà, G. (2009) Caulerpa racemosa var.
cylindracea as a potential source of organic matter for benthic consumers: evidences
from a stable isotope analysis. Aquatic Ecology 43: 1023–1029.
Cavas, L., Yurdakoc, K. (2005) A comparative study: Assessment of the antioxidant
system in the invasive green alga Caulerpa racemosa and some macrophytes from
the Mediterranean. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 321: 35–
41.
Cebrian, E., Ballesteros, E., Linares, C., Tomas, F. (2011) Do native herbivores provide
resistance to Mediterranean marine bioinvasions? A seaweed example. Biological
invasions 13: 1397–1408.
Ceccherelli VU, Mistri M (1991). Production of the meiobenthic harpacticoid copepod
Canuella perplexa. Marine Ecology Progress Series, 68: 225–234
Ceccherelli, G., Cinelli, F. (1999) Effects of Posidonia oceanica canopy on Caulerpa
taxifolia size in a north-western Mediterranean bay. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology 240: 19–36.
Ceccherelli G., Piazzi L., Balata D. (2002) Spread of introduced Caulerpa species in
macroalgal habitats. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 280: 1–
11.
Cevik, C., Cavas, L., Mavruk, S., Derici, O.B., Cevik, F. (2012) Macrobenthic
assemblages of newly introduced Caulerpa taxifolia from the Eastern Mediterranean
coast of Turkey. Biol Invasions 14: 499–501.
Costello, M.J., Coll, M., Danovaro, R., Halpin, P., Ojaveer, H., et al. (2010) A census of
marine biodiversity knowledge, resources, and future challenges. PLoS ONE, 5(8):
e12110. doi:10.1371/journal.pone. 0012110.
Coull BC, Bell SS (1979). Prospectives of marine meiofaunal ecology. In: RJ
Livingston (Ed) Ecological Processes in Coastal and Marine Ecosystems, New York,
Plenum Publishing Company.
Coull BC, Chandler GT (1992). Pollution and meiofauna: field laboratory and
mesocosm studies. Oceanography and Marine Biology Annual Review, 30: 191–271.
Crooks JA 2002. Characterizing ecosystem-level consequences of biological invasions:
the role of ecosystem engineers. Oikos 97: 153–166.
Danovaro R (1996). Detritus-Bacteria-Meiofauna interactions in a seagrass bed
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
64
(Posidonia oceanica) of the NW Mediterranean. Marine Biology, 127: 1–13.
Danovaro R, Fabiano M, Vincx M (1995). Meiofauna response to the Agip Abruzzo oil
spill in subtidal sediments of the Ligurian Sea. Marine Pollution Bulletin, 30 (2):
133–145.
De Falco G, Molinaroli E, Baroli M, Bellacicco S (2003) Grain size and compositional
trends of sediments from Posidonia oceanica meadows to beach shore, Sardinia,
western Mediterranean. Estuarine, Coastal and Shelf Science 58: 299–309.
De Morais LT, Bodiou JY (1984). Predation on meiofauna by juvenile fish in a western
Mediterranean flatfish nursery ground. Marine Biology, 82: 209–215.
De Niro M.J., Epstein S., 1978. Influence of diet of carbon isotopes in animal.
Geochimica et Cosmochimica Acta 42: 495–506.
DeVillele, X., Verlaque, M. (1995) Changes and degradation in a Posidonia oceanica
bed invaded by the introduced tropical alga Caulerpa taxifolia in the north-western
Mediterranean. Botanica Marina 38: 79–87.
Dethier MN, Graham ES, Cohen S, Tear LM (1993) Visual versus random-point percent
cover estimations: ‘objective’ is not always better. Mar Ecol Prog Ser 96: 93–100.
Deudero S., Box A., Alós J., Arroyo N.L., Marbà N., 2011. Functional changes due to
invasive species: Food web shifts at shallow Posidonia oceanica seagrass beds
colonized by the alien macroalga Caulerpa racemosa. Estuarine, Coastal and Shelf
Science 93: 106–116.
Djellouli, A., Langar, H., El Abed, A. (2006) Mollusques Ascoglosses associes aux
peuplements de Caulerpa racemosa en Tunisie: especes observees et description des
effets trophiques. In: United Nations Environment Programme (Ed.), Proceedings of
the Second Mediterranean Symposium on Marine Vegetation. Regional Activity
Centre for Specially Protected Areas, Tunis, Tunisia, pp. 88–92.
Duarte CM (2002) The future of seagrass meadows. Environmental Conservation 29:
192–206.
Dufrêne M e Legendre P (1997) Species assemblages and indicator species: the need for
a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs 67(3): 345–366.
Dumay, O., Fernandez, C., Pergent, G. (2002) Primary production and vegetative cycle
in Posidonia oceanica when in competition with the green algae Caulerpa taxifolia
and Caulerpa racemosa. Journal of the Marine Biological Association of the UK 82
(3): 379–387.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
65
Elton, C.S. (1927) Animal ecology. University of Chicago Press. 209 pp.
EEA (2006) Priority issues in the Mediterranean Sea (Papathanassiou, E., Wlodarczyk,
E.
&
Zenetos,
A.).
European
Environment
Agency
Report,
88pp
http://reports.eea.eu.int/eea_report_2006_4/en
Fauchald K., Jumars P.A., 1979. The diet of worms: a study of polychaete feeding
guilds. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 17: 193–284.
Feller RJ, Warwick RM (1988). Energetics. In: Higgins RP, Thiel H (eds) Introduction
to the study of meiofauna. Smithsonian Inst Press, London, p 181–196.
Fenchell TM, Riedl RJ (1970). The sulfide system: a new biotic community underneath
the oxidized layer of marine sand bottoms. Marine Biology, 7: 255–268.
Francour P (1997) Fish assemblages of Posidonia oceanica beds at Port-Cros (France,
NW Mediterranean): Assessment of composition and long-term fluctuations by
visual census. Marine Ecology 18: 157–173.
Francour, P., Harmelin-Vivien, M., Harmelin, J.-G., Duclerc, J. (1995) Impact of
Caulerpa taxifolia colonization on the littoral ichthyofauna of north-western
Mediterranean: preliminary results. Hydrobiologia 300-301: 345–353.
Francour, P., Pellissier, V., Mangialajo, L., Buisson, E., Stadelmann, B., Veillard, N.,
Meinesz, A., Thibaut, T., De Vaugelas, J. (2009) Changes in invertebrate assemblages
of Posidonia oceanica beds following Caulerpa taxifolia invasion. Vie et milieu life and environment 59 (1): 31–38.
Gacia E, Granata TC, Duarte CM (1999) An approach to measurement of particle flux
and sediment retention within seagrass (Posidonia oceanica) meadows. Aquatic
Botany 65(1-4): 255–268.
Gacia E, Duarte C (2001) Sediment retention by a Mediterranean Posidonia oceanica
meadow: the balance between deposition and resuspension. Estuarine, Coastal and
Shelf Science 52: 505–514.
Galil, B.S. (2007) Loss or gain? Invasive aliens and biodiversity in the Mediterranean
Sea. Marine Pollution Bulletin 55: 314–322.
Gallucci, F; Hutchings, P; Gribben, P; Fonseca, G. (2012) Habitat alteration and
community-level effects of an invasive ecosystem engineer: a case study along the
coast of NSW, Australia. Mar Ecol Prog Ser 449: 95–108.
Gambi MC, Nowell ARM, Jumars PA (1990) Flume observations on flow dynamics in
Zostera marina (eelgrass) beds. Marine Ecology Progress Series 61:159–69.
Gerlach SA (1971). On the importance of marine meiofauna for benthos communities.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
66
Oecologia (Berlin), 6: 176–190.
Gerlach SA (1978). Food chain relationships in subtidal silty sand marine sediment and
the role of meiofauna in stimulating bacterial productivity. Oecologia (Berlin), 33:
55–69.
Giaccone, G., Di Martino, V. (1995) Le Caulerpe in Mediterraneo: un ritorno del
vecchio bacino Tetide verso il dominio Indo-Pacifico. Biologia Marina Mediterranea
2 (2): 607–612.
Giacobbe, S., Guiglielmo, R., Germano, R. (2004) Soft bottom communities associated
to Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh in the Straits of Messina. Biologia Marina
Mediterranea 11 (2) suppl.: 436–439.
Gianguzza, P., Bonaviri, C., Jensen, K., Riggio, S. (2001) Ecological relationships
between the sacoglossan opisthobranch Oxynoe olivacea and the siphonalean alga
Caulerpa racemosa. Biologia Marina Mediterranea 8 (1): 605–608.
Gianguzza, P., Airoldi, L., Chemello, R., Todd, C.D., Riggio, S. (2002) Feeding
preferences of Oxynoe olivacea (Opisthobranchia: Sacoglossa) among three
Caulerpa species. Journal of Molluscan Studies 68: 289–290.
Glasby, T.M., Gibson, P.T., Kay, S. (2005) Tolerance of the invasive marine alga
Caulerpa taxifolia to burial by sediment. Aquatic Botany 82: 71–81.
Green EP, Short FT (2003) World Atlas of Seagrasses, University of California Press,
Berkeley, USA
Gribben PE, Wright JT (2006) Invasive seaweed enhances recruitment of a native
bivalve: roles of refuge from predation and the habitat choice of recruits. Marine
Ecology-Progress Series 318: 177–185.
Harmelin-Vivien, M., Francour, P., Harmelin, J.-G. (1999) Impact of Caulerpa taxifolia
on Mediterranean fish assemblages: a six year study. In: Proceedings of the
Workshop on Invasive Caulerpa in the Mediterranean, Athens: UNEP; MAP Tech.
Rep. Ser. 125: 127–138.
Harmelin-Vivien M, Francour P, Harmelin JG, Le Direac’h L 2001. Dynamics of fish
assemblage alterations caused by the introduced alga Caulerpa taxifolia near Menton
(France). In Fourth International Workshop on Caulerpa taxifolia, Gravez V, Ruitton
S, Boudouresque CF, Le Direac’h L, Meinesz A, Scabbia G, Verlaque M eds,
Marseille, GIS Posidonie: 236–245.
Higgins RP, Thiel H (1988). Introduction to the study of meiofauna, Smithsonian
Institute Press, London.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
67
Hovel KA, Fonseca MS, Myer DL, Kenworthy WJ, Whitfield PE (2002) Effects of
seagrass landscape structure, structural complexity and hydrodynamic regime on
macrofaunal densities in North Carolina seagrass beds. Marine Ecology Progress
Series 243: 11–24.
Jongma, D.N., Campo, D., Dattolo, E., D'Esposito, D., Duchi, A., Grewe, P., Huisman,
J., Verlaque, M., Yokes, M.B. & Procaccini, G. (2013). Identity and origin of a
slender Caulerpa taxifolia strain introduced into the Mediterranean Sea. Botanica
Marina 56(1): 27–39.
Kennedy, A.D., Jacoby, C.A., 1999. Biological indicators of marine environmental
health: meiofauna – a neglected benthic component? Environ. Monit. Assess. 54, 47–
68.
Klein, J.C., Verlaque, M. (2008) The Caulerpa racemosa invasion: A critical review.
Marine Pollution Bulletin 56: 205–225.
Koch EW (2001) Beyond Light: Physical, Geological, and Geochemical Parameters as
Possible Submersed Aquatic Vegetation Habitat Requirements. Estuaries 24: 1–17.
Kruži , P., Žuljevi , A., Nikoli , V. (2008) The highly invasive alga Caulerpa racemosa
var. cylindracea poses a new threat to the banks of the coral Cladocora caespitosa in
the Adriatic Sea. Coral Reefs 27 (2): 441.
Layman C.A., Araujo M.S., Boucek R., Hammerschlag-Peyer C.M., Harrison E., Jud
Z.R., Matich P., Rosenblatt A.E., Vaudo J.J, Yeager L.A., Post D.M., Bearhop S.
2012. Applying stable isotopes to examine food-web structure: an overview of
analytical tools. Biol. Rev., 87: 545–562.
Lemee, R., Pesando, D., Durand-Clement, M., Dubreuil, A. (1993) Preliminary survey
of toxicity of the green alga Caulerpa taxifolia introduced into the Mediterranean.
Journal of Applied Phycology 5: 485–493.
Lemee, R., Boudouresque, C-F., Gobert, J., Malestroit, P., Mari, X., Meinesz, A.,
Menager, V., Ruitton, S. (1996) Feeding behaviour of Paracentrotus lividus in the
presence of Caulerpa taxifolia introduced in the Mediterranean Sea. Oceanologica
Acta 19: 245–253.
Levi, F., Francour, P. (2004) Behavioural response of Mullus surmuletus to habitat
modification by the invasive macroalga Caulerpa taxifolia. Journal of Fish Biology
64: 55–64.
Longepierre, S., Robert, A., Levi, F., Francour, P. (2005) How an invasive alga species
(Caulerpa taxifolia) induces changes in foraging strategies of the benthivorous fish
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
68
Mullus surmuletus in coastal Mediterranean ecosystems. Biodiversity and
Conservation 14: 365–376.
Mack, M. C., and C. M. D’Antonio. (1998) Impacts of biological invasions on
disturbance regimes. Trends in Ecology and Evolution 13: 195–198.
Mare MF (1942). A study of a marine benthic community with special reference to the
micro-organism. Journal of Marine Biology Association of United Kingdom, 25:
517–554.
McCutchan Jr J. H., Lewis Jr W. M., Kendall C., McGrath C. C. 2003. Variation in
trophic shift for stable isotope ratios of carbon, nitrogen, and sulfur. Oikos, 102: 378–
390.
McIntyre AD (1969). Ecology of marine meiobenthos. Biological Reviews, 44: 245–
290.
McIntyre AD (1971). Deficiency of gravity corers for sampling meiobenthos and
sediments. Nature, 231: 260.
Meinesz, A., Hesse, B. (1991) Introduction of the tropical alga Caulerpa taxifolia and
its invasion of the northwestern Mediterranean. Oceanologica Acta 14(4): 415–426.
Merello, S., Moreno, M., Fabiano, M., Relini, G. (2005) Macro and meiofauna of
sediment colonized by Caulerpa taxifolia in the Ligurian sea. Biologia Marina
Mediterranea 12 (1) Suppl.: 291–294.
Meyer, U., Meinesz, A., de Vaugelas, J. (1998) Invasion of the accidentally introduced
tropical alga Caulerpa taxifolia in the Mediterranean sea. In: Starfinger, U., K.
Edwards, I. Kowarik, and M. Williamson, editors. (eds.). Plant Invasions: Ecological
Mechanisms and Human Responses Backhuys Publishers. Leiden, pp. 225–234.
Montagna P. A., Coull C. B., Herring T. L. & Dudley B. W. (1983). The relationship
between abundances of meiofauna and their suspected microbial food (Diatoms and
Bacteria). Estuar. Coast. Shelf Sci., 17: 381–394.
Montagna P. A., Bauer J. E., Toal J., Hardin D. & Spies R. B. (1987). Temporal
variability and the relationship between benthic meiofaunal and microbial population
of a natural coastal petroleum seep. J. Mar. Res.,45: 761–789.
Nizamuddin, M. (1991) The Green Marine Algae of Libya. Elga Publisher, Bern, 227
pp.
Ott J, Schiemer F (1973). Respiration and anaerobiosis of free-living nematodes from
marine and limnic sediments. Netherlands Journal of Sea Research, 7: 233–243.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
69
Occhipinti Ambrogi A, Forni G (2003) Gli indici biotici. In: Gambi MC, Dappiano M
(eds) Manuale di metodologie di campionamento e studio del benthos marino
mediterraneo. Biol Mar Medit 10 (suppl.): 577-604
Pacciardi, L., De Biasi, A.M., and Piazzi, L. (2011) Effects of Caulerpa racemosa
invasion on soft-bottom assemblages in the Western Mediterranean Sea. Biological
Invasions 13f (12): 2677–690.
Papini A., Mosti S., Santosuosso U. (2013) Tracking the origin of the invading Caulerpa
(Caulerpales, Chlorophyta) with Geographic Profiling, a criminological technique for
a killer alga. Biological Invasions 15(7): 1613–1621
Pérès JM, Bellan G (1972). Aperçu sur l'influence des pollutions sur les peuplements
benthiques. In Ruivo M (ed) Marine Pollution and Sea Life. Fishing News (Books)
LTD Surrey, England:375-386
Pergent, G., Boudouresque, C.-F., Dumay, O., Pergent-Martini, C., Wyllie-Echeverria, S.
(2008) Competition between the invasive macrophyte Caulerpa taxifolia and the
seagrass Posidonia oceanica: contrasting strategies. BMC Ecology 8: 20.
Piazzi, L., Balestri, E., Magri, M., Cinelli, F. (1997) Expansion de l’algue tropicale
Caulerpa racemosa (Forsskal) J. Agardh (Bryopsidophyceae, Chlorophyta) le long
de la cote toscane (Italie). Cryptogamie Algologie 18: 343–350.
Piazzi L, Meinesz A, Verlaque M, Akcali B, Antolic B, Argyrou M, Balata D,
Ballesteros E, Calvo S, Cinelli F, Cirik S, Cossu A, D'Archino R, Djellouli AS, Javel
F, Lanfranco E, Mifsud C, Pala D, Panayotidis P, Peirano A, Pergent G, Petrocelli A,
Ruitton S, Žuljevic A, Ceccherelli G (2005) Invasion of Caulerpa racemosa var.
cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean Sea: an assessment of
the spread. Cryptogamie Algologie 26: 189–202.
Piazzi, L., Balata, D. (2008) The spread of Caulerpa racemosa var. cylindracea in the
Mediterranean Sea: An example of how biological invasions can influence beta
diversity. Marine Environmental Research 65: 50–61.
Piazzi L., Ceccherelli G. (2006) Persistence of biological invasion effects: recovery of
macroalgal assemblages after removal of Caulerpa racemosa var. cylindracea.
Estuarine Coastal and Shelf Science 68: 455–461.
Procaccini, G., Buia, M.C., Gambi, M.C., Perez, M., Pergent, G., Pergent-Martini, C.,
Romero, J. (2003) The Seagrasses of the western Mediterranean. In: Green E.P.,
Short F.T. World Atlas of Seagrasses. University of California (eds). Berkeley, USA,
48–58.
Reish DJ (1972) The use of marine invertebrates as indicators of varying degrees of
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
70
marine pollution. In Ruivo M (ed) Marine Pollution and Sea Life. Fishing News
(Books) LTD Surrey, England: 203-207
Relini, G., Relini, M., Torchia, G. (2000) The role of fishing gear in the spreading of
allochthonous species: the case of Caulerpa taxifolia in the Ligurian Sea. ICES
Journal of Marine Science 57: 1421–1427.
Rilov G., Benayahu Y., Gasith A., 2001. Low abundance and skewed population
structure of the whelk Stramonita haemastoma along the Israeli Mediterranean coast.
Mar. Ecol. Prog. Ser. 218: 189–202.
Ruitton, S., Verlaque, M., Aubin, G., Boudouresque, C.F. (2006) Grazing on Caulerpa
racemosa var. cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean Sea by
herbivorous fish and sea urchins. Vie et Milieu 56 (1): 33–41.
Sant, N., Delgado, O., Rodríguez-Prieto, C., Ballesteros, E. (1996) The Spreading of the
Introduced Seaweed Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh in the Mediterranean Sea:
Testing the Boat Transportation Hypothesis. Botanica Marina 39 (1-6): 427–430.
Schoeninger M.J., De Niro M.J., 1984. Nitrogen and carbon isotopic composition of
bone collagen from marine and terrestrial animals Geochim. Cosmochim. Acta 48:
625–639.
Simboura N, Zenetos, A. (2002) Benthic indicators to use in ecological quality
classification of Mediterranean soft bottoms marine ecosystems, including a new
biotic index. Mediterranean Marine Science. 3/2: 77–111.
Steftaris, N., Zenetos, A., Papathanassiou, E. (2005) Globalisation in marine ecosystems
- The story of non indigenous marine species across European Seas. Oceanography
and Marine Biology: An annual Review 43: 419–453.
Suding, K. N., K. L. Gross, and G. R. Houseman. (2004) Alternative states and positive
feedbacks in restoration ecology. Trends in Ecology and Evolution 19: 46–53.
Tamburello L., Benedetti-Cecchi L., Ghedini G., Alestra T, Bulleri F. (2012) Variation in
the structure of subtidal landscapes in the NW Mediterranean Sea. Marine Ecology
Progress Series 457: 29–41.
Terlizzi A, Benedetti-Cecchi L, Bevilacqua S, Fraschetti S, Guidetti P, Anderson MJ
(2005) Multivariate and univariate analyses in environmental impact assessment: a
case study of Mediterranean subtidal sessile assemblages. Mar Ecol Prog Ser 289:
27–42.
Terlizzi, A., Felline, S., Lionetto, M.G., Caricato, R., Perfetti, V., Cutignano, A., Mollo,
E. (2011) Detrimental physiological effects of the invasive alga Caulerpa racemosa
(Forsskål) J.Agardh on the Mediterranean white seabream (Diplodus sargus).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
71
Aquatic Biology 12: 109–117.
Terrados J, Duarte CM (2000) Experimental evidence of reduced particle resuspension
within a seagrass (Posidonia oceanica L.) meadow. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology 243: 45–53
Tomas, F., Cebrian, E., Ballesteros, E. (2011) Differential herbivory of invasive algae by
native fish: temporal and spatial variability. Estuarine coast and Shelf Science 92:
27–34.
Uchimura, M. (1999) Caulerpa taxifolia (Caulerpales, Chlorophyta) in the
Mediterranean sea. Japanese Journal of Phycology 47: 187–203.
Vazquez-Luis M, Sanchez-Jerez P, Bayle-Sempere JT (2008) Changes in amphipod
(Crustacea) assemblages associated with shallow-water algal habitats invaded by
Caulerpa racemosa var. cylindracea in the western Mediterranean Sea. Marine
Environmental Research 65: 416–426.
Vazquez-Luis, M., Guerra-García, J.M., Sanchez-Jerez, P., Bayle-Sempere, J.T. (2009)
Caprellid assemblages (Crustacea: Amphipoda) in shallow waters invaded by
Caulerpa racemosa var. cylindracea from southeastern Spain. Helgoland Marine
Research 63: 107–117.
Verlaque, M., Fritayre, P., (1994) Mediterranean algal communities are changing in the
face of the invasive alga Caulerpa taxifolia (Vahl) C Agardh. Oceanologica acta 17
(6): 659–672.
Verlaque, M., Durand, C., Huisman, J.M., Boudouresque, C.F., Le Parco, Y., (2003). On
the identity and origin of the Mediterranean invasive Caulerpa racemosa
(Caulerpales, Chlorophyta). European Journal of Phycology 38: 325–339.
Verlaque, M., Afonso-Carrillo, J., Gil-Rodriguez, M.C., Durand, C., Boudouresque,
C.F., Le Parco, Y. (2004) Blitzkrieg in a marine invasion: Caulerpa racemosa var.
cylindracea (Bryopsidales, Chlorophyta) reaches the Canary Islands (north-east
Atlantic). Biological Invasions 6: 269–281.
Walters, L. (2009) Ecology and management of the invasive marine macroalga
Caulerpa taxifolia. Management of Invasive Weeds. Book series: Invading NatureSpringer Series in Invasion Ecology 5: 287–318.
Warwick RM, Gee JM, Berge JA, Ambrose WJr (1986). Effects of the feeding activity
of the polychaete Streblosoma birdi (Malmgren) on meiofaunal abundance and
community structure. Sarsia, 71: 11–16.
Watzin WC (1983). The effects of meiofaunaon settling macrofauna: meiofauna may
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
72
structure macrofaunal communities. Oecologia (Berlin), 59: 163–166.
West, E.J., Barnes, P.B., Wright, J.T., Davis, A.R. (2007) Anchors aweigh: Fragment
generation of invasive Caulerpa taxifolia by boat anchors and its resistance to
desiccation. Aquatic Botany 87: 196–202.
Williams SL, Smith JE (2007) A global review of the distribution, taxonomy, and
impacts of introduced seaweeds Annual Review of Ecology Evolution and
Systematics, pp 327–359.
Womersley, H.B.S. (1984) The Marine Benthic Flora of Southern Australia Part I.
Adelaide, S.A. Government Printer. pp. 329.
Wright JP, Jones CG (2006) The Concept of Organisms as Ecosystem Engineers Ten
Years on: Progress, Limitations, and Challenges. BioScience 56: 203–209.
Wright, J.T. (2005) Differences between native and invasive Caulerpa taxifolia: a link
between asexual fragmentation and abundance in invasive populations. Marine
Biology 147: 559–569.
Wright JT, McKenzie LA, Gribben PE (2007) A decline in the abundance and condition
of a native bivalve associated with Caulerpa taxifolia invasion. Marine and
Freshwater Research 58: 263–272.
Yokes, B., Rudman, W.B. (2004) Lessepsian opisthobranchs from southwestern coast of
Turkey; five new records for Mediterranean. Rapports de la Commission
Internationale pour l’Exploration Scientifique de la Mer Mediterranee 37: 557.
Zenetos, A., Steftaris, N., Micu, D., Todorova, V., Jossefson, M., et al. (2009)
Harmonisation of European alien species databases: a 2009 update of marine alien
species towards the forthcoming SEBI2010 report. Poster presented at BIOLIEF,
World Conference on Biological Invasions and Ecosystem Functioning, Porto,
Portugal, 27- 30/10/2009.
Zenetos, A., Gofas, S., Verlaque, M., Cinar, M.E., Garcia Raso, E., Bianchi, C.N.,
Morri, C., Azzurro, E., Bilecenoglu, M., Froglia, C., Siokou, I., Violanti, D., Sfriso,
A., San Martin, G., Giangrande, A., Katagan, T., Ballesteros, E., Ramos Espla, A.,
Mastrototaro, F., Ocana, O., Zingone, A., Gambi, M.C., Streftaris, N. (2010) Alien
species in the Mediterranean Sea by 2010. A contribution to the application of
European Union’s Marine Strategy Framework Directive (MSFD). Part I. Spatial
distribution. Mediterranean Marine Science 11: 381–493.
Žuljevi , A., Antoli , B., Onofri, V. (2003) First record of Caulerpa racemosa
(Caulerpales: Chlorophyta) in the Adriatic Sea. Journal of the Marine Biological
Association of the UK 83: 711–712.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
73
Žuljevi A, Nikoli V, Despalatovi M, Antoli B. (2008) Experimental in situ feeding
of the sea urchin Paracentrotus lividus with invasive algae Caulerpa racemosa var.
cylindracea and Caulerpa taxifolia in the Adriatic Sea. Fresenius Environmental
Bulletin: 17 (12A): 2098–2102.
Žuljevi , A., Thibaut, T., Despalatovi , M., Cottalorda, J.-M., Cvitkovi , I., Antoli , B.,
Nikoli , V. (2011) Invasive alga Caulerpa racemosa var. cylindracea makes a strong
impact on the Mediterranean sponge Sarcotragus spinosulus. Biological Invasions
13: 2303–2308.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
74
APPENDICE 1.
Lista dei taxa raccolti e loro abbondanza media per ogni gruppo sperimentale (full, part, control) DL-F =
porzione di posidonieto impattata da elevata copertura dell'alieno (full) presso Donnalucata; DL-P =
porzione di posidonieto impattata da bassa copertura dell'alieno (part) presso Donnalucata ; Control =
posidonieti di controllo. Av.Abun = Abbondanza media
DL-F
DL-P
Av Abun Av Abun
CONTROL
Av Abun
PHYLUM ARTHROPODA
SUBPHYLUM CRUSTACEA
Classe MALACOSTRACA
Sotoclasse EUMALACOSTRACA
Superordine EUCARIDA
Ord. DECAPODA
Achaeus cranchii
0,00
0,67
1,08
Achaeus gracilis
0,00
0,33
0,33
Achaeus sp.
0,00
0,00
0,17
Alpheus cfr. dentipes
0,17
0,00
1,42
Athanas nitescens
1,33
1,00
3,08
Calcinus tubularis
0,67
0,00
0,00
Caridea ind.
0,33
0,00
0,83
Ebalia edwardsii
0,17
0,17
0,00
Galathea bolivari
0,00
0,00
0,42
Hippolyte leptocerus
0,50
0,00
0,08
Hippolyte sp.
0,00
0,00
0,17
Liocarcinus arcuatus
0,00
0,33
0,17
Macropodia czernjawskii
0,00
0,00
0,08
Majoidea ind.
0,00
0,00
0,17
Paguroidea ind.
0,00
0,17
0,00
Pilumnus cfr. hirtellus
1,00
0,67
0,25
Pilumnus sp.
0,00
0,00
0,25
Pirimela denticulata
0,00
0,00
0,17
Pisa corallina
0,00
0,00
0,08
Pisa tetraodon
0,00
0,00
0,08
Pisidia cfr. bluteli
0,00
0,17
3,50
Pisidia cfr. longicornis
0,00
0,33
1,75
Pisidia cfr. longimana
4,50
2,17
14,58
Pisidia sp.
0,00
0,33
0,00
Portunidae ind.
0,00
0,17
0,00
Processa macrophthalma
0,00
0,00
0,08
Sirpus zariquieyi
0,17
0,33
0,50
Synalpheus gambarelloides
0,17
0,00
0,08
Thoralus cranchii
0,00
0,17
0,00
Xanthidae ind.
1,00
0,83
0,08
Xantho poressa
0,17
0,17
0,00
Xanthoidea ind.
Superordine PERACARIDA
0,17
0,00
0,33
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
75
Ord. CUMACEA
Cumacea ind.
Ord. AMPHIPODA
Ampelisca sp.
Amphilocus sp.
Amphipoda ind.
Ampithoe cfr. ramondi
Aora sp.
Aoridae ind.
Apherusa sp.
Caprella grandimana
Caprellidae ind.
Corophium sp.
Dexamine cfr. spiniventris
Dexamine spinosa
Elasmopus cfr. rapax
Ericthonius cfr. brasiliensis
Gammarella fucicola
Hyale cfr. camptonyx
Iphimedia sp.
Jassa cfr. ocia
Lembos websteri
Leptocheirus cfr. guttatus
Leucothoe cfr. spinicarpa
Liljeborgia cfr. dellavallei
Lysianassa sp.
Maera hirondellei
Maera sp.
Melitidae ind.
Metaphoxus sp.
Microdeutopus chelifer
Microdeutopus sp.
Perioculodes cfr. longimanus
Photis cfr. longicaudata
Quadrimaera cfr. inequipes
Stenothoe cfr. monoculoides
Ord. ISOPODA
Anthuridea ind.
Flabellifera ind.
Gnathiidea ind.
Isopoda ind.
Valvifera ind.
Ord. TANAIDACEA
Tanaidacea ind.
Classe OSTRACODA
Ostracoda ind.
Classe MAXILLOPODA
Copepoda ind.
SUBPHYLUM CHELICERATA
Classe PYCNOGONIDA
Pycnogonida ind.
Classe ARACHNIDA
Ord. ACARINA
Actinedida ind.
CNR-IAMC
0,83
0,33
1,42
2,17
1,33
9,67
0,00
0,00
0,83
0,83
0,00
1,67
0,00
1,17
0,00
0,17
1,50
0,17
0,33
0,17
0,17
0,00
5,00
1,00
0,67
0,83
0,00
0,67
0,00
0,00
0,17
0,00
0,17
2,67
2,50
1,17
4,00
0,00
6,17
0,17
0,00
0,67
0,00
0,00
0,67
0,17
1,33
0,00
0,00
1,00
0,00
0,33
0,00
0,50
0,00
3,17
0,00
0,00
0,17
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
1,50
1,33
0,67
1,50
0,17
2,92
0,58
12,75
2,25
0,17
3,17
0,33
2,33
2,92
0,00
3,08
0,25
11,08
2,17
0,25
12,58
0,00
0,08
0,25
3,92
0,25
0,58
2,33
0,17
2,33
4,50
0,50
0,00
0,75
1,67
7,67
7,58
4,42
2,83
3,00
3,67
1,00
0,50
0,67
0,00
0,00
1,33
0,00
1,17
0,25
0,92
2,25
0,67
54,67
43,50
5,33
0,00
0,00
0,08
0,00
0,00
0,42
0,17
0,00
0,00
0,00
0,00
0,08
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
76
PHYLUM MOLLUSCA
Classe POLYPLACOPHORA
Callochiton septemvalvis
Chiton olivaceus
Classe GASTROPODA
Alvania (Alvania) discors
Alvania lineata
Alvania mamillata
Alvania rudis
Ascobulla fragilis
Atys jeffreysi
Bela nebula
Bittium jardetinum
Bittium lacteum
Bittium latreilli
Bittium reticulatum
Buccinulum corneum
Calliostoma (Calliostoma) laugeri laugeri
Cerithiopsis minima
Cerithiopsis nana
Cerithiopsis tubercularis
Chrysallida incerta
Clanculus (Clanculopsis) cruciatus
Clanculus (Clanculopsis) jussieui
Clathromangelia granum
Columbella rustica
Conus mediterraneus
Crisilla semistriata
Folinella excavata
Folinella ghisottii
Gibberula miliaria
Gibberula recondita
Gibbula philberti
Gibbula umbilicaris nebulosa
Haminea cfr. Hydatis
Hexaplex trunculus
Jujubinus exasperatus
Mangelia paciniana
Mangelia vauquelini
Marshallora adversa
Metaxia metaxa
Mitra cornicula
Monophorus erythrosoma
Muricopsis cristata
Muricopsis inermis
Nassarius (Hima) incrassatus
Nassarius pygmaeus
Nassarius reticulatus
Nassarius unifasciatus
Ocinebrina edwardsii
Odostomella doliolum
Odostomia conoidea
Odostomia turrita
Petalifera petalifera
Pollia dorbignyi
CNR-IAMC
0,00
0,00
0,00
0,00
0,25
0,08
1,17
0,00
0,50
0,17
0,00
0,00
0,00
0,33
0,00
1,17
26,83
0,33
0,33
0,17
0,00
0,17
0,00
0,00
0,17
0,17
0,17
0,50
0,17
0,50
0,17
0,33
0,17
0,50
0,17
0,00
0,00
0,33
0,00
0,33
0,33
0,50
0,00
0,17
0,17
0,33
3,17
0,00
0,33
0,17
0,17
0,00
0,00
0,33
0,17
0,17
0,17
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
1,67
1,17
0,00
0,00
0,00
0,00
0,17
0,00
0,00
0,00
0,00
1,50
0,83
0,00
0,17
0,00
0,67
0,40
0,00
0,00
0,00
0,17
0,00
0,00
0,50
0,00
0,00
0,17
0,00
0,00
0,17
4,17
0,17
0,17
0,00
0,00
0,17
0,50
0,00
0,17
0,00
1,67
0,08
1,33
0,00
0,08
0,08
0,08
0,17
0,00
1,08
2,42
0,00
0,00
0,00
0,17
0,25
0,17
0,08
0,00
0,00
1,33
0,00
0,00
0,00
0,00
0,08
0,08
0,00
0,00
0,08
0,08
0,00
0,25
0,00
0,00
0,17
0,00
0,00
0,00
0,00
2,67
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,08
0,00
0,08
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
77
Pollia scabra
Pusillina philippi
Pusillina radiata
Raphitoma linearis
Retusa truncatula
Rissoa guerinii
Rissoa similis
Rissoa violacea violacea
Rissoina (Rissoina) bruguieri
Similiphora similior
Tricolia pullus pullus
Turbonilla jeffreysi
Turbonilla rufa
Williamia gussoni
Classe BIVALVIA
Abra alba
Anodontia (Loripinus) fragilis
Arca noae
Chamelea gallina
Chlamys (Chlamys) varia
Ctena decussata
Donax semistriatus
Eastonia rugosa
Galeomma turtoni
Glans (Glans) trapezia
Gouldia minima
Gregariella petagnae
Hiatella arctica
Irus irus
Lima (Limaria) hians
Loripes lucinalis
Lucinella divaricata
Modiolarca subpicta
Modiolus (Modiolus) barbatus
Musculus costulatus
Mytilaster minimus
Nucula hanleyi
Paphia (Politapes) aurea
Parvicardium scriptum
Pinctada radiata
Plagiocardium papillosum
Sphenia binghami
Spisula subtruncata
Striarca lactea
Thracia villosiuscula
Venerupis senegalensis
Venus verrucosa
Classe SCAPHOPODA
Antalis vulgaris
Classe CEPHALOPODA
Sepiola sp.
0,17
1,33
0,00
0,33
0,17
0,17
0,67
0,33
0,17
0,00
0,17
0,67
0,00
0,00
0,00
0,17
0,33
0,17
0,00
0,00
0,33
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,17
0,00
0,00
0,92
0,00
0,08
0,00
0,00
0,25
0,00
0,08
0,08
0,17
0,00
0,00
0,42
0,17
7,83
0,00
0,17
0,17
0,17
0,17
0,00
0,00
0,50
0,00
0,67
1,17
0,00
2,67
2,50
0,83
0,33
11,17
2,50
2,00
0,33
0,17
1,50
0,00
1,50
4,50
0,00
3,33
0,00
0,33
0,00
0,83
4,67
0,17
0,00
0,00
0,33
0,00
0,33
0,00
0,17
0,33
0,50
1,17
0,17
2,67
0,17
0,17
1,33
12,83
2,00
1,17
0,00
0,00
4,17
0,17
1,17
7,50
0,17
0,50
0,17
0,67
0,83
0,33
0,00
0,00
0,00
0,00
0,08
0,00
0,00
0,08
0,00
0,00
0,00
0,50
0,00
1,58
0,00
0,00
0,00
3,42
0,25
0,08
0,33
0,00
0,67
0,00
0,00
2,83
0,00
3,17
0,00
0,25
0,00
0,17
0,00
0,00
0,00
0,00
0,08
0,33
0,83
0,00
PHYLUM ANNELIDA
Ord. CAPITELLIDA
Capitomastus minimus
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
78
Euclymene lumbricoides
0,33
0,17
0,08
Euclymene oerstedii
3,33
0,17
0,08
Euclymene palermitana
0,17
4,17
0,67
Euclymene sp.
0,00
0,00
0,17
Heteromastus filiformis
0,33
0,33
0,00
Maldanidae ind.
1,00
0,17
0,08
Mediomastus cfr. capensis
1,17
0,00
0,08
Nicomache sp.
0,00
0,00
0,17
Notomastus aberrans
1,33
3,50
1,17
Notomastus latericeus
1,33
3,17
0,25
Peresiella clymenoides
14,50
7,17
0,00
Praxillella affinis
0,00
0,17
0,00
Pseudoleiocapitella fauveli
5,00
3,00
0,00
Armandia cirrhosa
0,00
0,00
0,33
Polyophthalmus pictus
0,50
2,00
1,33
Aricidea cerrutii
0,00
0,67
0,17
Aricidea sp.
0,17
0,00
0,00
Cirrophorus furcatus
0,00
0,50
0,00
Naineris laevigata
0,00
0,33
0,08
Orbinia cuvieri
0,17
0,00
0,00
Paradoneis lyra
0,67
0,83
0,08
Paraonidae ind.
0,17
0,00
0,08
Paraonis fulgens
0,00
0,17
0,00
Aphelochaeta filiformis
0,00
0,00
0,08
Aphelochaeta marioni
3,33
0,00
0,08
Caulleriella alata
0,00
0,17
0,00
Caulleriella bioculata
0,00
0,00
0,08
Cirratulidae ind.
0,00
0,17
0,00
Cirriformia tentaculata
0,00
0,00
0,17
Dodecaceria concharum
0,33
0,00
0,00
Pherusa monilifera
0,33
0,00
0,00
Piromis eruca
0,83
0,00
0,25
Galathowenia oculata
1,50
0,17
0,00
Myriochele heeri
0,00
0,00
0,08
Owenia fusiformis
1,33
0,83
0,17
Amphicorina armandi
0,00
0,00
0,17
Amphiglena mediterranea
0,17
0,00
0,00
Branchiomma bombyx
0,00
0,00
0,08
Dialychone collaris
0,00
16,67
1,00
Ord. OPHELIIDA
Ord. ORBINIIDA
Ord. CIRRATULIDA
Ord. FLABELLIGERIDA
Ord. OWENIIDA
Ord. SABELLIDA
Dialychone usticensis
0,67
0,00
0,00
Euchone sp.
0,00
0,00
0,08
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
79
Hydroides elegans
0,00
0,17
0,00
Megalomma claparedei
0,00
0,00
0,08
Perkinsiana rubra
0,33
0,00
0,00
Pomatoceros lamarckii
0,00
4,33
0,42
Pomatoceros triqueter
0,00
0,33
0,08
Pseudofabriciola analis
4,50
3,33
0,17
Sabellidae ind.
0,17
0,00
0,00
Serpula vermicularis
0,00
0,33
0,00
Serpulidae ind.
0,17
0,17
0,00
Aonides oxycephala
0,00
1,50
0,25
Laonice cirrata
0,00
0,00
0,17
Malacoceros girardi
0,00
0,00
0,25
Malacoceros sp.
0,00
0,00
0,08
Prionospio cirrifera
0,17
1,00
1,42
Prionospio fallax
0,33
0,00
0,83
Scolelepis cantabra
0,17
0,00
0,00
Spio decoratus
0,00
0,00
0,17
Spionidae ind.
0,17
0,17
0,00
Spiophanes kroyeri
0,17
0,00
0,08
Amphicteis gunneri
0,33
0,00
0,00
Amphicteis midas
0,17
0,50
0,67
Amphitrite affinis
0,00
0,00
0,25
Amphitrite cirrata
0,33
0,00
0,00
Amphitrite variabilis
3,50
0,00
0,25
Amphitritides gracilis
0,00
0,00
0,08
Eupolymnia nebulosa
0,00
0,17
0,17
Eupolymnia nesidensis
0,50
0,00
0,08
Lagis koreni
1,17
0,00
0,00
Lanice conchilega
0,67
1,00
0,92
Melinna palmata
0,00
0,17
0,00
Nicolea venustula
0,17
0,33
0,92
Pista cretacea
0,17
0,00
0,00
Pista cristata
0,00
0,17
2,08
Pista lornensis
0,17
0,17
0,00
Polycirrus sp.
0,33
0,83
0,67
Sabellaria alcocki
14,83
83,67
2,58
Sabellaria alveolata
2,33
70,00
0,17
Sabellaria spinulosa
15,33
310,83
0,58
Terebella lapidaria
0,00
0,00
0,08
Terebellidae ind.
0,50
0,17
0,75
Thelepus cincinnatus
2,00
1,00
3,25
Thelepus triserialis
0,17
0,33
0,00
Aponuphis sp.
0,33
0,00
0,00
Arabella iricolor
0,50
1,83
1,33
Ord. SPIONIDA
Ord. TEREBELLIDA
Ord. EUNICIDA
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
80
Diopatra neapolitana
0,17
0,33
0,00
Dorvillea rubrovittata
0,50
0,33
0,33
Drilonereis filum
0,17
0,00
0,00
Eunice vittata
0,83
0,67
0,00
Lumbrineris latreilli
1,83
3,67
1,08
Lysidice collaris
0,00
0,00
0,17
Lysidice ninetta
0,67
0,00
0,25
Nematonereis unicornis
0,67
0,17
0,17
Schistomeringos rudolphii
0,33
0,67
0,08
Scoletoma impatiens
0,50
0,00
0,00
Branchiosyllis exilis
0,00
0,00
1,17
Brania arminii
0,17
0,00
0,00
Chrysopetalum debile
0,50
0,50
2,58
Eteone flava
0,00
0,17
0,00
Eteone picta
0,00
0,00
0,08
Eulalia sp.
0,00
0,67
0,00
Eulalia viridis
0,00
0,00
0,08
Eumida sanguinea
0,33
0,33
0,00
Eusyllis lamelligera
0,17
0,00
0,00
Exogone (Exogone) dispar
0,00
0,17
0,25
Exogone gambiae
0,00
0,00
0,17
Exogone rostrata
1,83
3,00
2,67
Glycera alba
0,00
0,00
0,08
Glycera fallax
0,00
0,17
0,00
Glycera tesselata
0,33
0,50
0,08
Glycera tridactyla
0,00
0,50
1,42
Goniada emerita
0,00
0,00
0,08
Goniada maculata
0,33
0,00
0,17
Goniada norvegica
0,00
0,00
0,08
Haplosyllis spongicola
1,00
0,00
0,17
Harmothoe bellani
0,00
0,00
0,08
Harmothoe imbricata
0,00
0,17
0,00
Harmothoe sp.
2,83
2,33
5,75
Hesione splendida
0,00
0,00
0,08
Hesionidae ind.
0,00
0,17
0,08
Hesiospina aurantiaca
0,00
0,50
1,42
Labioleanira yhleni
0,17
0,00
0,00
Lepidonotus clava
0,00
0,33
0,42
Malmgreniella andreapolis
0,17
0,00
0,00
Malmgreniella lunulata
0,33
0,00
0,00
Malmgreniella sp.
0,50
0,17
0,33
Myrianida cfr. convoluta
0,00
0,00
0,08
Neanthes agulhana
0,00
0,17
0,08
Neanthes nubila
0,17
0,50
0,83
Neanthes rubicunda
0,00
0,00
0,83
Neanthes sp.
0,50
0,83
0,08
Ord. PHYLLODOCIDA
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
81
Nereididae ind.
0,33
0,00
0,08
Nereiphylla paretti
0,17
0,00
0,00
Nereiphylla rubiginosa
0,17
0,50
0,08
Nereiphylla sp.
0,00
0,00
0,08
Nereis pelagica
0,00
0,17
0,00
Nereis perivisceralis
0,00
0,00
0,08
Nereis pulsatoria
0,00
0,33
0,00
Nereis rava
0,33
0,50
1,08
Odontosyllis ctenostoma
0,17
0,00
0,42
Paraehlersia ferrugina
0,00
0,00
0,17
Pelogenia arenosa
0,83
0,50
0,08
Pholoe inornata
0,33
0,17
0,17
Phyllodoce laminosa
0,50
0,67
0,08
Phyllodoce maculata
0,00
0,00
0,08
Phyllodoce mucosa
0,33
0,33
0,33
Phyllodoce sp.
0,33
0,00
0,17
Phyllodocidae ind.
0,00
0,17
0,08
Pilargis verrucosa
0,17
0,00
0,08
Pionosyllis cfr. longocirrata
0,00
0,00
0,08
Platynereis dumerilii
0,33
0,83
1,42
Platynereis nadiae
0,00
0,00
0,08
Pontogenia chrysocoma
0,17
0,33
0,33
Pterocirrus macroceros
0,00
0,17
0,00
Salvatoria clavata
0,00
0,00
0,08
Sigambra tentaculata
0,33
0,00
0,00
Sige fusigera
0,00
0,83
0,25
Sphaerosyllis austriaca
0,00
0,00
0,08
Sphaerosyllis pirifera
1,00
2,83
1,67
Sphaerosyllis taylori
0,00
0,33
0,17
Sthenelais boa
0,33
0,33
0,08
Subadyte pellucida
0,17
0,00
0,17
Syllidia armata
0,00
0,17
0,17
Syllis armillaris
0,33
0,00
0,00
Syllis beneliahuae
0,00
0,67
0,00
Syllis garciai
3,17
1,33
3,33
Syllis gerlachi
0,83
0,17
0,00
Syllis gracilis
0,17
1,00
0,17
Syllis krohnii
0,00
0,00
0,17
Syllis prolifera
0,00
0,00
2,75
Syllis sp.
0,00
0,00
0,08
Syllis stolone ind.
0,00
0,00
0,08
Syllis variegata
0,00
0,00
0,08
Syllis westheidei
0,00
0,00
0,17
Xenosyllis scabra
0,00
0,33
0,00
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
82
APPENDICE 2.
Risultati dell'analisi SIMPER utilizzata per individuare i taxa caratteristici di ogni gruppo sperimentale
(full, part, control) cosi come quelli che maggiormente contribuiscono a discriminare tali gruppi nel
confronto a coppie. full = porzione di posidonieto impattata da elevata copertura dell'alieno; part =
porzione di posidonieto impattata da bassa copertura dell'alieno; control = posidonieti di controllo.
Av.Abun = Abbondanza media; Av.Diss = Dissimilarità media; Contrib% = contributo relativo del
singolo taxon; Cum.% = contributo cumulativo (cut-off 70%). Analisi condotta utilizzando l'indice di
similarità di Bray e Curtis. Analisi condotta sulla matrice dei dati trasformati con radice quadra
SIMPER
Similarity Percentages - species contributions
Group full
Average similarity: 36.31
Species
Av.Abund
Av.Sim
Sim/SD Contrib% Cum.%
Bittium reticulatum
5.03
3.85
2.54
10.61
10.61
Modiolus (Modiolus) barbatus
3.21
2.27
3.30
6.25
16.86
Sabellaria spinulosa
3.40
1.73
1.18
4.77
21.63
Sabellaria alcocki
3.33
1.66
1.81
4.58
26.21
Anodontia (Loripinus) fragilis
2.35
1.40
1.15
3.87
30.08
Amphipoda ind
2.37
1.27
4.34
3.50
33.58
Lumbrineris latreilli
1.31
1.00
2.52
2.76
36.35
Pseudoleiocapitella fauveli
1.77
0.96
0.74
2.63
38.98
Peresiella clymenoides
2.58
0.94
0.47
2.59
41.57
Tanaidacea ind
4.24
0.94
1.31
2.58
44.15
Bittium latreilli
1.07
0.89
4.10
2.45
46.60
Mytilaster minimus
1.25
0.85
1.26
2.35
48.95
Pseudofabriciola analis
1.62
0.79
0.63
2.19
51.14
Syllis garciai
1.48
0.66
1.28
1.82
52.96
Anthuridea ind
1.40
0.63
1.29
1.74
54.70
Owenia fusiformis
1.02
0.63
1.27
1.73
56.44
Alvania (Alvania) discors
0.96
0.59
1.25
1.64
58.07
Lagis koreni
0.87
0.49
0.75
1.35
59.43
Amphitrite variabilis
1.44
0.46
0.74
1.27
60.70
Musculus costulatus
1.21
0.45
0.67
1.23
61.93
Ericthonius cfr brasiliensis
1.00
0.42
0.77
1.16
63.09
Pusillina philippi
0.93
0.42
0.75
1.15
64.24
Sabellaria alveolata
1.10
0.41
0.77
1.13
65.37
Nematonereis unicornis
0.67
0.40
0.78
1.11
66.48
Notomastus aberrans
0.87
0.39
0.78
1.06
67.54
Flabellifera ind
1.22
0.39
0.75
1.06
68.60
Pelogenia arenosa
0.74
0.38
0.78
1.06
69.66
Striarca lactea
1.32
0.38
0.74
1.05
70.71
Group control
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
83
Average similarity: 37.76
Species
Av.Abund
Av.Sim
Sim/SD Contrib% Cum.%
Pisidia cf. longimana
3.18
1.76
1.00
4.67
4.67
Hyale cfr camptonyx
2.80
1.46
0.94
3.85
8.53
Elasmopus cfr rapax
2.66
1.37
1.27
3.62
12.14
Harmothoe sp
2.06
1.29
1.38
3.42
15.57
Thelepus cincinnatus
1.66
1.25
1.72
3.31
18.87
Tanaidacea ind
1.98
1.18
1.29
3.12
21.99
Stenothoe cfr monoculoides
1.80
1.09
1.34
2.89
24.87
Athanas nitescens
1.55
1.01
1.86
2.68
27.55
Chrysopetalum debile
1.42
0.97
1.23
2.57
30.13
Syllis garciai
1.55
0.97
1.29
2.57
32.69
Amphipoda ind
2.53
0.96
0.62
2.55
35.24
Striarca lactea
1.51
0.93
1.27
2.47
37.71
Isopoda ind
1.34
0.90
2.03
2.39
40.10
Modiolus (Modiolus) barbatus
1.56
0.90
1.27
2.39
42.48
Pisidia cf. bluteli
1.56
0.90
1.04
2.38
44.87
Exogone rostrata
1.39
0.88
1.95
2.34
47.21
Nassarius (Hima) incrassatus
1.40
0.84
1.34
2.21
49.42
Dexamine cfr spiniventris
1.46
0.78
0.97
2.08
51.50
Bittium reticulatum
1.27
0.70
1.02
1.85
53.35
Aoridae ind
1.37
0.64
0.74
1.70
55.05
Syllis prolifera
1.25
0.58
0.81
1.55
56.60
Ericthonius cfr brasiliensis
1.16
0.57
1.01
1.50
58.10
Hesiospina aurantiaca
1.00
0.56
1.05
1.49
59.59
Photis cfr longicaudata
1.82
0.52
0.53
1.38
60.97
Sphaerosyllis pirifera
0.99
0.51
0.80
1.34
62.31
Sphenia binghami
1.21
0.48
0.65
1.26
63.57
Quadrimaera cfr inequipes
1.78
0.48
0.45
1.26
64.83
Alvania (Alvania) discors
0.98
0.46
0.80
1.21
66.04
Lysianassa sp
1.11
0.46
0.63
1.21
67.25
Parvicardium scriptum
0.67
0.44
0.82
1.18
68.43
Arabella iricolor
0.87
0.44
0.82
1.17
69.60
Dialychone collaris
0.80
0.43
0.83
1.14
70.74
Group part
Average similarity: 45.66
Species
Av.Abund
Sabellaria spinulosa
15.31
Av.Sim
6.76
Sim/SD Contrib% Cum.%
1.46
14.80
14.80
Sabellaria alcocki
7.98
3.60
1.51
7.89
22.69
Tanaidacea ind
6.16
3.45
3.18
7.57
30.25
Sabellaria alveolata
7.19
3.10
1.27
6.80
37.05
Modiolus (Modiolus) barbatus
3.45
2.13
5.11
4.66
41.72
Amphipoda ind
2.26
1.27
2.77
2.78
44.49
Peresiella clymenoides
2.40
1.26
2.77
2.75
47.25
Anodontia (Loripinus) fragilis
1.92
1.01
1.17
2.22
49.46
Arabella iricolor
1.33
0.90
4.73
1.97
51.43
Sphenia binghami
2.27
0.87
1.26
1.90
53.32
Lumbrineris latreilli
1.69
0.83
1.28
1.81
55.14
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
84
Nassarius (Hima) incrassatus
1.79
0.83
1.27
1.81
56.95
Pseudoleiocapitella fauveli
1.56
0.81
1.29
1.77
58.71
Notomastus aberrans
1.63
0.77
1.25
1.69
60.40
Harmothoe ind
1.37
0.72
1.28
1.57
61.97
Euclymene palermitana
1.71
0.69
1.28
1.50
63.47
Notomastus latericeus
1.54
0.67
1.27
1.46
64.93
Ampelisca sp
1.60
0.63
1.14
1.38
66.31
Lanice conchilega
0.90
0.58
1.31
1.26
67.57
Bittium latreilli
1.14
0.55
1.30
1.20
68.77
Pomatoceros lamarckii
1.61
0.53
0.64
1.16
69.93
Columbella rustica
1.07
0.52
1.28
1.13
71.06
Groups full & control
Average dissimilarity = 75.54
Group full
Species
Av.Abund
Group control
Av.Abund
Av.Diss Diss/SD
Contrib% Cum.%
Bittium reticulatum
5.03
1.27
1.87
1.88
2.47
2.47
Sabellaria spinulosa
3.40
0.38
1.45
1.57
1.92
4.39
Peresiella clymenoides
2.58
0.00
1.42
0.89
1.88
6.26
Tanaidacea ind
4.24
1.98
1.33
0.78
1.77
8.03
Pisidia cf. longimana
1.22
3.18
1.32
1.35
1.75
9.78
Hyale cfr camptonyx
0.33
2.80
1.24
1.28
1.64
11.41
Anodontia (Loripinus) fragilis
2.35
0.00
1.23
1.35
1.63
13.04
Sabellaria alcocki
3.33
1.00
1.15
1.69
1.53
14.57
Amphipoda ind
2.37
2.53
1.15
1.78
1.53
16.09
Elasmopus cfr rapax
0.17
2.66
1.14
1.30
1.51
17.61
Pseudoleiocapitella fauveli
1.77
0.00
0.93
1.24
1.24
18.84
Modiolus (Modiolus) barbatus
3.21
1.56
0.86
1.49
1.13
19.98
Pseudofabriciola analis
1.62
0.12
0.84
1.11
1.12
21.10
Quadrimaera cfr inequipes
0.90
1.78
0.84
1.00
1.11
22.20
Photis cfr longicaudata
0.67
1.82
0.82
0.97
1.09
23.29
Stenothoe cfr monoculoides
0.57
1.80
0.73
1.48
0.96
24.26
Leptocheirus cfr guttatus
1.39
1.27
0.73
1.13
0.96
25.22
Harmothoe ind
1.20
2.06
0.72
1.23
0.95
26.17
Pisidia cf. bluteli
0.00
1.56
0.71
1.44
0.94
27.11
Thelepus cincinnatus
0.81
1.66
0.69
1.54
0.91
28.02
Sphenia binghami
1.41
1.21
0.66
1.29
0.88
28.89
Athanas nitescens
0.61
1.55
0.63
1.58
0.83
29.73
Aoridae ind
0.52
1.37
0.59
1.10
0.78
30.51
Caprellidae ind
0.71
1.08
0.59
0.89
0.78
31.30
Mytilaster minimus
1.25
0.08
0.59
1.78
0.78
32.08
Amphitrite variabilis
1.44
0.20
0.59
1.25
0.78
32.85
Striarca lactea
1.32
1.51
0.59
1.44
0.78
33.63
Syllis prolifera
0.00
1.25
0.58
1.14
0.76
34.40
Musculus costulatus
1.21
0.14
0.58
1.03
0.76
35.16
Nassarius (Hima) incrassatus
1.18
1.40
0.58
1.57
0.76
35.92
Ampelisca sp
1.09
1.14
0.56
1.29
0.74
36.66
Euclymene oerstedii
0.98
0.08
0.56
0.65
0.74
37.40
Gnathiidea ind
1.24
0.60
0.55
1.11
0.72
38.12
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
85
Chrysopetalum debile
0.50
1.42
0.54
1.34
0.71
38.83
Dexamine cfr spiniventris
0.83
1.46
0.52
1.31
0.69
39.52
Anthuridea ind
1.40
0.68
0.52
1.51
0.69
40.21
Sabellaria alveolata
1.10
0.17
0.51
0.96
0.68
40.89
Lima (Limaria) hians
0.91
0.80
0.51
1.08
0.68
41.57
Loripes lucinalis
0.91
0.00
0.51
0.69
0.68
42.25
Syllis garciai
1.48
1.55
0.50
1.37
0.66
42.90
Lysianassa sp
0.52
1.11
0.49
1.05
0.65
43.55
Flabellifera ind
1.22
0.25
0.48
1.16
0.64
44.19
Sphaerosyllis pirifera
0.54
0.99
0.46
1.16
0.61
44.80
Exogone rostrata
1.03
1.39
0.45
1.24
0.60
45.40
Galathowenia oculata
0.83
0.00
0.45
0.89
0.60
45.99
Hesiospina aurantiaca
0.00
1.00
0.45
1.51
0.59
46.59
Ericthonius cfr brasiliensis
1.00
1.16
0.45
1.23
0.59
47.18
Lagis koreni
0.87
0.00
0.44
1.29
0.59
47.76
Ampithoe cfr ramondi
0.00
0.98
0.44
0.85
0.58
48.34
Plagiocardium papillosum
0.94
0.00
0.44
1.10
0.58
48.92
Owenia fusiformis
1.02
0.17
0.43
1.57
0.57
49.48
Notomastus aberrans
0.87
0.64
0.42
1.17
0.56
50.04
Pista cristata
0.00
0.92
0.42
0.83
0.55
50.60
Perioculodes cfr longimanus
0.17
0.94
0.42
1.06
0.55
51.15
Glycera tridactyla
0.00
0.84
0.42
0.89
0.55
51.70
Maera sp
0.33
0.83
0.41
0.71
0.54
52.24
Cumacea ind
0.62
0.89
0.39
1.16
0.52
52.76
Arabella iricolor
0.40
0.87
0.39
1.03
0.51
53.28
Prionospio cirrifera
0.17
0.87
0.39
1.03
0.51
53.79
Pisidia cf. longicornis
0.00
0.80
0.39
0.71
0.51
54.30
Melitidae ind
0.00
0.87
0.38
0.44
0.51
54.81
Polyophthalmus pictus
0.40
0.63
0.38
0.86
0.50
55.30
Lumbrineris latreilli
1.31
0.77
0.37
1.15
0.49
55.79
Alpheus cf. dentipes
0.17
0.79
0.37
0.93
0.49
56.28
Dialychone collaris
0.00
0.80
0.37
1.30
0.49
56.77
Pusillina philippi
0.93
0.66
0.36
1.19
0.48
57.25
Isopoda ind
0.80
1.34
0.36
1.13
0.48
57.73
Parvicardium scriptum
0.97
0.67
0.36
1.35
0.48
58.20
Columbella rustica
0.17
0.78
0.35
0.95
0.47
58.67
Amphilocus sp
0.78
0.43
0.35
1.10
0.47
59.14
Maldanidae ind
0.67
0.08
0.35
0.87
0.47
59.61
Alvania mamillata
0.40
0.81
0.35
1.08
0.46
60.07
Xanthidae ind
0.80
0.08
0.35
1.31
0.46
60.54
Pelogenia arenosa
0.74
0.08
0.35
1.21
0.46
61.00
Eunice vittata
0.74
0.00
0.35
1.19
0.46
61.46
Hiatella arctica
0.87
0.40
0.35
1.17
0.46
61.92
Nereis rava
0.24
0.73
0.34
0.94
0.45
62.37
Platynereis dumerilii
0.33
0.80
0.34
0.90
0.45
62.82
Mediomastus cfr. capensis
0.61
0.08
0.34
0.71
0.45
63.26
Alvania (Alvania) discors
0.96
0.98
0.34
1.22
0.45
63.71
Lucinella divaricata
0.64
0.00
0.34
0.92
0.45
64.16
Notomastus latericeus
0.78
0.20
0.31
1.02
0.41
64.57
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
86
Prionospio fallax
0.33
0.58
0.31
1.03
0.41
64.98
Neanthes rubicunda
0.00
0.62
0.31
0.83
0.41
65.39
Bittium latreilli
1.07
0.77
0.31
1.30
0.41
65.79
Nematonereis unicornis
0.67
0.17
0.30
1.19
0.40
66.20
Apherusa sp
0.64
0.28
0.30
0.96
0.40
66.59
Piromis eruca
0.74
0.25
0.29
1.15
0.39
66.98
Caridea inde
0.24
0.63
0.29
0.95
0.38
67.37
Rissoa similis
0.57
0.20
0.29
0.95
0.38
67.75
Branchiosyllis exilis
0.00
0.59
0.28
0.61
0.38
68.12
Leucothoe cfr spinicarpa
0.69
0.25
0.28
1.06
0.38
68.50
Terebellidae ind
0.40
0.49
0.28
0.86
0.37
68.87
Neanthes nubila
0.17
0.56
0.27
0.85
0.36
69.23
Microdeutopus sp
0.00
0.53
0.26
0.72
0.35
69.58
Liljeborgia cfr dellavallei
0.46
0.43
0.26
0.92
0.35
69.93
Aphelochaeta marioni
0.75
0.08
0.26
0.50
0.35
70.28
Groups full & part
Average dissimilarity = 67.26
Group full
Species
Av.Abund
Group part
Av.Abund
Av.Diss Diss/SD
Contrib% Cum.%
Sabellaria spinulosa
3.40
15.31
4.83
1.51
7.18
7.18
Sabellaria alveolata
1.10
7.19
2.47
1.98
3.67
10.85
Sabellaria alcocki
3.33
7.98
2.24
1.60
3.34
14.19
Tanaidacea ind
4.24
6.16
2.20
1.91
3.27
17.45
Bittium reticulatum
5.03
0.86
1.84
2.03
2.73
20.18
Peresiella clymenoides
2.58
2.40
1.14
1.44
1.70
21.88
Dialychone collaris
0.00
1.97
0.94
0.53
1.40
23.28
Sphenia binghami
1.41
2.27
0.75
1.51
1.12
24.40
Leptocheirus cfr guttatus
1.39
0.87
0.66
0.94
0.98
25.38
Pomatoceros lamarckii
0.00
1.61
0.65
1.11
0.96
26.34
Pseudofabriciola analis
1.62
1.42
0.63
1.15
0.94
27.28
Anodontia (Loripinus) fragilis
2.35
1.92
0.62
1.08
0.92
28.20
Euclymene palermitana
0.17
1.71
0.61
1.60
0.91
29.10
Amphipoda ind
2.37
2.26
0.60
1.04
0.89
29.99
Nassarius (Hima) incrassatus
1.18
1.79
0.59
1.53
0.87
30.86
Pseudoleiocapitella fauveli
1.77
1.56
0.55
1.26
0.82
31.69
Ampelisca sp
1.09
1.60
0.55
1.00
0.82
32.51
Parvicardium scriptum
0.97
1.56
0.54
1.35
0.81
33.32
Amphitrite variabilis
1.44
0.00
0.54
1.17
0.81
34.12
Pisidia cf. longimana
1.22
1.13
0.54
1.23
0.80
34.93
Lima (Limaria) hians
0.91
1.27
0.53
1.29
0.78
35.71
Euclymene oerstedii
0.98
0.17
0.50
0.67
0.74
36.44
Notomastus aberrans
0.87
1.63
0.49
1.34
0.73
37.17
Notomastus latericeus
0.78
1.54
0.48
1.40
0.71
37.89
Sphaerosyllis pirifera
0.54
1.30
0.48
1.19
0.71
38.60
Anthuridea ind
1.40
0.47
0.47
1.43
0.70
39.30
Exogone rostrata
1.03
1.39
0.47
1.32
0.70
40.00
Flabellifera ind
1.22
0.00
0.47
1.14
0.69
40.69
Musculus costulatus
1.21
1.13
0.46
1.12
0.69
41.38
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
87
Loripes lucinalis
0.91
0.17
0.46
0.73
0.69
42.07
Quadrimaera cfr inequipes
0.90
0.94
0.46
1.41
0.68
42.75
Modiolus (Modiolus) barbatus
3.21
3.45
0.46
1.48
0.68
43.43
Striarca lactea
1.32
0.40
0.46
1.19
0.68
44.11
Harmothoe ind
1.20
1.37
0.46
1.43
0.68
44.79
Gnathiidea ind
1.24
0.00
0.44
0.84
0.65
45.44
Thelepus cincinnatus
0.81
0.80
0.43
1.33
0.64
46.08
Arabella iricolor
0.40
1.33
0.43
1.61
0.63
46.71
Mytilaster minimus
1.25
0.71
0.42
1.45
0.62
47.33
Polyophthalmus pictus
0.40
1.11
0.40
1.17
0.60
47.93
Lanice conchilega
0.33
0.90
0.40
2.15
0.59
48.53
Lagis koreni
0.87
0.00
0.39
1.26
0.58
49.11
Galathowenia oculata
0.83
0.17
0.39
0.89
0.58
49.69
Columbella rustica
0.17
1.07
0.38
1.51
0.57
50.26
Microdeutopus sp
0.00
0.86
0.37
0.89
0.55
50.81
Pusillina philippi
0.93
0.17
0.37
1.19
0.55
51.36
Syllis garciai
1.48
1.00
0.37
1.21
0.54
51.90
Dexamine cfr spiniventris
0.83
0.80
0.37
1.16
0.54
52.45
Lumbrineris latreilli
1.31
1.69
0.36
1.52
0.54
52.98
Athanas nitescens
0.61
0.79
0.35
1.36
0.53
53.51
Caprellidae ind
0.71
0.67
0.35
1.39
0.52
54.03
Alvania (Alvania) discors
0.96
0.17
0.35
1.57
0.52
54.55
Perioculodes cfr longimanus
0.17
0.93
0.35
1.19
0.52
55.07
Ericthonius cfr brasiliensis
1.00
0.79
0.33
1.30
0.49
55.57
Aonides oxycephala
0.00
0.86
0.32
0.91
0.48
56.04
Owenia fusiformis
1.02
0.64
0.32
1.23
0.47
56.51
Modiolarca subpicta
0.33
0.80
0.32
1.18
0.47
56.98
Venus verrucosa
0.00
0.74
0.31
1.34
0.46
57.44
Photis cfr longicaudata
0.67
0.47
0.31
0.74
0.46
57.90
Maldanidae ind
0.67
0.17
0.31
0.88
0.45
58.36
Prionospio cirrifera
0.17
0.80
0.30
1.17
0.45
58.81
Plagiocardium papillosum
0.94
0.97
0.30
1.10
0.45
59.26
Hiatella arctica
0.87
0.86
0.30
1.16
0.44
59.70
Conus mediterraneus
0.40
0.62
0.30
0.96
0.44
60.13
Isopoda ind
0.80
0.90
0.29
1.17
0.44
60.57
Lucinella divaricata
0.64
0.17
0.29
0.92
0.43
61.01
Capitomastus minimus
0.24
0.74
0.29
1.24
0.43
61.44
Mediomastus cfr. capensis
0.61
0.00
0.29
0.65
0.43
61.87
Amphilocus sp
0.78
0.00
0.29
0.95
0.43
62.29
Paradoneis lyra
0.46
0.50
0.29
0.92
0.43
62.72
Piromis eruca
0.74
0.00
0.28
1.26
0.42
63.14
Aoridae ind
0.52
0.46
0.28
0.86
0.42
63.56
Neanthes sp
0.40
0.74
0.28
1.23
0.41
63.97
Nematonereis unicornis
0.67
0.17
0.27
1.16
0.40
64.36
Eunice vittata
0.74
0.57
0.27
1.03
0.39
64.76
Syllis gracilis
0.17
0.67
0.26
0.80
0.39
65.15
Apherusa sp
0.64
0.00
0.26
0.87
0.38
65.53
Pilumnus cf. hirtellus
0.41
0.46
0.25
0.84
0.37
65.90
Xanthidae ind
0.80
0.74
0.25
1.08
0.37
66.27
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
88
Phyllodoce laminosa
0.40
0.33
0.25
0.72
0.37
66.64
Gregariella petagnae
0.57
0.40
0.25
1.01
0.37
67.00
Rissoa similis
0.57
0.33
0.25
0.98
0.37
67.37
Venerupis senegalensis
0.33
0.67
0.25
1.04
0.36
67.73
Leucothoe cfr spinicarpa
0.69
0.00
0.24
0.95
0.36
68.10
Pelogenia arenosa
0.74
0.50
0.24
0.99
0.36
68.46
Cumacea ind
0.62
0.33
0.24
1.04
0.36
68.82
Platynereis dumerilii
0.33
0.52
0.24
1.00
0.36
69.18
Abra alba
0.17
0.62
0.23
0.97
0.35
69.52
Polycirrus sp
0.33
0.50
0.23
0.89
0.34
69.87
Gibberula miliaria
0.24
0.47
0.23
0.75
0.34
70.21
Groups control & part
Average dissimilarity = 74.38
Group control Group part
Species
Av.Abund
Av.Abund
Av.Diss Diss/SD
Contrib% Cum.%
Sabellaria spinulosa
0.38
15.31
6.10
1.81
8.20
8.20
Sabellaria alcocki
1.00
7.98
2.89
1.74
3.88
12.08
Sabellaria alveolata
0.17
7.19
2.86
1.96
3.84
15.92
Tanaidacea ind
1.98
6.16
1.78
1.69
2.39
18.31
Hyale cfr camptonyx
2.80
0.33
1.16
1.26
1.56
19.87
Pisidia cf. longimana
3.18
1.13
1.15
1.49
1.55
21.42
Elasmopus cfr rapax
2.66
0.00
1.11
1.33
1.50
22.92
Dialychone collaris
0.80
1.97
1.08
0.66
1.45
24.37
Peresiella clymenoides
0.00
2.40
1.02
2.32
1.37
25.74
Amphipoda ind
2.53
2.26
1.01
1.61
1.35
27.09
Anodontia (Loripinus) fragilis
0.00
1.92
0.86
1.59
1.16
28.25
Modiolus (Modiolus) barbatus
1.56
3.45
0.84
1.73
1.13
29.38
Quadrimaera cfr inequipes
1.78
0.94
0.76
1.12
1.02
30.40
Photis cfr longicaudata
1.82
0.47
0.73
0.98
0.99
31.39
Stenothoe cfr monoculoides
1.80
0.17
0.72
1.56
0.97
32.35
Sphenia binghami
1.21
2.27
0.72
1.55
0.96
33.32
Leptocheirus cfr guttatus
1.27
0.87
0.69
0.91
0.92
34.24
Pseudoleiocapitella fauveli
0.00
1.56
0.66
1.89
0.89
35.13
Ampelisca sp
1.14
1.60
0.66
1.18
0.88
36.01
Pomatoceros lamarckii
0.37
1.61
0.64
1.22
0.86
36.88
Pisidia cf. bluteli
1.56
0.17
0.64
1.40
0.86
37.74
Euclymene palermitana
0.46
1.71
0.59
1.52
0.79
38.52
Notomastus aberrans
0.64
1.63
0.58
1.34
0.78
39.31
Notomastus latericeus
0.20
1.54
0.58
1.71
0.78
40.09
Harmothoe sp
2.06
1.37
0.57
1.35
0.77
40.86
Aoridae ind
1.37
0.46
0.57
1.05
0.76
41.62
Pseudofabriciola analis
0.12
1.42
0.57
1.24
0.76
42.38
Striarca lactea
1.51
0.40
0.57
1.32
0.76
43.14
Parvicardium scriptum
0.67
1.56
0.55
1.42
0.74
43.88
Syllis prolifera
1.25
0.00
0.54
1.14
0.73
44.61
Lumbrineris latreilli
0.77
1.69
0.53
1.39
0.71
45.32
Chrysopetalum debile
1.42
0.40
0.52
1.41
0.71
46.02
Dexamine cfr spiniventris
1.46
0.80
0.52
1.29
0.70
46.72
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
89
Exogone rostrata
1.39
1.39
0.50
1.65
0.67
47.39
Lima (Limaria) hians
0.80
1.27
0.50
1.29
0.67
48.06
Caprellidae ind
1.08
0.67
0.50
0.93
0.67
48.73
Sphaerosyllis pirifera
0.99
1.30
0.48
1.32
0.65
49.38
Polyophthalmus pictus
0.63
1.11
0.48
1.16
0.64
50.02
Thelepus cincinnatus
1.66
0.80
0.48
1.25
0.64
50.66
Nassarius (Hima) incrassatus
1.40
1.79
0.47
1.37
0.64
51.29
Lysianassa sp
1.11
0.17
0.46
1.10
0.62
51.92
Musculus costulatus
0.14
1.13
0.45
1.26
0.61
52.53
Syllis garciai
1.55
1.00
0.43
1.29
0.58
53.11
Ampithoe cfr ramondi
0.98
0.17
0.41
0.93
0.55
53.66
Athanas nitescens
1.55
0.79
0.41
1.22
0.55
54.22
Bittium reticulatum
1.27
0.86
0.41
1.13
0.55
54.77
Plagiocardium papillosum
0.00
0.97
0.40
2.13
0.54
55.31
Lanice conchilega
0.44
0.90
0.40
1.66
0.54
55.85
Microdeutopus sp
0.53
0.86
0.40
1.07
0.54
56.39
Alvania (Alvania) discors
0.98
0.17
0.40
1.12
0.54
56.93
Pista cristata
0.92
0.17
0.39
0.89
0.53
57.45
Perioculodes cfr longimanus
0.94
0.93
0.39
1.19
0.52
57.98
Columbella rustica
0.78
1.07
0.38
1.40
0.52
58.50
Ericthonius cfr brasiliensis
1.16
0.79
0.38
1.09
0.51
59.00
Pisidia cf. longicornis
0.80
0.24
0.38
0.77
0.51
59.51
Cumacea ind
0.89
0.33
0.37
1.18
0.49
60.00
Platynereis dumerilii
0.80
0.52
0.37
1.03
0.49
60.50
Melitidae ind
0.87
0.00
0.36
0.44
0.48
60.98
Prionospio cirrifera
0.87
0.80
0.35
1.20
0.48
61.45
Glycera tridactyla
0.84
0.50
0.35
0.96
0.47
61.92
Aonides oxycephala
0.25
0.86
0.35
1.09
0.47
62.39
Bittium latreilli
0.77
1.14
0.35
1.30
0.47
62.86
Maera sp
0.83
0.00
0.35
0.63
0.47
63.32
Alpheus cf. dentipes
0.79
0.00
0.34
0.89
0.46
63.79
Isopoda ind
1.34
0.90
0.34
1.26
0.46
64.25
Alvania mamillata
0.81
0.00
0.33
1.00
0.44
64.69
Mytilaster minimus
0.08
0.71
0.33
0.82
0.44
65.13
Venus verrucosa
0.00
0.74
0.33
1.37
0.44
65.57
Achaeus cranchii
0.57
0.57
0.32
1.00
0.44
66.01
Hesiospina aurantiaca
1.00
0.50
0.32
1.22
0.43
66.44
Nereis rava
0.73
0.40
0.32
1.03
0.43
66.87
Hiatella arctica
0.40
0.86
0.32
1.27
0.43
67.30
Neanthes sp
0.08
0.74
0.32
1.30
0.43
67.72
Anthuridea ind
0.68
0.47
0.32
0.94
0.42
68.15
Arabella iricolor
0.87
1.33
0.31
1.21
0.42
68.57
Modiolarca subpicta
0.00
0.80
0.31
0.95
0.42
68.99
Conus mediterraneus
0.00
0.62
0.31
0.90
0.42
69.40
Capitomastus minimus
0.00
0.74
0.30
1.33
0.40
69.80
Pusillina philippi
0.66
0.17
0.30
0.96
0.40
70.20
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
90
ANNESSO A
Castellammare del Golfo, lì 06-07-12
Si trasmette in allegato copia della relazione preliminare relativa al progetto: EFFETTI
DELL’INVASIONE DI CAULERPE ALIENE SULLE BIOCENOSI DI FONDO
MOBILE DELLA SICILIA MERIDIONALE (CNR-IAMC) (Prot. N. 0004876 del
18/11/2011) .
Questa prima fase del progetto include due azioni distinte, la prima finalizzata alla
raccolta bibliografica e la seconda ad un sopralluogo preliminare finalizzato alla
disposizione del piano di campionamento su Posidonia oceanica.
La relazione pertanto è suddivisa in due azioni:
Azione 1: ricerca bibliografica relativa agli studi effettuati sulle specie non indigene
Caulerpa taxifolia e Caulerpa racemosa, con particolare enfasi sugli effetti delle due
alghe aliene sulle biocenosi bentoniche in area Mediterranea.
Azione 2: survey preliminare mirato alla ricerca di siti con praterie di Posidonia oceanica affetti dalla
presenza di specie aliene del genere Caulerpa, col fine ultimo di indirizzare il campionamento previsto
dalla suddetta convenzione per il periodo giugno/luglio 2012.
Copia elettronica (file *.pdf) dei più significativi lavori scientifici citati nella relazione
vi sarà consegnati su supporto magnetico.
Cordiali saluti
Il responsabile scientifico del progetto
Dott. Fabio Badalamenti
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
91
AZIONE 1: RICERCA BIBLIOGRAFICA
REVISIONE BIBLIOGRAFICA: IL FENOMENO "CAULERPA" NELLA LETTERATURA
SCIENTIFICA
INTRODUZIONE
Le specie aliene possono causare severi cambiamenti nella struttura e nel funzionamento
degli ecosistemi e sono attualmente considerate tra gli agenti principali dei cambiamenti globali. In
Mediterraneo al momento sono state censite quasi 1000 specie aliene e tra queste le alghe del
genere Caulerpa hanno suscitato estrema attenzione, anche mediatica, a causa dei forti cambiamenti
prodotti a livello dei fondali e del paesaggio marino negli ultimi decenni (Zenetos et al, 2010). A
livello scientifico l'attenzione data a tale fenomeno risulta evidente dal gran numero di
pubblicazioni scientifiche prodotte in svariate aree di ricerca, dalla botanica, alla genetica
all'ecotossicologia, all'ecologia ecc.
Tramite un'analisi bibliografica degli articoli scientifici pubblicati sulle più importanti riviste
scientifiche internazionali, noi qui intendiamo fare chiarezza sull'entità del fenomeno "Caulerpa",
ponendo speciale attenzione al suo impatto sul benthos in area Mediterranea.
MATERIALI E METODI
Al fine di identificare gli studi rilevanti che riguardano l'impatto delle specie aliene del
genere Caulerpa sulle comunità bentoniche, è stata condotta un'analisi bibliografica utilizzando le
pubblicazioni censite nel database Thomson Reuters (ISI) Web of Knowledge (WoK)
(www.webofknowledge.com). L'analisi ha riguardato in particolare le due alghe Caulerpa racemosa
e Caulerpa taxifolia.
I termini coi quali la ricerca è stata condotta sono i seguenti:
- sono stati presi in considerazione gli articoli (“Articles”), i riassunti (“Abstracts”), le
revisioni (“Review”), i libri (“Books”) ed gli editoriali (“Editorial”) contenuti nella sezione “All
Databases”, dal 1990 ad oggi per quanto riguarda C. racemosa, e dal 1980 ad oggi per quanto
riguarda C. taxifolia.
- sono state considerate le pubblicazioni prodotte all'interno dei settori di ricerca scientifica
(“Subject areas”) “Marine freshwater biology”, “Environmental sciences ecology”, “Zoology”,
“Biodiversity conservation”, “Oceanography”, “Fisheries” e “Toxicology”.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
92
- le parole chiave della ricerca bibliografica sono state: “Caulerpa”, “racemosa”, “taxifolia”,
“assemblage”, “Mediterranean”, “benthos”, “impact”, “invasive”, “Sicily or Sicilian” in varie
combinazioni.
Un ulteriore filtro all'analisi ha riguardato la "rilevanza" delle pubblicazioni rispetto a
quanto concordato con la convenzione ARPA-CNR (Prot. N. 0004876 del 18/11/2011). Per tanto,
sono state considerate rilevanti le pubblicazioni che riguardano biologia ed ecologia delle 2
caulerpe aliene, l'invasione in Mediterraneo e il loro impatto a vari livelli sugli organismi marini in
area Mediterranea. Per completezza, sono stati consultati anche articoli da noi ritenuti rilevanti pur
non essendo elencati in WoK.
L'analisi degli articoli così selezionati ha permesso di ottenere un'ampia e aggiornata
conoscenza dello "stato dell'arte" circa l'invasione di C. racemosa e C. taxifolia nel Mediterraneo,
che rappresenta la base bibliografica di riferimento per svolgere la ricerca dell'impatto delle 2
caulerpe aliene sulle comunità bentoniche delle coste meridionali Siciliane.
RISULTATI
Caulerpa racemosa
277 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa” e
“racemosa”, di questi 131 sono stati considerati rilevanti (APPENDICE 1).
73 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“racemosa” e “assemblage”, di questi 51 sono stati considerati rilevanti.
180 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“racemosa” e “Mediterranean”, di questi 121 sono stati considerati rilevanti.
66 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“racemosa”, “Mediterranean” e “assemblage”, di questi 53 sono stati considerati rilevanti.
2 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“racemosa” e “benthos”, di questi 1 è stato considerato rilevante.
2 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“racemosa”, “benthos” e “Mediterranean”, di questi 1 è stato considerato rilevante.
50 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“racemosa” e “impact”, di questi 32 sono stati considerati rilevanti.
125 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“racemosa” e “invasive”, di questi 80 sono stati considerati rilevanti.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
93
49 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“racemosa” e “alien”, di questi 34 sono stati considerati rilevanti.
5 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“racemosa” e “Sicily or Sicilian”, di questi 1 è stato considerato rilevante.
Caulerpa taxifolia
403 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa” e
“taxifolia”, di questi 115 sono stati considerati rilevanti (APPENDICE 1).
54 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“taxifolia” e “assemblage” di questi 13 sono stati considerati rilevanti.
262 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“taxifolia” e “Mediterranean” di questi 115 sono stati considerati rilevanti.
43 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“taxifolia” “Mediterranean” e “assemblage” di questi 12 sono stati considerati rilevanti.
5 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“taxifolia” e “benthos” di questi 3 sono stati considerati rilevanti.
5 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“taxifolia”, “benthos” e “Mediterranean” di questi 3 sono stati considerati rilevanti.
78 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“taxifolia”, “benthos” e “impact” di questi 23 sono stati considerati rilevanti.
188 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“taxifolia”, “benthos” e “invasive” di questi 56 sono stati considerati rilevanti.
63 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“taxifolia”, “benthos” e “alien” di questi 17 sono stati considerati rilevanti.
7 sono gli articoli che contengono contemporaneamente le parole chiave “Caulerpa”,
“taxifolia” e “Sicily or Sicilian”, di questi 5 sono stati considerati rilevanti.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014
94
DISCUSSIONE
Caulerpa racemosa e Caulerpa taxifolia in Mediterraneo
Genere Caulerpa
Il genere Caulerpa è rappresentato da alghe verdi (Chlorophyta) della famiglia
Caulerpaceae e include 90 specie (Guiry, 2012). Il tallo delle specie del genere Caulerpa è
composto dallo stolone strisciante con i rizoidi e le fronde erette che possono essere laminari lisce,
oppure portare ramuli di forma e disposizione variabile (Figura 1a, b, c).
Figura 1. Morfologia di alcune specie del genere Caulerpa. (A)
Caulerpa prolifera; (B) C. taxifolia; (C) C. racemosa
Caulerpa racemosa
Tassonomia
Nella fase iniziale dell'invasione di Caulerpa racemosa (Forsskål) J. Agardh in
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Mediterraneo si è supposta una sua origine lessepsiana ipotizzando una sua entrata dal Mar Rosso
attraverso il Canale di Suez (Alongi et al., 1993; Giaccone e Di Martino, 1995). Tuttavia le analisi
morfologiche e genetiche hanno provato che l'alga recentemente introdotta nel Mediterraneo è
Caulerpa cylindracea Sonders, 1845, endemica per la parte sud-ovest dell'Australia (la regione tra
Perth e Hopetoun) (Verlaque et al., 2003) che è stata successivamente considerata sinonimo di C.
racemosa var. cylindracea (Sonders) Verlaque, Huisman e Boudouresque.
Morfologia
Caulerpa racemosa è caratterizzata da fronde erette lunghe fino a 11 cm che portano ramuli
di forma vescicolare con disposizione radiale o distica (Figura 1c).
Distribuzione e diffusione
Caulerpa racemosa è stata osservata per la prima volta nel Mediterraneo in Libia nel 1990
(Nizamuddin, 1991). Ancora non si può dire con certezza se la prima introduzione dell'alga nel
Mediterraneo è avvenuta tramite traffico navale (acque di sentina) o a causa del commercio legato
all'acquariofilia. Appena 17 anni dopo la prima segnalazione, C. racemosa aveva colonizzato 12
paesi nel Mediterraneo (Libia, Italia, Grecia, Albania, Cipro, Francia, Turchia, Malta, Spagna,
Tunisia, Croazia, Algeria) (Klein e Verlaque, 2008), oltre che le isole Canarie in Atlantico (Verlaque
et al., 2004). Le coste italiane sono quelle maggiormente interessate dal fenomeno (Piazzi et al.,
2005a) osservato per la prima volta nel 1993 nelle zone sud orientali della Sicilia e nell’isola di
Pantelleria (Alongi et al., 1993).
Nel suo habitat naturale nel sud-ovest dell'Australia C. racemosa cresce su substrati rocciosi
pianeggianti e in pozze nella zona intertidale a profondità comprese tra il mediolitorale e 6 metri
(Womersley, 1984; Carruthers et al., 1993). Nel Mediterraneo, invece, quest'alga è stata trovata sia
in aree esposte, sia in aree protette su tutti i tipi di substrato molle e duro (ciottoli, roccia, matte
morta di Posidonia oceanica, sabbia, fondi fangosi e detritici, coralligeno) da 0 a 70 metri di
profondità, con abbondanza maggiore tra 0 e 30 m. Viene osservata sia in aree sottoposte a stress di
origine antropica, sia in aree relativamente integre (Klein e Verlaque, 2008). In Australia C.
racemosa si associa ad altre alghe in popolamenti diversificati senza monopolizzare l'ambiente
formando praterie monospecifiche. Al contrasto, in Mediterraneo l'alga può creare dense e continue
praterie monospecifiche in vari habitat bentonici fotofili e sciafili.
Il grande successo di C. racemosa, come quello della maggior parte delle specie aliene, si
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
può spiegare con l'assenza in Mediterraneo dei suoi patogeni e predatori naturali, con la grande
efficienza riproduttiva e la capacità dispersione secondaria. I mezzi principali di dispersione di
zigote, frammenti e propaguli di C. racemosa in Mediterraneo sono il traffico navale (acque di
sentina, ancoraggio), alcune attività associate alla pesca (uso di draghe, lo strascico, reti di fondo e
trappole) e le correnti che possono concentrare o disperdere i propaguli (Klein e Verlaque, 2008).
Inoltre, in Mediterraneo e stata notata un'alta tolleranza di C. racemosa ad un ampio range di
temperatura, salinità e illuminazione (Klein e Verlaque, 2008).
Biologia ed ecologia
Caulerpa racemosa mostra una pronunciata variabilità stagionale di lunghezza di stoloni e
fronde, di velocità della crescita, di copertura e biomassa (Klein e Verlaque, 2008). Esistono
differenze regionali difficili ad interpretare per differenze nella metodologia d'analisi utilizzata e le
diverse condizioni alle quali sono state condotte le osservazioni/esperimenti. La specie si riproduce
sia sessualmente, sia asessualmente per via vegetativa con crescita, frammentazione e rilascio di
propaguli (ramuli staccati).
L'alga produce metaboliti secondari, come caulerpinina, caulerpina e caulerpicina che
possono essere coinvolti nella difesa chimica contra gli erbivori e nella competizione con le altre
specie. Ciononostante, in letteratura vengono riportati vari casi di organismi che pascolano su C.
racemosa; per quanto riguarda le specie ittiche: Boops boops, Pagellus acarne, Sarpa salpa, il
migrante lessepsiano Siganus luridus, Spondyliosoma cantharus, Diplodus sargus (Nizamuddin,
1991; Ruitton et al., 2006; G. Cadiou pers. comm. in Klein e Verlaque, 2008; Box et al., 2009;
Terlizzi et al., 2011; Tomas et al., 2011). Altri organismi che mangiano C. racemosa sono i
gasteropodi Aplysia sp., Ascobulla fragilis, Bittium latreillei, Elysia tomentosa, Lobiger viridis,
Oxynoe viridis, Lobiger serradifalci, Oxynoe olivacea e Ascobulla fragilis (Gianguzza et al., 2001,
2002; Yokes e Rudman, 2004; Cavas e Yurdakoc, 2005, Djellouli et al., 2006; Box, 2008,
Baumgartner et al., 2009), ed i ricci Paracentrotus lividus e Sphaerechinus granularis (Ruitton et
al., 2006; Žuljevi et al., 2008; Tomas et al., 2011; Cebrian et al., 2011). Analisi isotopiche hanno
dimostrato che il detrito di C. racemosa può essere un'importante risorsa alimentare per organismi
dell'infauna e dell'epifauna come il polichete Syllis prolifera, il crostaceo Corophium sextonae ed i
gasteropodi Cerithium rupestre e Pisinna glabrata (Casu et al, 2009).
Tuttavia, il riccio Paracentrotus lividus, che in natura è stato osservato pascolare su C.
racemosa, se sottoposto a dieta contenente questa alga in condizioni controllate pare subire una
riduzione della fitness (Tomas et al 2011). In Diplodus sargus, nei cui contenuti stomacali è stata
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
osservata la presenza dell'alga, numerosi indicatori biochimici indicano l'attivazione dei sistemi
enzimatici coinvolti nella detossificazione, facendo ritenere che la caulerpina è potenzialmente
dannosa per lo sparide. La caulerpina e un pigmento rosso bis-indolico presente in C. racemosa ma
assente nella congenerica specie mediterranea C. prolifera. Esistono dati contrastanti sulla
distribuzione dei metaboliti secondari in varie parti di C. racemosa, ma pare che la caulerpina sia il
più abbondante e quello potenzialmente più tossico (Terlizzi et al., 2011). La caulerpinina è
contenuta in C. racemosa a concentrazioni relativamente basse rispetto a C. taxifolia (da 2 a 80
volte meno), ciò spiegherebbe perché C. taxifolia sia poco (o non) palatabile per gli erbivori, al
contrario di C. racemosa. Infatti, la caulerpinina pare svolga un ruolo di deterrente verso gli
erbivori. Vari studi indicano che i metaboliti secondari della Caulerpales possono avere numerosi
effetti; in base all'organismo cui sono somministrati, sono stati osservati effetti apoptotici,
neurotossici, antitumorali, antiinfiammatori, antimicrobici, antifouling ecc. (Cebrian et al 2011).
Impatto
L'impatto che può essere esercitato da C. racemosa dipende dalla modificazione delle
condizioni fisico-chimiche dell'ambiente (movimento dell'acqua, tasso di deposizione dei sedimenti,
caratteristiche del substrato), cambiamento del paesaggio marino, e cambiamenti delle comunità
bentoniche associate. Per l'entità del suo impatto sull'architettura dei sistemi nei quali si diffonde, C.
racemosa può essere considerata un "modificatore di habitat" (Klein e Verlaque, 2008). In certe
condizioni C. racemosa può creare tappeti multistratificati alti 15 cm che, catturandolo,
contribuiscono all'accumulo di sedimento producendo effetti diretti sulla comunità originaria,
modificandola profondamente (Piazzi et al., 1997, Argyrou et al., 1999a, Žuljevi et al., 2003).
L'effetto più evidente è la formazione di uno strato anossico sottostante con completa esclusione
della comunità originaria (Piazzi et al., 1997).
Impatto sulla comunità algale
Le comunità di alghe fotofile invase da C. racemosa mostrano decremento del numero
totale di specie, della diversità e della copertura (Piazzi et al., 2001; Balata et al., 2004; Piazzi et al.,
2005b; Piazzi e Ceccherelli, 2006; Piazzi et al., 2007; Klein e verlaque, 2009). Un esperimento
condotto in Francia ha dimostrato che dopo 18 mesi dall'eradicazione di C. racemosa, il recupero
della comunità di macrofite era solo parziale (Klein e Verlaque, 2011).
Il danno alle macrofite dipende dall'accumulo di sedimenti e conseguente sotterramento
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
causato dal fitto tappeto di C. racemosa (Piazzi et al., 2005b).
Impatto sulle fanerogame marine
Pare che C. racemosa non sia capace di penetrare le dense praterie di Posidonia oceanica, tuttavia è
stata spesso segnalata su rizomi ai margini di praterie poco dense (Ceccherelli e Piazzi, 1999;
Ceccherelli et al., 2000; Žuljevi et al., 2004; Tsirika e Haritonidis, 2005; Ruiz et al., 2011). Lo
stato di salute della prateria di P. oceanica influenza il successo della invasione di C. racemosa. Le
praterie di P. oceanica in regressione sono più facilmente suscettibili all'invasione rispetto a quelle
“sane” ed è stata osservata una relazione inversa tra densità dei P. oceanica e velocità di crescita di
C. racemosa (Ceccherelli et al., 2000). Le praterie di P. oceanica danneggiate dall'ancoraggio
possono subire la colonizzazione da parte di C. racemosa e la ricolonizzazione da parte della
fanerogama appare improbabile considerando i fenomeni di allelopatia che intervengono tra le due
specie (Raniello et al., 2007; Kiparissis et al., 2011). Infatti, quando interagisce con C. racemosa, P.
oceanica accelera la produzione dei metaboliti secondari come forma di difesa all'invasione
(Dumay et al., 2004).
Ceccherelli e Campo (2002) hanno dimostrato che la densità dei fasci di Cymodocea nodosa
diminuisce in presenza di C. racemosa, mentre quella di Zostera noltii aumenta. Per entrambe le
fanerogame la frequenza dei fasci fiorali appariva aumentare. Per quanto riguarda l'impatto su P.
oceanica, è stata osservata la riduzione della lunghezza delle foglie e dell'indice fogliare (LAI) in
presenza di C. racemosa, insieme con l'incremento della produzione primaria fogliare e del numero
di foglie prodotte all'anno (Dumay et al., 2002). Nell'Adriatico centrale è stata osservata la
riduzione del numero di specie di alghe epifitiche associate ai rizomi di P. oceanica e della loro
copertura (Antoli et al., 2008). La sostituzione delle praterie di C. nodosa e P. oceanica con tappeti
di Caulerpa cambia la dinamica dei sedimenti a livello ecosistemico (Hendriks et al., 2010).
Impatto su fauna bentonica e fauna ittica
Pochi studi sono stati fatti per quantificare l'impatto di C. racemosa sulla fauna
Mediterranea. Una ricerca sull'impatto di C. racemosa su invertebrati bentonici a Cipro (Argyrou et
al., 1999a,b) ha ipotizzato che i cambiamenti della copertura vegetale indotti hanno causato effetti
significativi sulla composizione della comunità macrobentonica, con aumento dell'abbondanza di
bivalvi, echinodermi e sopratutto dei policheti, e riduzione dell'abbondanza di crostacei e
gasteropodi. Casu et al. (2005) non hanno notato effetti della presenza di C. racemosa sulle
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
comunità zoobentoniche di fondo roccioso in Sardegna. Nel golfo di Taranto è stato osservato un
incremento di densità, diversità della meiofauna in comunità invase da C. racemosa, ed elevato
numero di policheti e crostacei (Carriglio et al., 2003).
Una ricerca condotta nelle isole di Baleari ha dimostrato che l'abbondanza e il numero di
specie di policheti aumenta nella matte morta di Posidonia invasa da C. racemosa, rispetto alla
prateria di Posidonia intatta, e diversa stagionalità nelle dinamiche dei popolamenti probabilmente
dovuta alla spiccata stagionalità del ciclo vegetativo dell'alga aliena (Box et al., 2010). Questo trend
sembra essere dovuta all'aumentata complessità di habitat dovuta all'elevata biomassa di Caulerpa
che cresce sulla matte morta. Comunque, la composizione in specie sembra non subire notevoli
cambiamenti tra praterie intatte e matte morta invasa (Box et al., 2010). La stessa ricerca ha
dimostrato un incremento di abbondanza di specie carnivore nella in Caulerpa, probabilmente
dovuto alla maggiore disponibilità di prede (altri policheti e molluschi).
Piazzi e Balata (2008) hanno notato una riduzione della fauna sessile di popolamenti di
fondo roccioso invasi da C. racemosa con totale scomparsa dei briozoi. Su fondi rocciosi del sudest della Spagna la diversità degli anfipodi è risultata alta e apparentemente non influenzata dalla
presenza di C. racemosa, tuttavia la composizione specifica appariva completamente diversa
(Vazquez-Luis et al. 2008). Nella stessa area è stato dimostrato che C. racemosa rappresenta un
nuovo habitat per crostacei caprellidi (Vázquez-Luis et al., 2009).
Risultati preliminari di uno studio condotto in Nord Adriatico hanno dimostrato un aumento
di abbondanza e numero di specie di policheti nel sedimento invaso da C. racemosa rispetto a
quello colonizzato da Cymodocea nodosa e un forte cambiamento nelle proporzioni relative di
filtratori associat,i con netta diminuzione di questi ultimi su C. racemosa. Ciò fa ipotizzare un
effetto sulla capacità di filtrazione del sistema con conseguente cambiamento dei flussi di energia
(Mikac, dati non pubblicati).
Una ricerca sulle comunità bentoniche associate al coralligeno della costa pugliese del Mar
Ionio ha dimostrato che la diffusione di C. racemosa coincide con un decremento significativo della
copertura di poriferi ma non sono stati osservati cambiamenti nella composizione in specie portando
ad ipotizzare che l'invasione dell'alga aliena non ha influenzato la diversità del popolamento a
poriferi della zona (Baldacconi e Corriero, 2009). Caulerpa racemosa è in grado di ricoprire
completamente la spugna Sarcotragus spinosulus Schmidt 1862 causando necrosi e anche morte
della spugna (Žuljevi
et al., 2011). Sull'isola di Mljet (Adriatico) C. racemosa ha coperto
completamente le colonie del corallo Cladocora caespitosa causando effetti nocivi sullo cnidario
(Kruži et al., 2008).
L'aumento di
CNR-IAMC
-diversità (diversità locale) nelle comunità zoobentoniche invase di C.
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
racemosa osservata in alcuni casi, è tuttavia associata ad un'elevata riduzione di
-diversità
(variabilità tra località) con omogeneizzazione del sistema marino costiero (Piazzi e Balata, 2008;
Pacciardi et al., 2011).
Caulerpa taxifolia
Distribuzione e diffusione
Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh, è un'alga con distribuzione tropicale introdotta
accidentalmente in Mediterraneo nel 1984 tramite le acque di scarico dell'acquario del Museo
Oceanografico di Monaco. Nel 1984 è stata notata solo su una superficie di 1m2; nel 1990 la
superficie è aumentata a 3 ha, nel 1991 a 30 ha, nel 1992 100-430 ha, nel 1993 1000-2000 ha
(Meinesz e Hesse, 1991; Boudouresque e Meinesz, 1994). In breve tempo questa alga ha
colonizzato sette paesi nel Mediterraneo (Croazia, Francia, Italia, Monaco, Spagna, Tunisia e
Turchia) ed una parte dell'Australia (Klein e Verlaque, 2008).
L'espansione rapida di C. taxifolia in habitat temperati è dovuta alla combinazione di
efficienza di riproduzione sessuale, riproduzione vegetativa (asessuale) e facilità di trasporto dei
frammenti su grandi distanze con navi, ancore e reti da pesca (Meinesz e Hesse, 1991; Meyer et al.,
1998; Relini et al., 2000; Wright, 2005). Questa alga può sopravvivere a lungo in condizioni
disagevoli, nell'alloggiamento delle ancore delle navi o nelle sulle reti salpate a bordo (Sant et al.,
1996; West et al., 2007). Esperimenti hanno dimostrato che attività ricreative come nautica e nuoto
nelle zone invase di C. taxifolia possono aumentare il numero dei propaguli, dunque la dispersione
e invasione di questa alga (West et al., 2009). La forma invasiva di C. taxifolia nel Mediterraneo è
diversa dalla forma tropicale per la sua alta resistenza a basse temperature (Meinesz e
Boudouresque, 1996). È piuttosto resistente alla sedimentazione e può persistere per lunghi periodi
sotterrata nel sedimento (Glasby et al., 2005).
L'alga aliena cresce su tutti i tipi di substrato: roccia, sabbia, fanghi e praterie di Cymodocea
nodosa e P. oceanica, a profondità da 0,5 a 100 m (Uchimura, 1999; Meyer et al., 1998). La
massima colonizzazione è stata osservata a profondità tra 2 e 6 m. La densità delle fronde può
raggiungere il numero di 350 m2 (Santini-Bellan et al., 1996). Caulerpa taxifolia è un forte
competitore nei nuovi ambienti marini da essa colonizzati, per la capacita di formare dense praterie
con lunghi stoloni e fronde molto sviluppate e per il fatto che contiene tossine dannose per molti
organismi (Meyer et al., 1998).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
La rapidità di diffusione di C. taxifolia, l'alta velocità di crescita e la capacità di creare dense
praterie sui vari tipi di substrato, specialmente in aree con elevato carico di nutrienti, portano alla
formazione di microhabitat omogeneizzati e alla sostituzione della comunità algale autoctona
(Verlaque e Fritayre, 1994; Boudouresque et al., 1995; Harmelin-Vivien et al., 1999).
Caulerpa taxifolia è stata inserita nella lista delle 100 peggiori specie invasive dell'IUCN
(International Union for the Conservation of Nature) (Walters, 2009).
Biologia ed ecologia
Il principale metabolita secondario di C. taxifolia è il caulerpinene, che è tossico per alcuni
organismi, può diffondersi nella catena trofica marina ed ha un effetto repulsivo verso gli erbivori
(Uchimura, 1999). Il caulerpinene può rappresentare un rischio ecologico per i microorganismi e le
uova degli animali multicellulari che vivono associati all'alga (Lemee et al., 1993). Esperimenti
hanno dimostrato che il comportamento alimentare del riccio Paracentrotus lividus è influenzato
dalla presenza dei metaboliti secondari tossici e repellenti di C. taxifolia, sopratutto dal
caulerpinene. In estate il riccio non consuma l'alga, invece in inverno e primavera il consumo è
significativo, ma l'alga non è assimilata (Lemee et al., 1996). I ricci che mangiavano solo C.
taxifolia hanno mostrato la perdita delle spine dovuta sia agli effetti delle sostanze tossiche, sia al
basso livello di assimilazione del materiale algale ingerito (Boudouresque et al., 1996).
I gasteropodi Oxynoe olivacea e Lobiger serradifalci, che si nutrono normalmente della
specie congenerica autoctona C. prolifera, si sono adattati ad una dieta contenente C. taxifolia
(Thibaut e Meinesz, 2000; Gianguzza et al., 2002).
Impatti
Impatto sulla comunità algale
Caulerpa taxifolia causa drastica diminuzione (25-55%) di ricchezza specifica delle alghe di
fondo duro. Gli effetti sono più evidenti sulle specie erette, poi su quelle filamentose e meno sulle
specie incrostanti. Gli effetti sono più forti alla fine dell'estate e in autunno quando C. taxifolia
raggiunge la massima grandezza (Verlaque e Fritayre, 1994). Un elevato numero di specie nei
popolamenti algali è in grado di ridurre l'invasibilità da parte di C. taxifolia e C. racemosa, tuttavia
le caratteristiche morfologiche delle specie della comunità algale residente appaiono come un
fattore più importante della diversità nell'influenzare la capacità di invasione dell'alga. La presenza
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
di turf algale favorisce la diffusione di entrambe le specie (Ceccherelli et al., 2002).
Impatto sulle praterie di fanerogame marine
E' stato dimostrato che in certe condizioni C. taxifolia può occupare il biotopo di P. oceanica
e C. nodosa (Villele e Verlaque, 1995; Ceccherelli e Cinelli, 1999). Le praterie di P. oceanica più
rade sono maggiormente invasibili rispetto a quelle più dense (Ceccherelli e Cinelli, 1999).
Caulerpa taxifolia occupa gli spazi nella prateria e riduce la penetrazione della luce, influenzando
fortemente il sistema (Meyer et al., 1998). Dopo la invasione di C. taxifolia in praterie di P.
oceanica è stata notata una diminuzione di numero, larghezza e longevità delle foglie, clorosi,
necrosi e alla fine la morte del fascio (Villèle e Verlaque, 1995). È stato anche dimostrato che
nell'interazione con C. taxifolia la lunghezza delle foglie di P. oceanica, l'indice fogliare e l'età
media delle foglie diminuiscono, invece la biomassa degli epifiti ed il numero di foglie per rizoma
aumentano. La produzione primaria di P. oceanica è sempre più alta quando interagisce con C.
taxifolia (Dumay et al., 2002; Pergent et al., 2008). Poiché le fanerogame marine hanno una grande
importanza ecologica ogni cambiamento della loro architettura, densità e qualità sarà riflessa nella
catena trofica che esse sostengono e influenzerà la diversità degli organismi che usano le praterie
come aree di riproduzione e nursery (Galil, 2007).
Impatto su fauna bentonica e fauna ittica
Nello Stretto di Messina non sono state osservate differenze nei popolamenti a molluschi
delle comunità bentoniche di fondo molle prima e dopo l'invasione di C. taxifolia (Giacobbe et al.,
2004). Una ricerca sui popolamenti ad invertebrati nei pressi di Nizza ha dimostrato un impatto
negativo dell'alga aliena sulla fauna associata al posidonieto (Francour et al., 2009).
Nel Mar Ligure l'abbondanza di macro e meiofauna era più alta in sedimenti colonizzati da
C. taxifolia, ma la composizione specifica appariva simile a quella di fondi molli non invasi
(Merello et al., 2005).
Nella baia di Iskenderun (Turchia) C. taxifolia si può considerare un "ecosystem engineer"
poiché modifica l'habitat locale facendo aumentare la biodiversità (Cevik et al., 2012).
Si ipotizza che i densi grovigli di rizoidi e stoloni di C. taxifolia abbassino l'accessibilità alle
risorse alimentari bentoniche per i pesci. Infatti, è stato notato che la ricchezza totale di specie, la
densità e la biomassa dei popolamenti ittici pesci è significativamente più bassa in habitat invasi di
C. taxifolia (Francour et al., 1995; Harmelin-Vivien et al., 1999; Levi e Francour, 2004;
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Longepierre et al., 2005).
Le due specie introdotte, C. taxifolia e C. racemosa appaiono avere una distribuzione
simpatrica nelle stesse zone del Mediterraneo (Italia, Francia, Croazia, Spagna). Ciò fa ipotizzare
una possibile competizione per spazio e risorse tra le due specie, tuttavia la concomitanza di fattori
non sempre chiari fa si che la maggiore capacità competitiva di una in certe condizioni sia
controbilanciata dal prevalere dell'altra specie in condizioni diverse (Klein e Verlaque, 2008).
BIBLIOGRAFIA CITATA
Alongi, G., Cormaci, M., Furnari, G., Giaccone, G. (1993) Prima segnalazione di Caulerpa
racemosa (Chlorophyceae, Caulerpales) per le coste italiane. Bollettino dell’Accademia Gioenia
di Scienze Naturali Catania 26 (342): 9–53.
Antoli B, Žuljevi A, Despalatovi M, Grubeli I, Cvitkovi I. (2008) Impact of the invasive green alga Caulerpa
racemosa var. cylindracea on the epiphytic macroalgal assemblage of Posidonia oceanica seagrass rhizomes in the
Adriatic Sea. Nova Hedwigia 86 (1-2): 155–167.
Argyrou, M., Demetropoulos, A., Hadjichristophorou, M. (1999a) Expansion of the macroalga
Caulerpa racemosa and changes in soft bottom macrofaunal assemblages in Moni bay, Cyprus.
Oceanologica Acta 22 (5): 517–528.
Argyrou, M., Demetropoulos, A., Hadjichristophorou, M. (1999b) The impact of Caulerpa
racemosa on the macrobenthic communities in the coastal waters of Cyprus. In: United Nations
Environment Programme (Ed.), Proceedings of the Workshop on Invasive Caulerpa Species in
the Mediterranean. MAP Technical Report Series 125, pp. 139–158.
Balata, D., Piazzi, L., Cinelli, F. (2004) A comparison among assemblages in areas invaded by
Caulerpa taxifolia and C. racemosa on a subtidal Mediterranean rocky bottom. Marine Ecology
25 (1): 1–13.
Baldacconi, R., Corriero, G. (2009) Effects of the spread of the alga Caulerpa racemosa
var.cylindracea on the sponge assemblage from coralligenous concretions of the Apulian coast
(Ionian Sea, Italy). Marine Ecology 30: 337–345 .
Baumgartner, F., Motti, C.A., de Nys, R., Paul, N.A. (2009) Feeding preferences and host
associations of specialist marine herbivores align with quantitative variation in seaweed
secondary metabolites. Marine Ecology Progress Series 396: 1–12.
Bellan-Santini, D., Arnaud, P.M., Bellan, G., Verlaque, M. (1996) The influence of the introduced tropical alga
Caulerpa taxifolia, on the biodiversity of the Mediterranean marine biota. J. Marine Biological Association of the
United Kingdom 76 (1): 235–237
Boudouresque, C.-F., Meinesz, A. (1994) Une nouvelle menace pour les biocénoses littorales de
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Méditerranée : L'expension de l'algue introduite Caulerpa taxifolia, In: Les biocénoses marines
et littorales de Méditerranée, synthèse, menaces et perspectives. Bellan-Santini D., Lacaze J.-C.
and Poizat C. édit.. Muséum national d'Histoire Naturelle, pp. 127–132.
Boudouresque, C.F., Meinesz, A., Ribera, M.A., Ballesteros, E. (1995) Spread of the green alga
Caulerpa taxifolia (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean: possible consequences of a
major ecological event. Science 59 (Suppl.): 21–29.
Boudouresque C.-F., Lemke, R., Mari, X., Meinesz, A. (1996) The invasive alga Caulerpa taxifolia
is not a suitable diet for the sea urchin Paracentrotus lividus. Aquatic Botany 53: 245–250.
Box, A. (2008) Ecología de Caulerpales: fauna y biomarcadores. Doctoral Thesis. Instituto
Mediterráneo de Estudios Avanzados, Palma, 354 pp.
Box, A., Deudero, S., Sureda, A., Blanco, A., Alòs, J., Terrados, J., Grau, A.M., Riera, F. (2009)
Diet and physiological responses of Spondyliosoma cantharus (Linnaeus, 1758) to the Caulerpa
racemosa var. cylindracea invasion. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 380:
11–19.
Box, A., Martin, D., and Deudero, S. (2010) Changes in seagrass polychaete assemblages after
invasion by Caulerpa racemosa var. cylindracea (Chlorophyta: Caulerpales): community
structure, trophic guilds and taxonomic distinctness. Scientia Marina 74: 317–329.
Carruthers, T.J.B., Walker, D.I., Huisman, J.M. (1993) Culture studies on two morphological types
of Caulerpa (Chlorophyta) from Perth, Western Australia, with a description of a new species.
Botanica Marina 36: 589–596.
Carriglio, D., Sandulli, R., Deastis, S., Gallo d’Addabbo, M., Grimaldi de Zio, S. (2003) Caulerpa
racemosa spread effects on the meiofauna of the Gulf of Taranto. Biologia Marina Mediterranea
10 (2): 509–511.
Casu, D., Ceccherelli, G., Palomba, D., Curini-Gelletti, M., Castelli, A. (2005) Effetto immediato
della rimozione di Caulerpa racemosa sullo zoobenthos dell’infralittorale superficiale roccioso
di Porto Torres (Nord Sardegna). In: XV Meeting of the Italian Society of Ecology, pp. 1–3.
Casu, D., Ceccherelli, G., Sechi, N., Rumolo, P., Sarà, G. (2009) Caulerpa racemosa var.
cylindracea as a potential source of organic matter for benthic consumers: evidences from a
stable isotope analysis. Aquatic Ecology 43: 1023–1029.
Cavas, L., Yurdakoc, K. (2005) A comparative study: Assessment of the antioxidant system in the
invasive green alga Caulerpa racemosa and some macrophytes from the Mediterranean. Journal
of Experimental Marine Biology and Ecology 321: 35–41.
Cavas, L., Yurdakoc, K., Yokes, B. (2005) Antioxidant status of Lobiger serradifalci and Oxynoe
olivacea (Opisthobranchia, Mollusca). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 314
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
(2): 227–235.
Cebrian, E., Ballesteros, E., Linares, C., Tomas, F. (2011) Do native herbivores provide resistance to
Mediterranean marine bioinvasions? A seaweed example. Biological invasions 13: 1397–1408.
Ceccherelli, G., Cinelli, F. (1999) Effects of Posidonia oceanica canopy on Caulerpa taxifolia size
in a north-western Mediterranean bay. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology
240: 19–36.
Ceccherelli, G., Piazzi, L., 1999. The effect of Posidonia oceanica orientation of patch margin and
density of shoots on the introduced alga Caulerpa racemosa. Biologia Marina Mediterranea 6
(1): 365–367.
Ceccherelli, G., Campo, D. (2002) Different effects of Caulerpa racemosa on two co-occurring
seagrasses in the Mediterranean. Botanica Marina 45: 71–76.
Ceccherelli, G., Piazzi, L., Cinelli, F. (2000) Response of the non-indigenous Caulerpa racemosa
(Forsskal) J. Agardh to the native seagrass Posidonia oceanica (L.) Delile: effect of density of
shoots and orientation of edges of meadows. Journal of Experimental Marine Biology and
Ecology 243: 227–240.
Ceccherelli, G., Piazzi, L., Balata, D. (2002) Spread of introduced Caulerpa species in macroalgal
habitats. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 280: 1–11.
Cevik, C., Cavas, L., Mavruk, S., Derici, O.B., Cevik, F. (2012) Macrobenthic assemblages of
newly introduced Caulerpa taxifolia from the Eastern Mediterranean coast of Turkey. Biol
Invasions 14: 499–501.
De Villèle, X., Verlaque, M. (1995) Changes and Degradation in a Posidonia oceanica Bed Invaded
by the Introduces Tropical Alga Caulerpa taxifolia in the North Western Mediterranean.
Botanica Marina 38: 79–87.
Djellouli, A., Langar, H., El Abed, A. (2006) Mollusques Ascoglosses associes aux peuplements de
Caulerpa racemosa en Tunisie: especes observees et description des effets trophiques. In: United
Nations Environment Programme (Ed.), Proceedings of the Second Mediterranean Symposium
on Marine Vegetation. Regional Activity Centre for Specially Protected Areas, Tunis, Tunisia,
pp. 88–92.
Dumay, O., Fernandez, C., Pergent, G. (2002) Prmary production and vegetative cycle in Posidonia
oceanica when in competition with the green algae Caulerpa taxifolia and Caulerpa racemosa.
Journal of the Marine Biological Association of the UK 82 (3): 379–387.
Dumay O., Costa J., Desjobert J.M., Pergent G. (2004) Variations in the concentration of phenolic
compounds in the seagrass Posidonia oceanica under conditions of competition. Phytochemistry
65: 3211–2220.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Francour, P., Harmelin-Vivien, M., Harmelin, J.-G., Duclerc, J. (1995) Impact of Caulerpa taxifolia
colonization on the littoral ichthyfauna of north-western Mediterranean: preliminary results.
Hydrobiologia 300-301: 345–353.
Francour, P., Pellissier, V., Mangialajo, L., Buisson, E., Stadelmann, B., Veillard, N., Meinesz, A.,
Thibaut, T., De Vaugelas, J. (2009) Changes in invertebrate assemblages of Posidonia oceanica
beds following Caulerpa taxifolia invasion. Vie et milieu - life and environment 59 (1): 31–38.
Galil, B.S. (2007) Loss or gain? Invasive aliens and biodiversity in the Mediterranean Sea. Marine
Pollution Bulletin 55: 314–322.
Giaccone, G., Di Martino, V. (1995) Le Caulerpe in Mediterraneo: un ritorno del vecchio bacino
Tetide verso il dominio Indo-Pacifico. Biologia Marina Mediterranea 2 (2): 607–612.
Giacobbe, S., Guiglielmo, R., Germano, R. (2004) Soft bottom communities associated to Caulerpa
taxifolia (Vahl) C. Agardh in the Straits of Messina. Biologia Marina Mediterranea 11 (2) suppl.:
436–439.
Gianguzza, P., Bonaviri, C., Jensen, K., Riggio, S. (2001) Ecological relationships between the
sacoglossan opisthobranch Oxynoe olivacea and the siphonalean alga Caulerpa racemosa.
Biologia Marina Mediterranea 8 (1): 605–608.
Gianguzza, P., Airoldi, L., Chemello, R., Todd, C.D., Riggio, S. (2002) Feeding preferences of
Oxynoe olivacea (Opisthobranchia: Sacoglossa) among three Caulerpa species. Journal of
Molluscan Studies 68: 289–290.
Glasby, T.M., Gibson, P.T., Kay, S. (2005) Tolerance of the invasive marine alga Caulerpa taxifolia
to burial by sediment. Aquatic Botany 82: 71–81.
Guiry, M.D. (2012). Caulerpa J.V. Lamouroux, 1809. In: Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2012).
AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. Accessed
through:
World
Register
of
Marine
Species
at
http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=143816 on 2012-06-21
Harmelin-Vivien, M., Francour, P., Harmelin, J.-G. (1999) Impact of Caulerpa taxifolia on
Mediterranean fish assemblages: a six year study. In: Proceedings of the Workshop on Invasive
Caulerpa in the Mediterranean, Athens: UNEP; MAP Tech. Rep. Ser. 125: 127–138.
Hendriks, I.E., Bouma, T.J., Morris, E.P., Duarte, C.M. (2010) Effects of seagrasses and algae of the
Caulerpa family on hydrodynamics and particle-trapping rates. Marine Biology 157: 473–481.
Kiparissis, S., Fakiris, E., Papatheodorou, G., Geraga, M., Kornaros, M., Kapareliotis, A.,
Ferentinos, G. (2011) Illegal trawling and induced invasive algal spread as collaborative factors
in a Posidonia oceanica meadow degradation. Biological Invasions 13 (3): 669–678
Klein, J.C., Verlaque, M. (2008) The Caulerpa racemosa invasion: A critical review. Marine
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Pollution Bulletin 56: 205–225.
Klein, J.C.,Verlaque, M. (2009) Macrophyte assemblage associated with an invasive species
exhibiting temporal variability in its development pattern. Hydrobiologia 636 (1): 369–378.
Klein, J.C., Verlaque, M. (2011) Experimental removal of the invasive Caulerpa racemosa triggers
partial assemblage recovery. Journal of the Marine Biological Association of the United
Kingdom 91: 117–125.
Kruži , P., Žuljevi , A., Nikoli , V. (2008) The highly invasive alga Caulerpa racemosa var.
cylindracea poses a new threat to the banks of the coral Cladocora caespitosa in the Adriatic
Sea. Coral Reefs 27 (2): 441.
Lemee, R., Pesando, D., Durand-Clement, M., Dubreuil, A. (1993) Preliminary survey of toxicity of
the green alga Caulerpa taxifolia introduced into the Mediterranean. Journal of Applied
Phycology 5: 485–493.
Lemee, R., Boudouresque, C-F., Gobert, J., Malestroit, P., Mari, X., Meinesz, A., Menager, V.,
Ruitton, S. (1996) Feeding behaviour of Paracentrotus lividus in the presence of Caulerpa
taxifolia introduced in the Mediterranean Sea. Oceanologica Acta 19: 245–253.
Levi, F., Francour, P. (2004) Behavioural response of Mullus surmuletus to habitat modification by
the invasive macroalga Caulerpa taxifolia. Journal of Fish Biology 64: 55–64.
Longepierre, S., Robert, A., Levi, F., Francour, P. (2005) How an invasive alga species (Caulerpa
taxifolia) induces changes in foraging strategies of the benthivorous fish Mullus surmuletus in
coastal Mediterranean ecosystems. Biodiversity and Conservation 14: 365–376.
Meinesz, A., Hesse, B. (1991) Introduction of the tropical alga Caulerpa taxifolia and its invasion
of the northwestern Mediterranean. Oceanologica Acta 14(4): 415–426.
Meinesz, A., Boudouresque, C.F. (1996) On the origin of Caulerpa taxifolia in the Mediterranean
Sea. Compes rendue de la academie des sciences serie III-sciences de la vie-life sciences 319 (7):
603–613.
Merello, S., Moreno, M., Fabiano, M., Relini, G. (2005) Macro and meiofauna of sediment
colonized by Caulerpa taxifolia in the Ligurian sea. Biologia Marina mediterranea 12 (1) Suppl.:
291–294.
Meyer, U., Meinesz, A., de Vaugelas, J. (1998) Invasion of the accidentally introduced tropical alga
Caulerpa taxifolia in the Mediterranean sea. In: Starfinger, U., K. Edwards, I. Kowarik, and M.
Williamson, editors. (eds.). Plant Invasions: Ecological Mechanisms and Human Responses
Backhuys Publishers. Leiden, pp. 225–234.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Nizamuddin, M. (1991) The Green Marine Algae of Libya. Elga Publisher, Bern, 227 pp.
Pacciardi, L., De Biasi, A.M., and Piazzi, L. (2011) Effects of Caulerpa racemosa invasion on softbottom assemblages in the Western Mediterranean Sea. Biological Invasions 13f (12): 2677–
2690.
Pergent, G., Boudouresque, C.-F., Dumay, O., Pergent-Martini, C., Wyllie-Echeverria, S. (2008)
Competition between the invasive macrophyte Caulerpa taxifolia and the seagrass Posidonia
oceanica: contrasting strategies. BMC Ecology 8: 20.
Piazzi, L., Ceccherelli, G. (2006) Persistence of biological invasion effects: Recovery of macroalgal
assemblages after removal of Caulerpa racemosa var. cylindracea. Estuarine, Coastal and Shelf
Science 68: 455–461.
Piazzi, L., Balata, D. (2008) The spread of Caulerpa racemosa var. cylindracea in the
Mediterranean Sea: An example of how biological invasions can influence beta diversity. Marine
Environmental Research 65: 50–61
Piazzi, L., Balestri, E., Magri, M., Cinelli, F. (1997) Expansion de l’algue tropicale Caulerpa
racemosa (Forsskal) J. Agardh (Bryopsidophyceae, Chlorophyta) le long de la cote toscane
(Italie). Cryptogamie Algologie 18: 343–350.
Piazzi, L., Ceccherelli, G., Cinelli, F. (2001) Threat to macroalgal diversity: effects of the introduced
green alga Caulerpa racemosa in the Mediterranean. Marine Ecology Progress Series 210: 149–
159.
Piazzi, L., Meinesz, A., Verlaque, M., Akcali, B., Antoli , B., Argyrou, M., Balata, D., Ballesteros,
E., Calvo, S., Cinelli, F., Cirik, S., Cossu, A., D’Archino, F., Djellouli, A.S., Javel, F., Lanfranco,
E., Mifsud, C., Pala, D., Panayotidis, P., Peirano, A., Pergent, G., Petrocelli, A., Ruitton, S.,
Žuljevi , A., Ceccherelli, G. (2005a) Invasion of Caulerpa racemosa var. cylindracea
(Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean Sea: an assessment of the spread. Cryptogamie
Algologie 26 (2): 189–202.
Piazzi, L., Balata, D., Ceccherelli, G., Cinelli, F. (2005b) Interactive effect of sedimentation and
Caulerpa racemosa var. cylindracea invasion on macroalgal assemblages in the Mediterranean
Sea. Estuarine, Coastal and Shelf Science 64: 467–474.
Piazzi, L., Balata, D., Cinelli, F. (2007) Invasions of alien macroalgae in Mediterranean
coralligenous assemblages. Cryptogamie, Algologie 28 (3): 289–301.
Raniello, R., Mollo, E., Lorenti, M., Gavagnin, M., Buia, M.C. (2007) Phytotoxic activity of
caulerpenyne from the mediterranean invasive variety of Caulerpa racemosa: a potential
allelochemical. Biological Invasions 9: 361–368.
Relini, G., Relini, M., Torchia, G. (2000) The role of fishing gear in the spreading of allochthonous
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
species: the case of Caulerpa taxifolia in the Ligurian Sea. ICES Journal of Marine Science 57:
1421–1427.
Ruitton, S., Verlaque, M., Aubin, G., Boudouresque, C.F. (2006) Grazing on Caulerpa racemosa
var. cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean Sea by herbivorous fish and
sea urchins. Vie et Milieu 56 (1): 33–41.
Ruiz, J. M., Marín–Guirao, L., Bernardeau–Esteller, J., Ramos–Segura, A., García–Muñoz, R.,
Sandoval–Gil, J.M. (2011) Spread of the invasive alga Caulerpa racemosa var. cylindracea
(Caulerpales, Chlorophyta) along the Mediterranean Coast of the Murcia region (SE Spain).
Animal Biodiversity and Conservation 34 (1): 73–82.
Sant, N., Delgado, O., Rodríguez-Prieto, C., Ballesteros, E. (1996) The Spreading of the Introduced
Seaweed Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh in the Mediterranean Sea: Testing the Boat
Transportation Hypothesis. Botanica Marina 39 (1-6): 427–430.
Santini-Bellan, D., Arnaud, P.M., Bellan, G., Verlaque, M. (1996) The influence of the tropical alga
Caulerpa taxifolia on the biodiversity of the Mediterranean marine biota. Journal of the Marine
Biological Association of the United Kingdom 76: 235-237.
Terlizzi, A., Felline, S., Lionetto, M.G., Caricato, R., Perfetti, V., Cutignano, A., Mollo, E. (2011)
Detrimental physiological effects of the invasive alga Caulerpa racemosa (Forsskål) J.Agardh on
the Mediterranean white seabream (Diplodus sargus). Aquatic Biology 12: 109–117.
Thibaut, T., Meinesz, A. (2000) Are the Mediterranean ascoglossan molluscs Oxynoe olivacea and
Lobiger serradifalci suitable agents for a biological control against the invading tropical alga
Caulerpa taxifolia? Life Sciences 323: 477–488.
Tsirika, A., Haritonidis, S. (2005) A survey of the benthic flora in the National Park of Zakynthos
(Greece). Botanica Marina 48: 38–45.
Tomas, F., Cebrian, E., Ballesteros, E. (2011) Differential herbivory of invasive algae by native fish:
temporal and spatial variability. Estuarine coast and Shelf Science 92: 27–34
Uchimura, M. (1999) Caulerpa taxifolia (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean sea.
Japanese Journal of Phycology 47: 187–203.
Vazquez-Luis, M., Sanchez-Jerez, P., Bayle-Sempere, J.T. (2008) Changes in amphipod (Crustacea)
assemblages associated with shallow-water algal habitats invaded by Caulerpa racemosa var.
cylindracea in the western Mediterranean Sea. Marine Environmental Research 65: 416–426.
Vázquez-Luis, M., Guerra-García, J.M., Sanchez-Jerez, P., Bayle-Sempere, J.T. (2009) Caprellid
assemblages (Crustacea: Amphipoda) in shallow waters invaded by Caulerpa racemosa var.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
cylindracea from southeastern Spain. Helgoland Marine Research 63: 107–117.
Verlaque, M., Fritayre, P., (1994) Mediterranean algal communities are changing in the face of the
invasive alga Caulerpa taxifolia (Vahl) C Agardh. Oceanologica acta 17 (6): 659–672.
Verlaque, M., Durand, C., Huisman, J.M., Boudouresque, C.F., Le Parco, Y., (2003). On the identity
and origin of the Mediterranean invasive Caulerpa racemosa (Caulerpales, Chlorophyta).
European Journal of Phycology 38: 325–339.
Verlaque, M., Afonso-Carrillo, J., Gil-Rodriguez, M.C., Durand, C., Boudouresque, C.F., Le Parco,
Y. (2004) Blitzkrieg in a marine invasion: Caulerpa racemosa var. cylindracea (Bryopsidales,
Chlorophyta) reaches the Canary Islands (north-east Atlantic). Biological Invasions 6: 269–281.
Walters, L. (2009) Ecology and management of the invasive marine macroalga Caulerpa taxifolia.
Management of Invasive Weeds. Book series: Invading Nature-Springer Series in Invasion
Ecology 5: 287–318.
West, E.J., Barnes, P.B., Wright, J.T., Davis, A.R. (2007) Anchors aweigh: Fragment generation of
invasive Caulerpa taxifolia by boat anchors and its resistance to desiccation. Aquatic Botany 87:
196–202.
West, E.J., Davis, A.R., Barnes, P.B., Wright, J.T. (2009) The role of recreational activities in
creating fragments of invasive Caulerpa taxifolia. Journal of Experimental Marine Biology and
Ecology 376: 17–25.
Womersley, H.B.S. (1984) The Marine Benthic Flora of Southern Australia Part I. Adelaide, S.A.
Government Printer. pp. 329.
Wright, J.T. (2005) Differences between native and invasive Caulerpa taxifolia: a link between
asexual fragmentation and abundance in invasive populations. Marine Biology 147: 559–569.
Yokes, B., Rudman, W.B. (2004) Lessepsian opisthobranchs from southwestern coast of Turkey;
five new records for Mediterranean. Rapports de la Commission Internationale pour
l’Exploration Scientifique de la Mer Mediterranee 37: 557.
Zenetos, A., Gofas, S., Verlaque, M., Cinar, M.E., Garcia Raso, E., Bianchi, C.N., Morri, C.,
Azzurro, E., Bilecenoglu, M., Froglia, C., Siokou, I., Violanti, D., Sfriso, A., San Martin, G.,
Giangrande, A., Katagan, T., Ballesteros, E., Ramos Espla, A., Mastrototaro, F., Ocana, O.,
Zingone, A., Gambi, M.C., Streftaris, N. (2010) Alien species in the Mediterranean Sea by 2010.
A contribution to the application of European Union’s Marine Strategy Framework Directive
(MSFD). Part I. Spatial distribution. Mediterranean Marine Science 11: 381-493.
Žuljevi , A., Antoli , B., Onofri, V. (2003) First record of Caulerpa racemosa (Caulerpales:
Chlorophyta) in the Adriatic Sea. Journal of the Marine Biological Association of the UK 83:
711–712.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Žuljevi , A., Antoli , B., Despalatovi , M., Onofri, V. (2004) The spread of the invasive variety of
Caulerpa racemosa in the Adriatic Sea. Rapports de la Commission Internationale pour
l’Exploration Scientifique de la Mer Mediterranee 37: 466.
Žuljevi A, Nikoli V, Despalatovi M, Antoli B. (2008) Experimental in situ feeding of the sea
urchin Paracentrotus lividus with invasive algae Caulerpa racemosa var. cylindracea and
Caulerpa taxifolia in the Adriatic Sea. Fresenius Environmental Bulletin: 17 (12A): 2098–2102.
Žuljevi , A., Thibaut, T., Despalatovi , M., Cottalorda, J.-M., Cvitkovi , I., Antoli , B., Nikoli , V.
(2011) Invasive alga Caulerpa racemosa var. cylindracea makes a strong impact on the
Mediterranean sponge Sarcotragus spinosulus. Biological Invasions 13: 2303–2308.
APPENDICE 1
Pubblicazioni scientifiche elencate su Thomson Reuters (ISI) Web of Knowledge riguardanti
Caulerpa racemosa e Caulerpa taxifolia
Caulerpa racemosa
Alarif WM, Abou-Elnaga ZS, Ayyad S-EN, Al-lihaibi SS (2010) Insecticidal Metabolites from the Green Alga
Caulerpa racemosa. Clean-Soil Air Water 38: 548-557
Aleem AA (1992) Caulerpa racemosa (Chlorophyta) on the Mediterranean coast of Egypt. Phycologia 31: 205-206
Aliya R, Shameel M (1998) Phycochemical investigations on air-dried material of five species of Caulerpa
(Bryopsidophyceae). Botanica Marina 41: 125-132
Al-Shwafi NA, Rushdi AI (2008) Heavy metal concentrations in marine green, brown, and red seaweeds from coastal
waters of Yemen, the Gulf of Aden. Environmental Geology 55: 653-660
Alves De Guimaraens M, Coutinho R (1996) Spatial and temporal variation of benthic marine algae at the Cabo Frio
upwelling region, Rio de Janeiro, Brazil. Aquatic Botany 52: 283-299
Amade P, Lemee R (1998) Chemical defence of the Mediterranean alga Caulerpa taxifolia: variations in caulerpenyne
production. Aquatic Toxicology 43: 287-300
Anderson LWJ, Tan WL, Woodfield R, Mooney R, Merkel K (2005) Use of sediment bioassays to verify efficacy of
Caulerpa taxifolia eradication treatments. Journal of Aquatic Plant Management 43: 1-9
Antoli B, Žuljevi A, Despalatovi M, Grubeli I, Cvitkovi I (2008) Impact of the invasive green alga Caulerpa
racemosa var. cylindracea on the epiphytic macroalgal assemblage of Posidonia oceanica seagrass rhizomes in the
Adriatic Sea. Nova Hedwigia 86: 155-167
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Ara J, Sultana V, Ehteshamul-Haque S, Qasim R, Ahmad VU (1999) Cytotoxic activity of marine macro-algae on
Artemia salina (Brine shrimp). Phytotherapy Research 13: 304-307
Argyrou M, Demetropoulos A, Hadjichristophorou M (1999) Expansion of the macroalga Caulerpa racemosa and
changes in softbottom macrofaunal assemblages in Moni Bay, Cyprus. Oceanologica Acta 22: 517-528
Aslan-Cihangir H, Pancucci-Papadopoulou MA (2011) Aspects of decapod crustacean assemblages from soft bottoms
submitted to strong hydrodinamic conditions: an example from Canakkale strait (Turkish strait system). Fresenius
Environmental Bulletin 20: 2400-2411
Azevedo CAA, Carneiro MAA, Oliveira SR, Marinho-Soriano E (2011) Macrolgae as an indicator of the environmental
health of the Pirangi reefs, Rio Grande do Norte, Brazil. Revista Brasileira De Farmacognosia-Brazilian Journal of
Pharmacognosy 21: 323-328
Balata D, Piazzi L, Cinelli F (2004) A comparison among assemblages in areas invaded by Caulerpa taxifolia and
Caulerpa racemosa on a subtidal Mediterranean rocky bottom. Marine Ecology-Pubblicazioni Della Stazione Zoologica
Di Napoli I 25: 1-13
Balata D, Piazzi L, Rindi F (2011) Testing a new classification of morphological functional groups of marine
macroalgae for the detection of responses to stress. Marine Biology 158: 2459-2469
Baldacconi R, Corriero G (2009) Effects of the spread of the alga Caulerpa racemosa var. cylindracea on the sponge
assemblage from coralligenous concretions of the Apulian coast (Ionian Sea, Italy). Marine Ecology-an Evolutionary
Perspective 30: 337-345
Baldacconi R, Longo C, Mercurio M, Corriero G (2007) Impact of Caulerpa racemosa var. cylindracea (Sonder)
Verlaque, Huisman et Boudouresque on the sponge community from the coralligenous (Apulia-Ionian Sea). Biologia
Marina Mediterranea 14: 170-171
Ballesteros E, Cebrian E, Alcoverro T (2007) Mortality of shoots of Posidonia oceanica following meadow invasion by
the red alga Lophociadia lallemandii. Botanica Marina 50: 8-13
Bariche M (2006) Diet of the Lessepsian fishes, Siganus rivulatus and S. luridus (Siganidae) in the eastern
Mediterranean: A bibliographic analysis. Cybium 30: 41-49
Baumgartner FA, Motti CA, de Nys R, Paul NA (2009) Feeding preferences and host associations of specialist marine
herbivores align with quantitative variation in seaweed secondary metabolites. Marine Ecology-Progress Series 396: 112
Bedini R, Bonechi L, Piazzi L (2011) Spread of the introduced red alga Lophocladia lallemandii in the Tuscan
Archipelago (NW Mediterranean Sea). Cryptogamie Algologie 32: 383-391
Bekci Z, Seki Y, Cavas L (2009) Removal of malachite green by using an invasive marine alga Caulerpa racemosa var.
cylindracea. Journal of Hazardous Materials 161: 1454-1460
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Belsher T, Lunven M, Le Gall E, Caisey X, Dugornay O, Mingant C (2003) Observations concerning the expansion of
Caulerpa taxifolia and Caulerpa racemosa in Rade d'Hyeres and Rade of Toulon (France). Oceanologica Acta 26: 161166
Beni Giraspy DA, Natarajan P (1998) Ichthyotoxic propensities of some Indian marine green algae (Chlorophytes).
Indian Journal of Marine Sciences 27: 217-221
Bernardeau-Esteller J, Marin-Guirao L, Sandoval-Gil JM, Ruiz JM (2011) Photosynthesis and daily metabolic carbon
balance of the invasive Caulerpa racemosa var. cylindracea (Chlorophyta: Caulerpales) along a depth gradient. Scientia
Marina 75: 803-810
Bianchi TS, Demetropoulos A, Hadjichristophorou M, Argyrou M, Baskaran M, Lambert C (1996) Plant pigments as
biomarkers of organic matter sources in sediments and coastal waters of Cyprus (eastern Mediterranean). Estuarine
Coastal and Shelf Science 42: 103-115
Blažina M, Iveša L, Najdek M (2009) Caulerpa racemosa: adaptive varieties studied by fatty acid composition
(Northern Adriatic Sea, Vrsar, Croatia). European Journal of Phycology 44: 183-189
Booth D, Provan J, Maggs CA (2007) Molecular approaches to the study of invasive seaweeds. Botanica Marina 50:
385-396
Boudouresque CF, Verlaque M (2002) Biological pollution in the Mediterranean Sea: invasive versus introduced
macrophytes. Marine Pollution Bulletin 44: 32-38
Boudouresque CF, Verlaque M (2005) Nature conservation, marine protected areas, sustainable development and the
flow of invasive species to the Mediterranean Sea. Travaux Scientifiques du Parc National de Port-Cros 21: 29-54
Box A, Deudero S, Alos P, Grau AM, Sureda A, Terrados J, Tejada S, Blanco A, Cabanellas-Reboredo M, MateuVicens G (2008) Inclusion of Caulerpa racemosa var. cylindracea in the diet of Spondyliosoma cantharus (L.)
Sparidae. V Meeting on the Environment of the Balearic Islands, Institut Menorqi d'Estudis, pp 237-239
Box A, Deudero S, Martin D, Sarriera P (2008) Changes in polychaete communities in the sea meadows of Posidonia
oceanica colonized by Caulerpa racemosa var. cylindracea. V Meeting on the Environment of the Balearic Islands,
Institut Menorqi d'Estudis, pp 243-245
Box A, Deudero S, Pons G (2007) Caulerpa racemosa (Forsskal) induces shifts in molluscan species composition at
Posidonia oceanica (L.) Delile seagrass meadows. Rapport du Congress de la CIESM 38: 440
Box A, Deudero S, Pons GX, Blanco A, Sarriera P, Cabanellas-Rebodero M (2007) Contribution to the knowledge of
the molluscs communities associated with Caulerpales Meadow in Mallorca. Bolleti de la Societat d'Historia Natural de
les Balears 50: 115-125
Box A, Deudero S, Sureda A, Blanco A, Alos J, Terrados J, Maria Grau A, Riera F (2009) Diet and physiological
responses of Spondyliosoma cantharus (Linnaeus, 1758) to the Caulerpa racemosa var. cylindracea invasion. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology 380: 11-19
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Box A, Martin D, Deudero S (2010) Changes in seagrass polychaete assemblages after invasion by Caulerpa racemosa
var. cylindracea (Chlorophyta: Caulerpales): community structure, trophic guilds and taxonomic distinctness. Scientia
Marina 74: 317-329
Box A, Sureda A, Tauler P, Terrados J, Marba N, Pons A, Deudero S (2010) Seasonality of caulerpenyne content in
native Caulerpa prolifera and invasive C. taxifolia and C. racemosa var. cylindracea in the western Mediterranean Sea.
Botanica Marina 53: 367-375
Box A, Sureda A, Terrados J, Pons A, Deudero S (2008) Antioxidant response and caulerpenyne production of the alien
Caulerpa taxifolia (Vahl) epiphytized by the invasive algae Lophodadia lallemandii (Montagne). Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology 364: 24-28
Boyra A, Nascimento FJA, Tuya F, Sanchez-Jerez P, Haroun RJ (2004) Impact of sea-cage fish farms on intertidal
macrobenthic assemblages. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 84: 665-668
Bryars S, Rowling K (2009) Benthic habitats of eastern gulf St Vincent: major changes in benthic cover and
composition following European settlement of Adelaide. Transactions of the Royal Society of South Australia 133:
318-338
Bulleri F, Alestra T, Ceccherelli G, Tamburello L, Pinna S, Sechi N, Benedetti-Cecchi L (2011) Determinants of
Caulerpa racemosa distribution in the north-western Mediterranean. Marine Ecology-Progress Series 431: 55-67
Bulleri F, Balata D, Bertocci I, Tamburello L, Benedetti-Cecchi L (2010) The seaweed Caulerpa racemosa on
Mediterranean rocky reefs: from passenger to driver of ecological change. Ecology 91: 2205-2212
Bulleri F, Benedetti-Cecchi L (2008) Facilitation of the introduced green alga Caulerpa racemosa by resident algal
turfs: experimental evaluation of underlying mechanisms. Marine Ecology-Progress Series 364: 77-86
Bulleri F, Tamburello L, Benedetti-Cecchi L (2009) Loss of consumers alters the effects of resident assemblages on the
local spread of an introduced macroalga. Oikos 118: 269-279
Bursali EA, Cavas L, Seki Y, Bozkurt SS, Yurdakoc M (2009) Sorption of boron by invasive marine seaweed:
Caulerpa racemosa var. cylindracea. Chemical Engineering Journal 150: 385-390
Caki Z, Ozturk M, Taskin E, Taskin E (2011) Antioxidative and antimicrobial activities of some marine algae.
Fresenius Environmental Bulletin 20: 1001-1006
Capiomont A, Breugnot E, den Haan M, Meinesz A (2005) Phenology of a deep-water population of Caulerpa
racemosa var. cylindracea in the northwestern Mediterranean Sea. Botanica Marina 48: 80-83
Car A, Witkowski A, Dobosz S, Jasprica N, Plocinski T, Budniak I (2011) Species composition of benthic diatom
assemblages from areas affected by Caulerpa racemosa (Adriatic Sea coast, Croatia). European Journal of Phycology
46: 113-114
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Carriglio D, Fanelli G, Rubino F (2004) First record of the alien gastropod Melibe fimbriata (Opistobranchia :
Tethyidae) in the Taranto seas (Mediterranean Sea). Journal of the Marine Biological Association of the United
Kingdom 84: 1067-1068
Carriglio D, Sandulli R, Deastis S, Gallo D'Addabbo M, Grimaldi De Zio S (2003) Caulerpa racemosa spread effects
on the meiofauna of the Gulf of Taranto. Biologia Marina Mediterranea 10: 509-511
Carruthers TJB, Walker DI, Huisman JM (1993) Culture studies on 2 morphological types of Caulerpa (Chlorophyta)
from Perth, western-Australia, with a description of a new species. Botanica Marina 36: 589-596
Casu D, Ceccherelli G, Sechi N, Rumolo P, Sara G (2009) Caulerpa racemosa var. cylindracea as a potential source of
organic matter for benthic consumers: evidences from a stable isotope analysis. Aquatic Ecology 43: 1023-1029
Cavas L, Baskin Y, Yurdakoc K, Olgun N (2006) Antiproliferative and newly attributed apoptotic activities from an
invasive marine alga: Caulerpa racemosa var. cylindracea. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 339:
111-119
Cavas L, Pohnert G (2010) The Potential of Caulerpa spp. for Biotechnological and Pharmacological Applications.
Seaweeds and Their Role in Globally Changing Environments. Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and
Astrobiology 15: 385-397
Cavas L, Tuzmen MN, Tuncmen H (2009) Heavy Metals Contents in Caulerpa racemosa var. cylindracea from
Turkish Coastline. Hacettepe Journal of Biology and Chemistry 37: 47-53
Cavas L, Yurdakoc K (2005) A comparative study: Assessment of the antioxidant system in the invasive green alga
Caulerpa racemosa and some macrophytes from the Mediterranean. Journal of Experimental Marine Biology and
Ecology 321: 35-41
Cavas L, Yurdakoc K (2005) An investigation on the antioxidant status of the invasive alga Caulerpa racemosa var.
cylindracea (Sonder) Verlaque, Huisman, et Boudouresque (Caulerpales, Chlorophyta). Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology 325: 189-200
Cavas L, Yurdakoc K, Yokes B (2005) Antioxidant status of Lobiger serradifalci and Oxynoe olivacea
(Opisthobranchia, Mollusca). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 314: 227-235
Cebrian E, Ballesteros E (2010) Invasion of Mediterranean benthic assemblages by red alga Lophocladia lallemandii
(Montagne) F. Schmitz: Depth-related temporal variability in biomass and phenology. Aquatic Botany 92: 81-85
Cebrian E, Ballesteros E (2009) Temporal and spatial variability in shallow- and deep-water populations of the invasive
Caulerpa racemosa var. cylindracea in the Western Mediterranean. Estuarine Coastal and Shelf Science 83: 469-474
Cebrian E, Ballesteros E, Linares C, Tomas F (2011) Do native herbivores provide resistance to Mediterranean marine
bioinvasions? A seaweed example. Biological Invasions 13: 1397-1408
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Ceccherelli G, Campo D (2002) Different effects of Caulerpa racemosa on two co-occurring seagrasses in the
Mediterranean. Botanica Marina 45: 71-76
Ceccherelli G, Piazzi L (2001) Dispersal of Caulerpa racemosa fragments in the Mediterranean: Lack of detachment
time effect on establishment. Botanica Marina 44: 209-213
Ceccherelli G, Piazzi L (2005) Exploring the success of manual eradication of Caulerpa racemosa var. cylindracea
(Caulerpales, Chlorophyta): the effect of habitat. Cryptogamie Algologie 26: 319-328
Ceccherelli G, Piazzi L, Balata D (2002) Spread of introduced Caulerpa species in macroalgal habitats. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology 280: 1-11
Ceccherelli G, Piazzi L, Cinelli F (2000) Response of the non-indigenous Caulerpa racemosa (Forsskal) J-Agardh to
the native seagrass Posidonia oceanica (L.) Delile: effect of density of shoots and orientation of edges of meadows.
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 243: 227-240
Cengiz S, Cavas L (2008) Removal of methylene blue by invasive marine seaweed: Caulerpa racemosa var.
cylindracea. Bioresource Technology 99: 2357-2363
Cengiz S, Cavas L, Yurdakoc K, Pohnert G (2010) The Sesquiterpene Caulerpenyne from Caulerpa spp. is a
Lipoxygenase Inhibitor. Marine Biotechnology 13: 321-326
Chatterjee T (1991) Copidognathus gitae new species of Halacaridae Acari from Visakhapatnam coast bay of Bengal.
Journal of the Bombay Natural History Society 88: 272-275
Chisholm JRM, Joubert JM, Giaccone G (1995) Caulerpa taxifolia in the northwest Mediterranean: Introduced species
or migrant from the Red Sea? Comptes Rendus De L Academie Des Sciences Serie Iii-Sciences De La Vie-Life
Sciences 318: 1219-1226
Cinar ME, Bilecenoglu M, Ozturk B, Katagan T, Yokes MB, Aysel V, Dagli E, Acik S, Ozcan T, Erdogan H (2011) An
updated review of alien species on the coasts of Turkey. Mediterranean Marine Science 12: 257-315
Claudet J, Fraschetti S (2010) Human-driven impacts on marine habitats: A regional meta-analysis in the Mediterranean
Sea. Biological Conservation 143: 2195-2206
Clifton KE, Clifton LM (1999) The phenology of sexual reproduction by green algae (Bryopsidales) on Caribbean coral
reefs. Journal of Phycology 35: 24-34
da Silva VM, Veloso MCD, Sousa ET, Santos GV, Accioly MC, Pereira PAD, de Andrade JB (2006) Determination of
11 low-molecular-weight carbonyl compounds in marine algae by high-performance liquid chromatography. Journal of
Chromatographic Science 44: 233-238
de Oliveira-Carvalho MdF, Pereira SMB, Zickel CS (2003) Floristic and spatialtemporal distribution of benthic
Chlorophyceae in reef intervals at the north coast of the State of Pernambuco - Brazil. Hoehnea 30: 201-212
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
deGuimaraens MA, Coutinho R (1996) Spatial and temporal variation of benthic marine algae at the Cabo Frio
upwelling region, Rio de Janeiro, Brazil. Aquatic Botany 52: 283-299
Dekhil AB, Hannachi Y, Ghorbel A, Boubaker T (2011) Removal of Lead and Cadmium Ions From Aqueous Solutions
Using Dried Marine Green Macroalga (Caulerpa racemosa). International Journal of Environmental Research 5: 725732
Despalatovi
M, Grubeli
I, Nikolic V, Dragicevic B, Dulcic J, Žuljevi
A, Cvitkovi
I, Antoli
B (2008)
Allochthonous warm water species in the benthic communities and ichthyofauna of the eastern part of the Adriatic Sea.
CIESM Workshop Monographs 35: 51-57
Deudero S, Box A, Alos J, Arroyo NL, Marba N (2011) Functional changes due to invasive species: Food web shifts at
shallow Posidonia oceanica seagrass beds colonized by the alien macroalga Caulerpa racemosa. Estuarine Coastal and
Shelf Science 93: 106-116
Di Martino V, Blundo MC, Tita G (2006) Temporal variations of the associated algal assemblage. Vie Et Milieu-Life
and Environment 56: 223-230
Dobretsov S, Dahms H-U, Harder T, Qian P-Y (2006) Allelochemical defense against epibiosis in the macroalga
Caulerpa racemosa var. turbinata. Marine Ecology-Progress Series 318: 165-175
Domis LND, Fama P, Bartlett AJ, van Reine WFP, Espinosa CA, Trono GC (2003) Defining taxon boundaries in
members of the morphologically and genetically plastic genus Caulerpa (Caulerpales, Chlorophyta). Journal of
Phycology 39: 1019-1037
Dumay O, Costa J, Desjobert JM, Pergent G (2004) Variations in the concentration of phenolic compounds in the
seagrass Posidonia oceanica under conditions of competition. Phytochemistry 65: 3211-3220
Dumay O, Fernandez C, Pergent G (2002) Primary production and vegetative cycle in Posidonia oceanica when in
competition with the green algae Caulerpa taxifolia and Caulerpa racemosa. Journal of the Marine Biological
Association of the United Kingdom 82: 379-387
Dumay O, Pergent G, Pergent-Martini C, Amade P (2002) Variations in caulerpenyne contents in Caulerpa taxifolia
and Caulerpa racemosa. Journal of Chemical Ecology 28: 343-352
Durand C, Manuel M, Boudouresque CF, Meinesz A, Verlaque M, Le Parco Y (2002) Molecular data suggest a hybrid
origin for the invasive Caulerpa racemosa (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean Sea. Journal of
Evolutionary Biology 15: 122-133
Erickson AA, Paul VJ, Van Alstyne KL, Kwiatkowski LM (2006) Palatability of macroalgae that use different types of
chemical defenses. Journal of Chemical Ecology 32: 1883-1895
Falcao C, de Szechy MTM (2005) Changes in shallow phytobenthic assemblages in southeastern Brazil, following the
replacement of Sargassum vulgare (Phaeophyta) by Caulerpa scalpelliformis (Chlorophyta). Botanica Marina 48: 208217
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Fama P, Olsen JL, Stam WT, Procaccini G (2000) High levels of intra- and inter-individual polymorphism in the rDNA
ITS1 of Caulerpa racemosa (Chlorophyta). European Journal of Phycology 35: 349-356
Fama P, Wysor B, Kooistra W, Zuccarello GC (2002) Molecular phylogeny of the genus Caulerpa (Caulerpales,
Chlorophyta) inferred from chloroplast tufA gene. Journal of Phycology 38: 1040-1050
Flagella MM, Lorenti M, Buia MC (2005) Effect of temperature on growth and photosynthesis of the invasive
Caulerpa racemosa var. cylindracea. Phycologia 44: 33-33
Flagella MM, Lorenti M, Buia MC (2008) Temperature response in a shallow-water Mediterranean population of
Caulerpa racemosa var. cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta), and a possible strategy of season anticipation.
Botanica Marina 51: 278-284
Friedlander M, Kosov Y, Keret G, Dawes C (2006) Production of rhizoids by Caulerpa prolifera in culture. Aquatic
Botany 85: 263-266
Gaertner G (2005) The invasive green alga Caulerpa racemosa (Caulerpales: Ulvophyceae) on the coast of Kalimnos
(Southern Sporades, Greece) with comments on taxonomy and distribution in the Mediterranean. Berichte des
Naturwissenschaftlich-Medizinischen Vereins in Innsbruck 92: 31-39
Galil BS (2007) Loss or gain? Invasive aliens and biodiversity in the Mediterranean Sea. Marine Pollution Bulletin 55:
314-322
Ganesan M, Thiruppathi S, Sahu N, Rengarajan N, Veeragurunathan V, Jha B (2006) In situ observations on
preferential grazing of seaweeds by some herbivores. Current Science 91: 1256-1260
Gennaro P, Piazzi L (2011) Synergism between two anthropic impacts: Caulerpa racemosa var. cylindracea invasion
and seawater nutrient enrichment. Marine Ecology-Progress Series 427: 59-70
Gestoso I, Olabarria C, Troncoso JS (2012) Effects of macroalgal identity on epifaunal assemblages: native species
versus the invasive species Sargassum muticum. Helgoland Marine Research 66: 159-166
Gestoso I, Olabarria C, Troncoso JS (2010) Variability of epifaunal assemblages associated with native and invasive
macroalgae. Marine and Freshwater Research 61: 724-731
Ghosh P, Adhikari U, Ghosal PK, Pujol CA, Carlucci MJ, Damonte EB, Ray B (2004) In vitro anti-herpetic activity of
sulfated polysaccharide fractions from Caulerpa racemosa. Phytochemistry 65: 3151-3157
Gianguzza P, Airoldi L, Chemello R, Todd CD, Riggio S (2002) Feeding preferences of Oxynoe olivacea
(Opisthobranchia: Sacoglossa) among three Caulerpa species. Journal of Molluscan Studies 68: 289-290
Gianguzza P, Bonaviri C, Jensen K, Riggio S (2001) Ecological relationships between the sacoglossan opisthobranch
Oxynoe olivacea and the siphonalean alga Caulerpa racemosa. Biologia Marina Mediterranea 8: 605-608
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Gianguzza P, Zava B, Bonaviri C, Monteverde G, Palmeri A, Riggio S (2006) Notes on the fish assemblages in the
areas invaded by Caulerpa spp. (Ulvophyceae, Chlorophyta) along the Sicilian coasts. Biologia Marina Mediterranea
13: 588-590
Giraspy DAB, Natarajan P (1998) Ichthyotoxic propensities of some Indian marine green algae (Chlorophytes). Indian
Journal of Marine Sciences 27: 217-221
Glardon CG, Walters LJ, Quintana-Ascencio PF, McCauley LA, Stam WT, Olsen JL (2008) Predicting risks of invasion
of macroalgae in the genus Caulerpa in Florida. Biological Invasions 10: 1147-1157
Godinez-Ortega JL, Ramirez-Garcia P (2009) Changes in the benthic flora of Hornos Reef (Veracruz, Mexico). TIP
Revista Especializada en Ciencias Quimico-Biologicas 12: 59-65
Gonzalez AM, Rojas J, Polania J (1999) Structure and composition of the macroalgal community of the coral reef at
San Bernardo archipelago, Colombian Caribbean. Actualidades Biologicas (Medellin) 21: 111-121
Good TP (2004) Distribution and abundance patterns in Caribbean rocky intertidal zones. Bulletin of Marine Science
74: 459-468
Goodbody I, Cole L (2006) The tropical western Atlantic Perophoridae (Ascidiacea) - II. The genus Ecteinascidia.
Bulletin of Marine Science 79: 49-69
Guillen JE, Jimenez S, Martinez J, Trivino A, Mugica Y, Argiles J, Bueno M (2010) Expansion of the invasive algae
Caulerpa racemosa var. cylindracea (Sonder) Verlaque, Huisman & Boudouresque, 2003 on the region of Valencia
seabed. Thalassas 26: 135-149
Händeler K, Wägele H, Wahrmund U, Rüdinger M, Knoop V (2010) Slugs' last meals: molecular identification of
sequestered chloroplasts from different algal origins in Sacoglossa (Opisthobranchia, Gastropoda). Molecular Ecology
Resources 10: 968-978
Heiman KW, Vidargas N, Micheli F (2008) Non-native habitat as home for non-native species: comparison of
communities associated with invasive tubeworm and native oyster reefs. Aquatic Biology 2: 47-56
Hendriks IE, Bouma TJ, Morris EP, Duarte CM (2010) Effects of seagrasses and algae of the Caulerpa family on
hydrodynamics and particle-trapping rates. Marine Biology 157: 473-481
Holmer M, Marba N, Lamote M, Duarte CM (2009) Deterioration of Sediment Quality in Seagrass Meadows
(Posidonia oceanica) Invaded by Macroalgae (Caulerpa sp.). Estuaries and Coasts 32: 456-466
Ilarri MDI, de Souza AT, de Medeiros PR, Grempel RG, Rosa IMdL (2008) Effects of tourist visitation and
supplementary feeding on fish assemblage composition on a tropical reef in the Southwestern Atlantic. Neotropical
Ichthyology 6: 651-656
Incera M, Bertocci I, Benedetti-Cecchi L (2010) Effects of mean intensity and temporal variability of disturbance on the
invasion of Caulerpa racemosa var. cylindracea (Caulerpales) in rock pools. Biological Invasions 12: 501-514
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Infantes E, Terrados J, Orfila A (2011) Assessment of substratum effect on the distribution of two invasive Caulerpa
(Chlorophyta) species. Estuarine Coastal and Shelf Science 91: 434-441
Iveša L, Devescovi M (2006) Seasonal vegetation patterns of the introduced Caulerpa racemosa (Caulerpales,
Chlorophyta) in the northern Adriatic Sea (Vrsar, Croatia). Periodicum Biologorum 108: 111-116
Jadeja RN, Tewari A (2011) Impact of discharge of soda ash industry effluent on abundance and community structure
of rocky intertidal macroalgae of the Arabian Sea, Gujarat, India. Indian Journal of Geo-Marine Sciences 40: 71-75
Jara-Marini ME, Soto-Jimenez MF, Paez-Osuna F (2009) Trophic relationships and transference of cadmium, copper,
lead and zinc in a subtropical coastal lagoon food web from SE Gulf of California. Chemosphere 77: 1366-1373
Jariyalerpong P, Chukaew A, Jinpracha W (2009) Caulerpa racemosa var. corynephora products development.
Phycologia 48: 50-51
Jung V, Thibaut T, Meinesz A, Pohnert G (2002) Comparison of the wound-activated transformation of caulerpenyne
by invasive and noninvasive Caulerpa species of the Mediterranean. Journal of Chemical Ecology 28: 2091-2105
Kaladharan P, Sridhar N (1999) Cytokinins from marine green alga, Caulerpa racemosa (Kuetz) Taylor. Fishery
Technology 36: 87-89
Kandemir-Cavas C, Cavas L, Yokes MB, Hlynka M, Schell R, Yurdakoc K (2008) A novel application of queueing
theory on the Caulerpenyne secreted by invasive Caulerpa taxifolia (Vahl) C.Agardh (Ulvophyceae, Caulerpales): a
preliminary study. Mediterranean Marine Science 9: 67-75
Katsanevakis S, Issaris Y, Poursanidis D, Thessalou-Legaki M (2010) Vulnerability of marine habitats to the invasive
green alga Caulerpa racemosa var. cylindracea within a marine protected area. Marine Environmental Research 70:
210-218
Katsanevakis S, Salomidi M, Panou A (2010) Modelling distribution patterns and habitat preference of the invasive
green alga Caulerpa racemosa in the Saronikos Gulf (Eastern Mediterranean). Aquatic Biology 10: 57-67
Katsanevakis S, Thessalou-Legaki M (2009) Spatial distribution, abundance and habitat use of the protected fan mussel
Pinna nobilis in Souda Bay, Crete. Aquatic Biology 8: 45-54
Katsanevakis S, Tsiamis K (2009) Records of alien marine species in the shallow coastal waters of Chios Island (2009).
Mediterranean Marine Science 10: 99-107
Katsanevakis S, Tsiamis K, Ioannou G, Michailidis N, Zenetos A (2009) Inventory of alien marine species of Cyprus
(2009). Mediterranean Marine Science 10: 109-133
Katsanevakis S, Zenetos A, Macic V, Beqiraj S, Poursanidis D, Kashta L (2011) Invading the Adriatic: spatial patterns
of marine alien species across the Ionian-Adriatic boundary. Aquatic Biology 13: 107-118
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Khou M, Paul NA, Wright JT, Steinberg PD (2007) Intrinsic factors influence the attachment of fragments of the green
alga Caulerpa filiformis. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 352: 331-342
Kiparissis S, Fakiris E, Papatheodorou G, Geraga M, Kornaros M, Kapareliotis A, Ferentinos G (2011) Illegal trawling
and induced invasive algal spread as collaborative factors in a Posidonia oceanica meadow degradation. Biological
Invasions 13: 669-678
Kisevic M, Smailbegovic A, Gray KT, Andricevic R, Craft JD, Petrov V, Brajcic D, Dragicevic I (2011) Spectral
reflectance profile of Caulerpa racemosa var. cylindracea and Caulerpa taxifolia in the Adriatic Sea. Acta Adriatica
52: 21-28
Klein J, Ruitton S, Verlaque M, Boudouresque CF (2005) Species introductions, diversity and disturbances in marine
macrophyte assemblages of the northwestern Mediterranean Sea. Marine Ecology-Progress Series 290: 79-88
Klein J, Verlaque M (2008) The Caulerpa racemosa invasion: A critical review. Marine Pollution Bulletin 56: 205-225
Klein JC, Verlaque M (2011) Experimental removal of the invasive Caulerpa racemosa triggers partial assemblage
recovery. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 91: 117-125
Klein JC, Verlaque M (2009) Macroalgal assemblages of disturbed coastal detritic bottoms subject to invasive species.
Estuarine Coastal and Shelf Science 82: 461-468
Klein JC, Verlaque M (2009) Macrophyte assemblage associated with an invasive species exhibiting temporal
variability in its development pattern. Hydrobiologia 636: 369-378
Kruzic P, Žuljevi A, Nikolic V (2008) The highly invasive alga Caulerpa racemosa var. cylindracea poses a new
threat to the banks of the coral Cladocora caespitosa in the Adriatic Sea. Coral Reefs 27: 441-441
Kurt O, Ozdal-Kurt F, Tuglu I, Deliloglu-Gurhan SI, Ozturk M (2009) Neurotoxic effect of Caulerpa racemosa var.
cylindracea by neurite inhibition on the neuroblastoma cell line. Russian Journal of Marine Biology 35: 342-350
Kusakariba T, Necchi Junior O (2009) Daily dynamics of photosynthesis of the freshwater red alga Sirodotia delicatula
(Batrachospermales, Rhodophyta). Phycological Research 57: 268-277
Lapointe BE, Bedford BJ (2010) Ecology and nutrition of invasive Caulerpa brachypus f. parvifolia blooms on coral
reefs off southeast Florida, USA. Harmful Algae 9: 1-12
Larned ST (1998) Nitrogen- versus phosphorus-limited growth and sources of nutrients for coral reef macroalgae.
Marine Biology 132: 409-421
Latypov YY, Selin NI (2008) Coral communities of barrier reefs of Vietnam. Biologiya Morya (Vladivostok) 34: 175182
Leite FPP, Tambourgi MRS, Cunha CM (2009) Gastropods associated with the green seaweed Caulerpa racemosa, on
two beaches of the northern coast of the State of Sao Paulo, Brazil. Strombus 16: 1-10
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Lemee R, Pesando D, Durandclement M, Dubreuil A, Meinesz A, Guerriero A, Pietra F (1993) Preliminary survey of
toxicity of the green alga Caulerpa taxifolia introduced into the Mediterranean. Journal of Applied Phycology 5: 485493
Leontejera H, Gonzalezgonzalez J (1994) New reports of macroalgae from the coast of Oaxaca, Mexico. Botanica
Marina 37: 491-494
Linares C, Cebrian E, Coma R (2012) Effects of turf algae on recruitment and juvenile survival of gorgonian corals.
Marine Ecology-Progress Series 452: 81-88
Littler MM, Littler DS, Brooks BL (2006) Harmful algae on tropical coral reefs: Bottom-up eutrophication and topdown herbivory. Harmful Algae 5: 565-585
Lorenti M, Gambi MC, Guglielmo R, Patti FP, Scipione MB, Zupo V, Buia MC (2011) Soft-bottom macrofaunal
assemblages in the Gulf of Salerno, Tyrrhenian Sea, Italy, an area affected by the invasion of the seaweed Caulerpa
racemosa var. cylindracea. Marine Ecology-an Evolutionary Perspective 32: 320-334
Lundberg B, Payiatas G, Argyrou M (1999) Notes on the diet of the Lessepsian migrant herbivorous fishes, Siganus
luridus and S. rivulatus, in Cyprus. Israel Journal of Zoology 45: 127-134
Maloney B, Iliffe TM, Gelwick F, Quigg A (2011) Effect of nutrient enrichment on naturally occurring macroalgal
species in six cave pools in Bermuda. Phycologia 50: 132-143
Mao S-C, Liu D-Q, Yu X-Q, Lai X-P (2011) A new polyacetylenic fatty acid and other secondary metabolites from the
Chinese green alga Caulerpa racemosa (Caulerpaceae) and their chemotaxonomic significance. Biochemical
Systematics and Ecology 39: 253-257
Mary A, Mary V, Lorella A, Matias JR (2009) Rediscovery of naturally occurring seagrape Caulerpa lentillifera from
the Gulf of Mannar and its mariculture. Current Science 97: 1418-1420
Mastrototaro F, Petrocelli A, Cecere E, Matarrese A (2004) Non indigenous species settle down in the Taranto Seas.
Biogeographia 25: 47-54
Matanjun P, Mohamed S, Mustapha NM, Muhammad K, Ming CH (2008) Antioxidant activities and phenolics content
of eight species of seaweeds from north Borneo. Journal of Applied Phycology 20: 367-373
Mateu-Vicens G, Box A, Deudero S, Rodriguez B (2010) Comparative analyses of epiphytic foraminifera in sediments
colonized by seagrass Posidonia oceanica and invasive macroalgae Caulerpa spp. Journal of Foraminiferal Research
40: 134-147
Mayer AMS, Paul VJ, Fenical W, Norris JN, Decarvalho MS, Jacobs RS (1993) Phospholipase A(2) inhibitors from
marine algae. Hydrobiologia 261: 521-529
Mecozzi M, Pietroletti M, Gallo V, Conti ME (2009) Formation of incubated marine mucilages investigated by FTIR
and UV-VIS spectroscopy and supported by two-dimensional correlation analysis. Marine Chemistry 116: 18-35
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Meinesz A (2007) Methods for identifying and tracking seaweed invasions. Botanica Marina 50: 373-384
Meinesz A, Hesse B (1991) Introduction of the tropical alga Caulerpa taxifolia and its invasion of the norhwestern
Mediterranean. Oceanologica Acta 14: 415-426
Meyer KD, Paul VJ (1992) Intraplant variation in secondary metbolite concentration in 3 species of Caulerpa
(Chlorophyta, Caulerpales) and its effects on herbivorous fishes. Marine Ecology-Progress Series 82: 249-257
Misheer N, Kindness A, Jonnalagadda SB (2006) Seaweeds along KwaZulu-Natal Coast of South Africa--4: Elemental
uptake by edible seaweed Caulerpa racemosa (sea grapes) and the arsenic speciation. Journal of environmental science
and health. Part A, Toxic/hazardous substances & environmental engineering 41: 1217-1233
Misheer N, Kindness A, Jonnalagadda SB (2006) Seaweeds along KwaZulu-Natal coast of South Africa - 4: Elemental
uptake by edible seaweed Caulerpa racemosa (Sea grapes) and the arsenic speciation. Journal of Environmental
Science and Health Part a-Toxic/Hazardous Substances & Environmental Engineering 41: 1219-1235
Miyamura S (2005) Behavior of flagella and eyespot during fertilization of anisogametes in Caulerpa racemosa
(Forsskal) J. agardh var. laetevirens (Montagne) (Ulvophyceae, Chlorophyta) revealed by field emission scanning
electron microscopy. Cytologia (Tokyo) 70: 93-99
Miyamura S, Nagumo T (2007) Inheritance pattern of chloroplast DNA is correlated with gamete types based on sexspecific arrangement of the cell fusion site in Caulerpa (Ulvophyceae, Chlorophyta). Phycological Research 55: 47-57
Modena M, Matricardi G, Vacchi M, Guidetti P (2000) Spreading of Caulerpa racemosa (Forsskal) J. Agardh
(Bryopsidaceae, Chlorophyta) along the coasts of the Ligurian Sea. Cryptogamie Algologie 21: 301-304
Molinari A, Diviacco G (2003) The growth of Caulerpa racemosa (FORSSKAL) J. Agardh in the Mediterranean sea:
New signals from Bergeggi (Western Ligurian Sea). Doriana 7: 1-8
Montefalcone M, Albertelli G, Morri C, Bianchi CN (2010) Patterns of wide-scale substitution within meadows of the
seagrass Posidonia oceanica in NW Mediterranean Sea: invaders are stronger than natives. Aquatic ConservationMarine and Freshwater Ecosystems 20: 507-515
Montefalcone M, Albertelli G, Morri C, Bianchi CN (2007) Urban seagrass: Status of Posidonia oceanica facing the
Genoa city waterfront (Italy) and implications for management. Marine Pollution Bulletin 54: 206-213
Montefalcone M, Morri C, Peirano A, Albertelli G, Bianchi CN (2007) Substitution and phase shift within the
Posidonia oceanica seagrass meadows of NW Mediterranean Sea. Estuarine Coastal and Shelf Science 75: 63-71
Nikolic V, Žuljevi A, Antoli B, Despalatovi M, Cvitkovi I (2010) Distribution of invasive red alga Womersleyella
setacea (Hollenberg) RE Norris (Rhodophyta, Ceramiales) in the Adriatic Sea. Acta Adriatica 51
Norris JN, Olsen JL (1991) Deep-water green algae from the Bahamas, including Cladophora vandenhoekii sp. nov
(Cladophorales). Phycologia 30: 315-328
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Nualcharoen M, Loahabanjong R (2009) Prototype of Caulerpa racemosa var. corynephora culture for sustainable use
at Krabi province, southern Thailand. Phycologia 48: 97-98
Nuber N, Gornik O, Lauc G, Bauer N, Žuljevi A, Papes D, Zoldos V (2007) Genetic evidence for the identity of
Caulerpa racemosa (Forsskal) J. Agardh (Caulerpales, Chlorophyta) in the Adriatic sea. European Journal of Phycology
42: 113-120
Nyberg CD, Wallentinus I (2005) Can species traits be used to predict marine macroalgal introductions? Biological
Invasions 7: 265-279
Occhipinti-Ambrogi A (2007) Global change and marine communities: Alien species and climate change. Marine
Pollution Bulletin 55: 342-352
Occhipinti-Ambrogi A, Marchini A, Cantone G, Castelli A, Chimenz C, Cormaci M, Froglia C, Furnari G, Gambi MC,
Giaccone G, Giangrande A, Gravili C, Mastrototaro F, Mazziotti C, Orsi-Relini L, Piraino S (2011) Alien species along
the Italian coasts: an overview. Biological Invasions 13: 215-237
Ohba H, Nashima H, Enomoto S (1992) Culture studies on Caulerpa (Caulerpales, Chlorophyceae).3. Reproduction,
development and morphological variation of laboratory cultured C. racemosa var. peltata. Botanical Magazine-Tokyo
105: 589-600
Ould-Ahmed N, Meinesz A (2007) First record of the invasive alga Caulerpa racemosa (Caulerpales, Chlorophyta) on
the coast of Algeria. Cryptogamie Algologie 28: 303-305
Pacciardi L, De Biasi AM, Piazzi L (2011) Effects of Caulerpa racemosa invasion on soft-bottom assemblages in the
Western Mediterranean Sea. Biological Invasions 13: 2677-2690
Panayotidis P (2006) On the enigmatic origin of the Mediterranean invasive Caulerpa racemosa (Caulerpales,
Chlorophyta). Mediterranean Marine Science 7: 119-121
Panayotidis P, Montesanto B (1994) Caulerpa racemosa (Chlorophyta) on the Greek coasts. Cryptogamie Algologie
15: 159-161
Panayotidis P, Žuljevi A (2001) Sexual reproduction of the invasive green alga Caulerpa racemosa var. occidentalis in
the Mediterranean Sea. Oceanologica Acta 24: 199-203
Pancucci-Papadopoulou MA, Raitsos DE, Corsini-Foka M Biological invasions and climatic warming: implications for
south-eastern Aegean ecosystem functioning. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 92:
777-789
ParentMassin D, Fournier V, Amade P, Lemee R, DurandClement M, Delescluse C, Pesando D (1996) Evaluation of
the toxicological risk to humans of caulerpenyne using human hematopoietic progenitors, melanocytes, and
keratinocytes in culture. Journal of Toxicology and Environmental Health 47: 47-59
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Paul NA, de Nys R (2008) Promise and pitfalls of locally abundant seaweeds as biofilters for integrated aquaculture.
Aquaculture 281: 49-55
Pennings SC, Paul VJ (1992) Effect of plant toughness, calcification, and chemistry on herbivory by Dolabella
auricularia. Ecology 73: 1606-1619
Petrocelli A, Basset A, Belmonte G, Giangrande A, Marchiori S, Medagli P, Cecere E (2009) The lake of Acquatina.
Flora and Vegetation of the Italian Transitional Water Systems, pp 173-181
Phang SM (2006) Seaweed resources in Malaysia: Current status and future prospects. Aquatic Ecosystem Health &
Management 9: 185-202
Phimla S, Chirapart A (2009) Changes in biomass and the sulfated polysaccharide of Caulerpa racemosa (Forsskal) J.
Agardh from Thailand. Phycologia 48: 107-107
Piazzi L, Balata D (2008) The spread of Caulerpa racemosa var. cylindracea in the Mediterranean Sea: An example of
how biological invasions can influence beta diversity. Marine Environmental Research 65: 50-61
Piazzi L, Balata D (2009) Invasion of alien macroalgae in different Mediterranean habitats. Biological Invasions 11:
193-204
Piazzi L, Balata D, Ceccherelli G, Cinelli F (2001) Comparative study of the growth of the two co-occurring introduced
green algae Caulerpa taxifolia and Caulerpa racemosa along the Tuscan coast (Italy, western Mediterranean).
Cryptogamie Algologie 22: 459-466
Piazzi L, Balata D, Ceccherelli G, Cinelli F (2005) Interactive effect of sedimentation and Caulerpa racemosa var.
cylindracea invasion on macroalgal assemblages in the Mediterranean Sea. Estuarine Coastal and Shelf Science 64:
467-474
Piazzi L, Balata D, Cecchi E, Cinelli F (2003) Co-occurrence of Caulerpa taxifolia and Caulerpa racemosa in the
Mediterranean Sea: interspecific interactions and influence on native macroalgal assemblages. Cryptogamie Algologie
24: 233-243
Piazzi L, Balata D, Cinelli F (2007) Invasions of alien macroalgae in Mediterranean coralligenous assemblages.
Cryptogamie Algologie 28: 289-301
Piazzi L, Balata D, Foresi L, Cristaudo C, Cinelli F (2007) Sediment as a constituent of Mediterranean benthic
communities dominated by Caulerpa racemosa var. cylindracea. Scientia Marina 71: 129-135
Piazzi L, Balestri E, Cinelli F (1994) Presence of Caulerpa racemosa in the north-western Mediterranean. Cryptogamie
Algologie 15: 183-189
Piazzi L, Ceccherelli G (2002) Effects of competition between two introduced Caulerpa. Marine Ecology-Progress
Series 225: 189-195
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Piazzi L, Ceccherelli G (2006) Persistence of biological invasion effects: Recovery of macroalgal assemblages after
removal of Caulerpa racemosa var. cylindracea. Estuarine Coastal and Shelf Science 68: 455-461
Piazzi L, Ceccherelli G, Balata D, Cinelli F (2003) Early patterns of Caulerpa racemosa recovery in the Mediterranean
Sea: the influence of algal turfs. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 83: 27-29
Piazzi L, Ceccherelli G, Cinelli F (2001) Threat to macroalgal diversity: Effects of the introduced green alga Caulerpa
racemosa in the Mediterranean. Marine Ecology Progress Series: 149-159
Piazzi L, Ceccherelli G, Cinelli F (2001) Threat to macroalgal diversity: effects of the introduced green alga Caulerpa
racemosa in the Mediterranean. Marine Ecology-Progress Series 210: 149-159
Piazzi L, Cinelli F (1999) Development and seasonal dynamics of a population of the tropical alga Caulerpa racemosa
(Forsskal) J. Agardh in the Mediterranean. Cryptogamie Algologie 20: 295-300
Piazzi L, Cinelli F (2003) Evaluation of benthic macroalgal invasion in a harbour area of the western Mediterranean
Sea. European Journal of Phycology 38: 223-231
Piazzi L, Meinesz A, Verlaque M, Akcali B, Antoli B, Argyrou M, Balata D, Ballesteros E, Calvo S, Cinelli F, Cirik S,
Cossu A, D'Archino R, Djellouli AS, Javel F, Lanfranco E, Mifsud C, Pala D, Panayotidis P, Peirano A, Pergent G,
Petrocelli A, Ruitton S, Žuljevi A, Ceccherelli G (2005) Invasion of Caulerpa racemosa var. cylindracea (Caulerpales,
Chlorophyta) in the Mediterranean Sea: an assessment of the spread. Cryptogamie Algologie 26: 189-202
Pickering T (2006) Advances in seaweed aquaculture among Pacific Island countries. Journal of Applied Phycology 18:
227-234
Pietroletti M, Capobianchi A, Ragosta E, Mecozzi M (2010) Preliminary evaluation of hydrocarbon removal power of
Caulerpa racemosa in seawater by means of infrared and visible spectroscopic measurements. Spectrochimica Acta
Part a-Molecular and Biomolecular Spectroscopy 77: 673-679
Qari R, Siddiqui SA (2005) Variations of heavy metals in green seaweeds from Karachi coast of Pakistan. Pakistan
Journal of Scientific and Industrial Research 48: 195-201
Ramirez ME, Muller DG (1991) New records of benthic marine algae from Easter Island. Botanica Marina 34: 133-137
Raniello R, Lorenti M, Brunet C, Buia MC (2004) Photosynthetic plasticity of an invasive variety of Caulerpa
racemosa in a coastal Mediterranean area: light harvesting capacity and seasonal acclimation. Marine Ecology-Progress
Series 271: 113-120
Raniello R, Lorenti M, Brunet C, Buia MC (2006) Photoacclimation of the invasive alga Caulerpa racemosa var.
cylindracea to depth and daylight patterns and a putative new role for siphonaxanthin. Marine Ecology-an Evolutionary
Perspective 27: 20-30
Raniello R, Mollo E, Lorenti M, Brunet C, Gavagnin M, Buia MC (2005) Caulerpa racemosa versus Cymodocea
nodosa: photosynthetic adaptation and chemical interaction. Phycologia 44: 15-15
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Raniello R, Mollo E, Lorenti M, Gavagnin M, Buia MC (2007) Phytotoxic activity of caulerpenyne from the
Mediterranean invasive variety of Caulerpa racemosa: a potential allelochemical. Biological Invasions 9: 361-368
Renaud SM, Luong-Van JT (2006) Seasonal variation in the chemical composition of tropical australian marine
macroalgae. Journal of Applied Phycology 18: 381-387
Renoncourt L, Meinesz A (2002) Formation of propagules on an invasive strain of Caulerpa racemosa (Chlorophyta) in
the Mediterranean Sea. Phycologia 41: 533-535
Rindi F, Guiry MD (2004) A long-term comparison of the benthic algal flora of Clare Island, County Mayo, western
Ireland. Biodiversity and Conservation 13: 471-492
Rivera-Ingraham GA, Garcia-Gomez JC, Espinosa F (2010) Presence of Caulerpa racemosa (ForsskAyenl) J. Agardh
in Ceuta (Northern Africa, Gibraltar Area). Biological Invasions 12: 1465-1466
Robledo D, Freile-Pelegrin Y (2005) Seasonal variation in photosynthesis and biochemical composition of Caulerpa
spp. (Bryopsidales, Chlorophyta) from the Gulf of Mexico. Phycologia 44: 312-319
Rocha FD, Soares AR, Houghton PJ, Pereira RC, Coelho Kaplan MA, Teixeira VL (2007) Potential cytotoxic activity
of some Brazilian seaweeds on human melanoma cells. Phytotherapy Research 21: 170-175
Rogers RW (1996) Spatial, seasonal and secular patterns in the cover of green algae on Heron Reef flat, Great Barrier
Reef, Australia. Botanica Marina 39: 415-419
Ruitton S, Javel F, Culioli JM, Meinesz A, Pergent G, Verlaque M (2005) First assessment of the Caulerpa racemosa
(Caulerpales, Chlorophyta) invasion along the French Mediterranean coast. Marine Pollution Bulletin 50: 1061-1068
Ruitton S, Verlaque M, Aubin G, Boudouresque CF (2006) Grazing on Caulerpa racemosa var. cylindracea
(Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean Sea by herbivorous fishes and sea urchins. Vie Et Milieu-Life and
Environment 56: 33-41
Ruitton S, Verlaque M, Boudouresque CF (2005) Seasonal changes of the introduced Caulerpa racemosa var.
cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta) at the northwest limit of its Mediterranean range. Aquatic Botany 82: 55-70
Ruiz JM, Marin-Guirao L, Bernardeau-Esteller J, Ramos-Segura A, Garcia-Munoz R, Sandoval-Gil JM (2011) Spread
of the invasive alga Caulerpa racemosa var. cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta) along the Mediterranean Coast of
the Murcia region (SE Spain). Animal Biodiversity and Conservation 34: 73-82
Sandulli R, Carriglio D, Deastis S, Marzano A, Gallo d'Addabbo M, Gerardi D, de Zio Grimaldi S (2004) Meiobenthic
biodiversity in areas of the Gulf of Taranto (Italy) exposed to high environmental impact. Chemistry and Ecology 20:
S379-S386
Schneider CW, Lane CE (2007) Notes on the marine algae of the Bermudas. 8. Further additions to the flora, including
Griffithsia aestivana sp. nov (Ceramiaceae, Rhodophyta) and an update on the alien Cystoseira compressa
(Sargassaceae, Heterokontophyta). Botanica Marina 50: 128-140
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Schroder HC, Badria FA, Ayyad SN, Batel R, Wiens M, Hassanein HMA, Kurelec B, Muller WEG (1998) Inhibitory
effects of extracts from the marine alga Caulerpa taxifolia and of toxin from Caulerpa racemosa on multixenobiotic
resistance in the marine sponge Geodia cydonium. Environmental Toxicology and Pharmacology 5: 119-126
Sciberras M, Schembri PJ (2007) A critical review of records of alien marine species from the Maltese Islands and
surrounding waters (Central Mediterranean). Mediterranean Marine Science 8: 41-66
Silva PC (2003) Historical overview of the genus Caulerpa. Cryptogamie Algologie 24: 33-50
South GR (1993) Edible seaweeds of Fiji – an ethnobotanical study. Botanica Marina 36: 335-349
South GR, De Ramon N'Yeurt A (1993) Contributions to a catalogue of benthic marine algae of Fiji. II. Caulerpa and
Caulerpella (Chlorophyta-Caulerpales). Micronesica 26: 109-138
Souza CF, de Oliveira AS, Pereira RC (2008) Feeding preference of the sea urchin Lytechinus variegatus (Lamarck,
1816) on seaweeds. Brazilian Journal of Oceanography 56: 239-247
Stafford NB, Bell SS (2006) Space competition between seagrass and Caulerpa prolifera (Forsskaal) Lamouroux
following simulated disturbances in Lassing Park, FL. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 333: 49-57
Stam WT, Olsen JL, Zaleski SF, Murray SN, Brown KR, Walters LJ (2006) A forensic and phylogenetic survey of
Caulerpa species (Caulerpales, Chlorophyta) from the Florida coast, local aquarium shops, and e-commerce:
Establishing a proactive baseline for early detection. Journal of Phycology 42: 1113-1124
Stirk WA, Reinecke DL, van Staden J (2007) Seasonal variation in antifungal, antibacterial and acetylcholinesterase
activity in seven South African seaweeds. Journal of Applied Phycology 19: 271-276
Streftaris N, Zenetos A (2006) Alien Marine Species in the Mediterranean - the 100 'Worst Invasives' and their Impact.
Mediterranean Marine Science 7: 87-117
Sureda A, Box A, Deudero S, Pons A (2009) Reciprocal effects of caulerpenyne and intense herbivorism on the
antioxidant response of Bittium reticulatum and Caulerpa taxifolia. Ecotoxicology and Environmental Safety 72: 795801
Sureda A, Box A, Ensenat M, Alou E, Tauler P, Deudero S, Pons A (2006) Enzymatic antioxidant response of a labrid
fish (Coris julis) liver to environmental caulerpenyne. Comparative Biochemistry and Physiology C-Toxicology &
Pharmacology 144: 191-196
Tamilselvan N, Saurav K, Kannabiran K (2012) Biosorption of Cr (VI), Cr (III), Pb (II) and Cd (II) from aqueous
solutions by Sargassum wightii and Caulerpa racemosa algal biomass. Journal of Ocean University of China 11: 52-58
Taplin KA, Irlandi EA, Raves R (2005) Interference between the macroalga Caulerpa prolifera and the seagrass
Halodule wrightii. Aquatic Botany 83: 175-186
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Terlizzi A, Felline S, Lionetto MG, Caricato R, Perfetti V, Cutignano A, Mollo E (2011) Detrimental physiological
effects of the invasive alga Caulerpa racemosa on the Mediterranean white seabream Diplodus sargus. Aquatic Biology
12: 109-117
Thangam TS, Kathiresan K (1991) Mosquito larvicidal effect of seaweed extracts. Botanica Marina 34: 433-435
Thangam TS, Kathiresan K (1993) Repellency of marine plant extracts against the Mosquito Aedes aegypti.
International Journal of Pharmacognosy 31: 321-323
Thomsen MS, Wernberg T, Olden JD, Griffin JN, Silliman BR (2011) A framework to study the context-dependent
impacts of marine invasions. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 400: 322-327
Thomsen MS, Wernberg T, Tuya F, Silliman BR (2009) Evidence for impacts of nonindigenous macroalgae: a metaanalyses of experimental field studies. Journal of Phycology 45: 812-819
Tomas F, Box A, Terrados J (2011) Effects of invasive seaweeds on feeding preference and performance of a keystone
Mediterranean herbivore. Biological Invasions 13: 1559-1570
Tomas F, Cebrian E, Ballesteros E (2011) Differential herbivory of invasive algae by native fish in the Mediterranean
Sea. Estuarine Coastal and Shelf Science 92: 27-34
Torchia G, Badalamenti F, Ammar I, Foulquie M, Greco R (2005) First data on the benthic assemblages of a marine
protected area in Syria. Biologia Marina Mediterranea 12: 450-454
Tsiamis K, Montesanto B, Panayotidis P, Katsaros C, Verlaque M (2010) Updated records and range expansion of alien
marine macrophytes in Greece (2009). Mediterranean Marine Science 11: 61-79
Tsirika A, Haritonidis S (2005) A survey of the benthic flora in the National Marine Park of Zakynthos (Greece).
Botanica Marina 48: 38-45
Ulas A, Duzbastilar FO, Aydin C, Lok A, Metin C (2011) Determining Density of Caulerpa racemosa (Forsskal) J.
Agardh and its Effects on Catch Compositions of Fishing Gears. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 11:
385-391
Upatham ES, Sawatpeera S, Kruatrachue M, Chitramvong YP, Singhagraiwan T, Pumthong T, Jarayabhand P (1998)
Food utilization by Haliotic asinina Linnaeus. Journal of Shellfish Research 17: 771-776
Varela-Alvarez E, Andreakis N, Lago-Leston A, Pearson GA, Serrao EA, Procaccini G, Duarte CM, Marba N (2006)
Genomic DNA isolation from green and brown algae (Caulerpales and Fucales) for microsatellite library construction.
Journal of Phycology 42: 741-745
Varela-Alvarez E, Glenn TC, Serrao EA, Duarte CM, Martinez-Daranas B, Valero M, Marba N (2011) Dinucleotide
microsatellite markers in the genus Caulerpa. Journal of Applied Phycology 23: 715-719
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Vasconcelos MA, Queiroga Schubart CL, Menezes de Szechy MT (2011) Temporal variation in vegetative
development of Caulerpa scalpelliformis (Chlorophyta) from Baleia beach, Ilha grande Bay (Rio de Janeiro, Brazil).
Brazilian Journal of Oceanography 59: 145-152
Vaselli S, Bulleri F, Benedetti-Cecchi L (2008) Hard coastal-defence structures as habitats for native and exotic rockybottom species. Marine Environmental Research 66: 395-403
Vazquez-Luis M, Guerra-Garcia JM, Sanchez-Jerez P, Bayle-Sempere JT (2009) Caprellid assemblages (Crustacea:
Amphipoda) in shallow waters invaded by Caulerpa racemosa var. cylindracea from southeastern Spain. Helgoland
Marine Research 63: 107-117
Vazquez-Luis M, Sanchez-Jerez P, Bayle-Sempere JT (2010) Effects of Caulerpa racemosa var. cylindracea on prey
availability: an experimental approach to predation of amphipods by Thalassoma pavo (Labridae). Hydrobiologia 654:
147-154
Vazquez-Luis M, Sanchez-Jerez P, Bayle-Sempere JT (2008) Changes in amphipod (Crustacea) assemblages associated
with shallow-water algal habitats invaded by Caulerpa racemosa var. cylindracea in the western Mediterranean Sea.
Marine Environmental Research 65: 416-426
Vazquez-Luis M, Sanchez-Jerez P, Bayle-Sempere JT (2009) Comparison between amphipod assemblages associated
with Caulerpa racemosa var. cylindracea and those of other Mediterranean habitats on soft substrate. Estuarine Coastal
and Shelf Science 84: 161-170
Verlaque M, Afonso-Carrillo J, Gil-Rodriguez MC, Durand C, Boudouresque CF, Le Parco Y (2004) Blitzkrieg in a
marine invasion: Caulerpa racemosa var. cylindracea (Bryopsidales, Chlorophyta) reaches the Canary Islands (northeast Atlantic). Biological Invasions 6: 269-281
Verlaque M, Boudouresque CF, Meinesz A, Gravez V (2000) The Caulerpa racemosa complex (Caulerpales,
Ulvophyceae) in the Mediterranean Sea. Botanica Marina 43: 49-68
Verlaque M, Durand C, Huisman JM, Boudouresque CF, Le Parco Y (2003) On the identity and origin of the
Mediterranean invasive Caulerpa racemosa (Caulerpales, Chlorophyta). European Journal of Phycology 38: 325-339
Wang H, Li Y-l, Shen W-z, Rui W, Ma X-j, Cen Y-z (2007) Antiviral activity of a sulfoquinovosyldiacylglycerol
(SODG) compound isolated from the green alga Caulerpa racemosa. Botanica Marina 50: 185-190
Williams SL (2007) Introduced species in seagrass ecosystems: Status and concerns. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology 350: 89-110
Wright AD, Coll JC, Price IR (1990) Tropical marine algae.7. The chemical composition of marine algae from North
Queensland waters. Journal of Natural Products 53: 845-861
Wynne MJ, Verbruggen H, Angel DL (2009) The recognition of Caulerpa integerrima (Zanardini) comb. et stat. nov
(Bryopsidales, Chlorophyta) from the Red Sea. Phycologia 48: 291-301
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Yamaguchi K, Kitamikado M, Aoki T, Araki T (1992) Introduction of Beta-1, 3-xylanase from Vibrio sp AX-4 by
green alga Enteromorpha linza. Nippon Suisan Gakkaishi 58: 2361-2365
Yeh W-J (2000) Genetic similarity of geographic Caulerpa (Chlorophyta) populations in Taiwan Island revealed by
random amplified polymorphic DNA. Journal of the Fisheries Society of Taiwan 27: 115-127
Yeh WJ, Chen GY (2004) Nuclear rDNA and internal transcribed spacer sequences clarify Caulerpa racemosa vars.
from other Caulerpa species. Aquatic Botany 80: 193-207
Zaleski SF, Murray SN (2006) Taxonomic diversity and geographic distributions of aquarium-traded species of
Caulerpa (Chlorophyta: Caulerpaceae) in southern California, USA. Marine Ecology-Progress Series 314: 97-108
Zuccarello GC, Sandercock B, West JA (2002) Diversity within red algal species: variation in world-wide samples of
Spyridia filamentosa (Ceramiaceae) and Murrayella periclados (Rhodomelaceae) using DNA markers and breeding
studies. European Journal of Phycology 37: 403-417
Žuljevi A, Antoli B (2005) Caulerpa racemosa var. cylindracea in the Croatian region of the Adriatic Sea.
Phycologia 44: 115-115
Žuljevi A, Antoli B, Onofri V (2003) First record of Caulerpa racemosa (Caulerpales: Chlorophyta) in the Adriatic
Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 83: 711-712
Žuljevi A, Nikolic V, Despalatovi M, Antoli B (2008) Experimental in situ feeding of the sea urchin Paracentrotus
lividus with invasive algae Caulerpa racemosa var. cylindracea and Caulerpa taxifolia in the Adriatic Sea. Fresenius
Environmental Bulletin 17: 2098-2102
Žuljevi A, Thibaut T, Despalatovi M, Cottalorda J-M, Nikolic V, Cvitkovi I, Antoli B (2011) Invasive alga
Caulerpa racemosa var. cylindracea makes a strong impact on the Mediterranean sponge Sarcotragus spinosulus.
Biological Invasions 13: 2303-2308
Caulerpa taxifolia
Abdel-Wahhab MA, Ahmed HH, Hagazi MM (2006) Prevention of aflatoxin B-1-initiated hepatotoxicity in rat by
marine algae extracts. Journal of Applied Toxicology 26: 229-238
Acosta H, Forrest BM (2009) The spread of marine non-indigenous species via recreational boating: A conceptual
model for risk assessment based on fault tree analysis. Ecological Modelling 220: 1586-1598
Aires T, Marba N, Serrao EA, Duarte CM, Arnaud-Haond S (2012) Selective elimination of the chloroplastidial DNA
for metagenomics of bacteria associated with the green alga Caulerpa taxifolia (Bryopsidophyceae). Journal of
Phycology 48: 483-490
Airoldi L, Beck MW (2007) Loss, status and trends for coastal marine habitats of Europe Oceanography and Marine
Biology, Vol 45, pp 345-405
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Alarif WM, Abou-Elnaga ZS, Ayyad S-EN, Al-lihaibi SS (2010) Insecticidal Metabolites from the Green Alga
Caulerpa racemosa. Clean-Soil Air Water 38: 548-557
Aliya R, Shameel M (1998) Phycochemical investigations on air-dried material of five species of Caulerpa
(Bryopsidophyceae). Botanica Marina 41: 125-132
Amade P, Lemee R (1998) Chemical defence of the Mediterranean alga Caulerpa taxifolia: variations in caulerpenyne
production. Aquatic Toxicology 43: 287-300
Ambrogi AO (2001) Transfer of marine organisms: a challenge to the conservation of coastal biocoenoses. Aquatic
Conservation-Marine and Freshwater Ecosystems 11: 243-251
Anderson LWJ (2005) California's reaction to Caulerpa taxifolia: A model for invasive species rapid response.
Biological Invasions 7: 1003-1016
Anderson LWJ (2007) Control of invasive seaweeds. Botanica Marina 50: 418-437
Anderson LWJ, Tan WL, Woodfield R, Mooney R, Merkel K (2005) Use of sediment bioassays to verify efficacy of
Caulerpa taxifolia eradication treatments. Journal of Aquatic Plant Management 43: 1-9
Ann Miller K, Ernesto Aguilar-Rosas L, Pedroche FF (2011) A review of non-native seaweeds from California, USA
and Baja California, Mexico. Hidrobiologica 21: 365-379
Ara J, Sultana V, Ehteshamul-Haque S, Qureshi SA, Ahmad VU (1998) Bioactivity of seaweeds against soil-borne
plant pathogens. Phytologia 85: 292-299
Arigoni S, Francour P, Harmelin-Vivien M, Zaninetti L (2002) Adaptive colouration of Mediterranean labrid fishes to
the new habitat provided by the introduced tropical alga Caulerpa taxifolia. Journal of Fish Biology 60: 1486-1497
Augier H, Boen R, Le Tallec N, Faugeras P, Piccinato R (1992) Toxicological trials using boron, copper and vanadium
on Caulerpa taxifolia recently established in the Mediterranean. Revue Internationale d'Oceanographie Medicale 107108: 90-95
Aussem A, Hill D (1999) Wedding connectionist and algorithmic modeling towards forecasting Caulerpa taxifolia
development in the north-western Mediterranean sea. Ecological Modeling 120: 225-236
Balata D, Piazzi L, Cinelli F (2004) A comparison among assemblages in areas invaded by Caulerpa taxifolia and
Caulerpa racemosa on a subtidal Mediterranean rocky bottom. Marine Ecology-Pubblicazioni Della Stazione Zoologica
Di Napoli I 25: 1-13
Ballesteros E (1994) New records of benthic marine algae from Mauritius (Indian ocean). Botanica Marina 37: 537-546
Ballesteros E (2006) Mediterranean coralligenous assemblages: A synthesis of present knowledge Oceanography and
Marine Biology - an Annual Review 44: 123-195
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Bard SM (2000) Multixenobiotic resistance as a cellular defense mechanism in aquatic organisms. Aquatic Toxicology
48: 357-389
Bartoli P, Boudouresque CF (1997) Transmission failure of parasites (Digenea) in sites colonized by the recently
introduced invasive alga Caulerpa taxifolia. Marine Ecology-Progress Series 154: 253-260
Baumgartner FA, Motti CA, de Nys R, Paul NA (2009) Feeding preferences and host associations of specialist marine
herbivores align with quantitative variation in seaweed secondary metabolites. Marine Ecology-Progress Series 396: 112
Bedini R, Bonechi L, Piazzi L (2011) Spread of the introduced red alga Lophocladia lallemandii in the Tuscan
Archipelago (NW Mediterranean Sea). Cryptogamie Algologie 32: 383-391
BellanSantini D, Arnaud PM, Bellan G, Verlaque M (1996) The influence of the introduced tropical alga Caulerpa
taxifolia, on the biodiversity of the Mediterranean marine biota. Journal of the Marine Biological Association of the
United Kingdom 76: 235-237
Belsher T, Lunven M, Le Gall E, Caisey X, Dugornay O, Mingant C (2003) Observations concerning the expansion of
Caulerpa taxifolia and Caulerpa racemosa in Rade d'Hyeres and Rade of Toulon (France). Oceanologica Acta 26: 161166
Belsher T, Meinesz A (1995) Deep water dispersal of the tropical alga Caulerpa taxifolia introduced into the
Mediterranean. Aquatic Botany 51: 163-169
Belsher T, Youenou G, Dimeet J, Raillard JM, Bertrand S, Mereau N (1994) Elements of cartography and changes of
Caulerpa taxifolia in 1992 along the Alpes Maritimes and Monaco coasts, Mediterranean Sea. Oceanologica Acta 17:
443-451
Ben Salem S, Gaamour A, El Abed I, Missaoui H, El Abed A (2004) Caulerpa taxifolia impact on fish catch in the area
of Cap Bon: preliminary data. Biologia Marina Mediterranea 11: 679-682
Beni Giraspy DA, Natarajan P (1998) Ichthyotoxic propensities of some Indian marine green algae (Chlorophytes).
Indian Journal of Marine Sciences 27: 217-221
Benzie JAH, Ballment E, Chisholm JRM, Jaubert JM (2000) Genetic variation in the green alga Caulerpa taxifolia.
Aquatic Botany 66: 131-139
Benzie JAH, Price IR, Ballment E (1997) Population genetics and taxonomy of Caulerpa (Chlorophyta) from the Great
Barrier Reef, Australia. Journal of Phycology 33: 491-504
Bernardeau-Esteller J, Marin-Guirao L, Sandoval-Gil JM, Ruiz JM (2011) Photosynthesis and daily metabolic carbon
balance of the invasive Caulerpa racemosa var. cylindracea (Chlorophyta: Caulerpales) along a depth gradient. Scientia
Marina 75: 803-810
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Bird MI, Wurster CM, Silva PHdP, Bass AM, de Nys R (2011) Algal biochar - production and properties. Bioresource
Technology 102: 1886-1891
Blažina M, Iveša L, Najdek M (2009) Caulerpa racemosa: adaptive varieties studied by fatty acid composition
(Northern Adriatic Sea, Vrsar, Croatia). European Journal of Phycology 44: 183-189
Booth D, Provan J, Maggs CA (2007) Molecular approaches to the study of invasive seaweeds. Botanica Marina 50:
385-396
Boudouresque CF (2002) The spread of a non-native marine species, Caulerpa taxifolia. Impact on the Mediterranean
Biodiversity and possible economic consequences Tourism, Biodiversity and Information, pp 75-87
Boudouresque CF, Bernard G, Pergent G, Shili A, Verlaque M (2009) Regression of Mediterranean seagrasses caused
by natural processes and anthropogenic disturbances and stress: a critical review. Botanica Marina 52: 395-418
Boudouresque CF, Lemee R, Mari X, Meinesz A (1996) The invasive alga Caulerpa taxifolia is not a suitable diet for
the sea urchin Paracentrotus lividus. Aquatic Botany 53: 245-250
Boudouresque CF, Meinesz A, Ribera MA, Ballesteros E (1995) Spread of the green alga Caulerpa taxifolia
(Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean: Possible consequences of a major ecological event. Scientia Marina
59: 21-29
Boudouresque CF, Verlaque M (2002) Biological pollution in the Mediterranean Sea: invasive versus introduced
macrophytes. Marine Pollution Bulletin 44: 32-38
Boudouresque CF, Verlaque M (2005) Nature conservation, marine protected areas, sustainable development and the
flow of invasive species to the Mediterranean Sea. Travaux Scientifiques du Parc National de Port-Cros 21: 29-54
Box A, Deudero S, Pons GX, Blanco A, Sarriera P, Cabanellas-Rebodero M (2007) Contribution to the knowledge of
the molluscs communities associated with Caulerpales Meadow in Mallorca. Bolleti de la Societat d'Historia Natural de
les Balears 50: 115-125
Box A, Martin D, Deudero S (2010) Changes in seagrass polychaete assemblages after invasion by Caulerpa racemosa
var. cylindracea (Chlorophyta: Caulerpales): community structure, trophic guilds and taxonomic distinctness. Scientia
Marina 74: 317-329
Box A, Sureda A, Tauler P, Terrados J, Marba N, Pons A, Deudero S (2010) Seasonality of caulerpenyne content in
native Caulerpa prolifera and invasive C. taxifolia and C. racemosa var. cylindracea in the western Mediterranean Sea.
Botanica Marina 53: 367-375
Box A, Sureda A, Terrados J, Pons A, Deudero S (2008) Antioxidant response and caulerpenyne production of the alien
Caulerpa taxifolia (Vahl) epiphytized by the invasive algae Lophodadia lallemandii (Montagne). Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology 364: 24-28
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Brunelli M, Garcia-Gil M, Mozzachiodi R, Roberto M, Scuri R, Traina G, Zaccardi ML (2000) Neurotoxic effects of
caulerpenyne. Progress in Neuro-Psychopharmacology & Biological Psychiatry 24: 939-954
Bryars S, Rowling K (2009) Benthic habitats of eastern gulf St. Vincent: major changes in benthic cover and
composition following European settlement of Adelaide. Transactions of the Royal Society of South Australia 133:
318-338
Burfeind DD, Tibbetts IR, Udy JW (2009) Grazing rates of Elysia tomentosa on native and introduced Caulerpa
taxifolia. Hydrobiologia 632: 355-358
Burfeind DD, Tibbetts IR, Udy JW (2009) Habitat preference of three common fishes for seagrass, Caulerpa taxifolia,
and unvegetated substrate in Moreton Bay, Australia. Environmental Biology of Fishes 84: 317-322
Burfeind DD, Udy JW (2009) The effects of light and nutrients on Caulerpa taxifolia and growth. Aquatic Botany 90:
105-109
Byers JE, Wright JT, Gribben PE (2010) Variable direct and indirect effects of a habitat-modifying invasive species on
mortality of native fauna. Ecology 91: 1787-1798
Cannac M, Ferrat L, Pergent-Martini C, Pergent G, Pasqualini V (2006) Effects of fish fanning on flavonoids in
Posidonia oceanica. Science of the Total Environment 370: 91-98
Capiomont A, Breugnot E, den Haan M, Meinesz A (2005) Phenology of a deep-water population of Caulerpa
racemosa var. cylindracea in the northwestern Mediterranean Sea. Botanica Marina 48: 80-83
Casas G, Scrosati R, Piriz ML (2004) The invasive kelp Undaria pinnatifida (Phaeophyceae, Laminariales) reduces
native seaweed diversity in Nuevo Gulf (Patagonia, Argentina). Biological Invasions 6: 411-416
Casu D, Ceccherelli G, Sechi N, Rumolo P, Sara G (2009) Caulerpa racemosa var. cylindracea as a potential source of
organic matter for benthic consumers: evidences from a stable isotope analysis. Aquatic Ecology 43: 1023-1029
Cavas L, Baskin Y, Yurdakoc K, Olgun N (2006) Antiproliferative and newly attributed apoptotic activities from an
invasive marine alga: Caulerpa racemosa var. cylindracea. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 339:
111-119
Cavas L, Pohnert G (2010) The Potential of Caulerpa spp. for Biotechnological and Pharmacological Applications
Seaweeds and Their Role in Globally Changing Environments, pp 385-397
Cavas L, Yurdakoc K (2005) A comparative study: Assessment of the antioxidant system in the invasive green alga
Caulerpa racemosa and some macrophytes from the Mediterranean. Journal of Experimental Marine Biology and
Ecology 321: 35-41
Cavas L, Yurdakoc K (2005) An investigation on the antioxidant status of the invasive alga Caulerpa racemosa var.
cylindracea (Sonder) Verlaque, Huisman, et Boudouresque (Caulerpales, Chlorophyta). Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology 325: 189-200
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Cavas L, Yurdakoc K, Yokes B (2005) Antioxidant status of Lobiger serradifalci and Oxynoe olivacea
(Opisthobranchia, Mollusca). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 314: 227-235
Cebrian E, Ballesteros E (2010) Invasion of Mediterranean benthic assemblages by red alga Lophocladia lallemandii
(Montagne) F. Schmitz: Depth-related temporal variability in biomass and phenology. Aquatic Botany 92: 81-85
Cebrian E, Ballesteros E (2009) Temporal and spatial variability in shallow- and deep-water populations of the invasive
Caulerpa racemosa var. cylindracea in the Western Mediterranean. Estuarine Coastal and Shelf Science 83: 469-474
Ceccherelli G, Campo D (2002) Different effects of Caulerpa racemosa on two co-occurring seagrasses in the
Mediterranean. Botanica Marina 45: 71-76
Ceccherelli G, Cinelli F (1997) Short-term effects of nutrient enrichment of the sediment and interactions between the
seagrass Cymodocea nodosa and the introduced green alga Caulerpa taxifolia in a Mediterranean bay. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology 217: 165-177
Ceccherelli G, Cinelli F (1998) Habitat effect on spatio-temporal variability in size and density of the introduced alga
Caulerpa taxifolia. Marine Ecology-Progress Series 163: 289-294
Ceccherelli G, Cinelli F (1999) Effects of Posidonia oceanica canopy on Caulerpa taxifolia size in a north-western
Mediterranean bay. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 240: 19-36
Ceccherelli G, Cinelli F (1999) A pilot study of nutrient enriched sediments in a Cymodocea nodosa bed invaded by the
introduced alga Caulerpa taxifolia. Botanica Marina 42: 409-417
Ceccherelli G, Cinelli F (1999) The role of vegetative fragmentation in dispersal of the invasive alga Caulerpa taxifolia
in the Mediterranean. Marine Ecology Progress Series: 299-303
Ceccherelli G, Piazzi L (2001) Dispersal of Caulerpa racemosa fragments in the Mediterranean: Lack of detachment
time effect on establishment. Botanica Marina 44: 209-213
Ceccherelli G, Piazzi L, Balata D (2002) Spread of introduced Caulerpa species in macroalgal habitats. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology 280: 1-11
Ceccherelli G, Piazzi L, Cinelli F (2000) Response of the non-indigenous Caulerpa racemosa (Forsskal) J-Agardh to
the native seagrass Posidonia oceanica (L.) Delile: effect of density of shoots and orientation of edges of meadows.
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 243: 227-240
Ceccherelli G, Sechi N (2002) Nutrient availability in the sediment and the reciprocal effects between the native
seagrass Cymodocea nodosa and the introduced rhizophytic alga Caulerpa taxifolia. Hydrobiologia 474: 57-66
Cengiz S, Cavas L, Yurdakoc K (2010) Alpha-amylase inhibition kinetics by caulerpenyne. Mediterranean Marine
Science 11: 93-103
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Cengiz S, Cavas L, Yurdakoc K, Pohnert G (2011) The Sesquiterpene Caulerpenyne from Caulerpa spp. is a
Lipoxygenase Inhibitor. Marine Biotechnology 13: 321-326
Cevik C, Cavas L, Mavruk S, Derici OB, Cevik F (2012) Macrobenthic assemblages of newly introduced Caulerpa
taxifolia from the Eastern Mediterranean coast of Turkey. Biological Invasions 14: 499-501
Cevik C, Yokes MB, Cavas L, Erkol LI, Derici OB, Verlaque M (2007) First report of Caulerpa taxifolia
(Bryopsidales, Chlorophyta) on the Levantine coast (Turkey, eastern Mediterranean). Estuarine Coastal and Shelf
Science 74: 549-556
Chatterjee T (1991) Copidognathus gitae new species of Halacaridae acari from Visakhapatnam coast bay of Bengal.
Journal of the Bombay Natural History Society 88: 272-275
Chisholm JRM, Fernex FE, Mathieu D, Jaubert JM (1997) Wastewater discharge, seagrass decline and algal
proliferation on the Cote d'Azur. Marine Pollution Bulletin 34: 78-84
Chisholm JRM, Jaubert JM (1997) Photoautotrophic metabolism of Caulerpa taxifolia (Chlorophyta) in the NW
Mediterranean. Marine Ecology-Progress Series 153: 113-123
Chisholm JRM, Jaubert JM (1999) Comments on the article, of Olsen et al. (1998): Mediterranean Caulerpa taxifolia
and Caulerpa mexicana (Chlorophyta) are not conspecific. Journal of Phycology 35: 438-440
Chisholm JRM, Joubert JM, Giaccone G (1995) Caulerpa taxifolia in the northwest Mediterranean: Introduced species
or migrant from the Red Sea? Comptes Rendus De L Academie Des Sciences Serie Iii-Sciences De La Vie-Life
Sciences 318: 1219-1226
Chisholm JRM, Marchioretti M, Jaubert JM (2000) Effect of low water temperature on metabolism and growth of a
subtropical strain of Caulerpa taxifolia (Chlorophyta). Marine Ecology-Progress Series 201: 189-198
Chisholm JRM, Moulin P (2003) Stimulation of nitrogen fixation in refractory organic sediments by Caulerpa taxifolia
(Chlorophyta). Limnology and Oceanography 48: 787-794
Chu D, Zhang Y-j, Wan F-h (2007) Application of molecular marker techniques in invasion ecology. Yingyong
Shengtai Xuebao 18: 1383-1387
Collado-Vides L (2001) Clonal architecture in marine macroalgae: ecological and evolutionary perspectives.
Evolutionary Ecology 15: 531-545
Commeiras L, Santelli M, Parrain JL (2003) On the construction of 2-substituted 1,4-diacetoxybutadiene moiety:
application to the synthesis of (+/-)-caulerpenyne. Tetrahedron Letters 44: 2311-2314
Conklin EJ, Smith JE (2005) Abundance and spread of the invasive red algae, Kappaphycus spp., in Kane'ohe Bay,
Hawai'i and an experimental assessment of management options. Biological Invasions 7: 1029-1039
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Coquillard P, Thibaut T, Hill DRC, Gueugnot J, Mazel C, Coquillard Y (2000) Simulation of the mollusc Ascoglossa
Elysia subornata population dynamics: application to the potential biocontrol of Caulerpa taxifolia growth in the
Mediterranean Sea. Ecological Modelling 135: 1-16
Coyer JA, Peters AF, Hoarau G, Stam WT, Olsen JL (2002) Inheritance patterns of ITS1, chloroplasts and mitochondria
in artificial hybrids of the seaweeds Fucus serratus and F-evanescens (Phaeophyceae). European Journal of Phycology
37: 173-178
Crasta PJ, Raviraja NS, Sridhar KR (1997) Antimicrobial activity of some marine algae of southwest coast of India.
Indian Journal of Marine Sciences 26: 201-205
Crossland MR (2000) Direct and indirect effects of the introduced toad Bufo marinus (Anura : Bufonidae) on
populations of native anuran larvae in Australia. Ecography 23: 283-290
Cummings DO, Williamson JE (2008) The role of herbivory and fouling on the invasive green alga Caulerpa filiformis
in temperate Australian waters. Marine and Freshwater Research 59: 279-290
Cuny P, Serve L, Jupin H, Boudouresque CF (1995) Water soluble phenolic compounds of the marine phanerogam
Posidonia oceanica in a Mediterranean area colonised by the introduced chlorophyte Caulerpa taxifolia. Aquatic
Botany 52: 237-242
Curtis NE, Massey SE, Pierce SK (2006) The symbiotic chloroplasts in the sacoglossan Elysia clarki are from several
algal species. Invertebrate Biology 125: 336-345
Darling JA, Folino-Rorem NC (2009) Genetic analysis across different spatial scales reveals multiple dispersal
mechanisms for the invasive hydrozoan Cordylophora in the Great Lakes. Molecular Ecology 18: 4827-4840
Davis AR, Benkendorff K, Ward DW (2005) Responses of common SE Australian herbivores to three suspected
invasive Caulerpa spp. Marine Biology 146: 859-868
Davis AR, Ferguson AM, Wright JT (2009) Structural complexity facilitates accumulation and retention of fragments of
the invasive alga, Caulerpa taxifolia. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 371: 163-169
Davis AR, Roberts DE, Cummins SP (1997) Rapid invasion of a sponge-dominated deep-reef by Caulerpa
scalpelliformis (Chlorophyta) in Botany bay, New South Wales. Australian Journal of Ecology 22: 146-150
Davis GE (2005) National Park stewardship and 'vital signs' monitoring: a case study from Channel Islands National
Park, California. Aquatic Conservation-Marine and Freshwater Ecosystems 15: 71-89
De Vaugelas J, Meinesz A, Antoli B, Ballesteros E, Belsher T, Cassar N, Ceccherelli G, Cinelli F, Cottalorda JM,
Orestano CF, Grau AM, Jaklin A, Morucci C, Relini M, Sandulli R, Span A, Tripaldi G, Van Klaveren P, Zavodnik N,
Žuljevi A (1999) Standardization proposal for the mapping of Caulerpa taxifolia expansion in the Mediterranean sea.
Oceanologica Acta 22: 85-94
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
De Vaugelas J, Meinesz A, Coquillard P, Hill D (1997) A computer simulation to evaluate the impact of Caulerpa
taxifolia on Mediterranean biodiversity. Vie et Milieu-Life and Environment 47: 397-400
Deagle BE, Bax N, Patil JG (2003) Development and evaluation of a PCR-based test for detection of Asterias
(Echinodermata: Asteroidea) larvae in Australian plankton samples from ballast water. Marine and Freshwater Research
54: 709-719
Defeo O, McLachlan A, Schoeman DS, Schlacher TA, Dugan J, Jones A, Lastra M, Scapini F (2009) Threats to sandy
beach ecosystems: A review. Estuarine Coastal and Shelf Science 81: 1-12
Delgado O, RodriguezPrieto C, Gacia E, Ballesteros E (1996) Lack of severe nutrient limitation in Caulerpa taxifolia
(Vahl) C Agardh, an introduced seaweed spreading over the oligotrophic northwestern Mediterranean. Botanica Marina
39: 61-67
Derby CD, Aggio JF (2011) The Neuroecology of Chemical Defenses. Integrative and Comparative Biology 51: 771780
Despalatovi
M, Grubeli
I, Nikolic V, Dragicevic B, Dulcic J, Žuljevi
A, Cvitkovi
I, Antoli
B (2008)
Allochthonous warm water species in the benthic communities and ichthyofauna of the eastern part of the Adriatic Sea.
CIESM Workshop Monographs 35: 51-57
Deudero S, Box A, Alos J, Arroyo NL, Marba N (2011) Functional changes due to invasive species: Food web shifts at
shallow Posidonia oceanica seagrass beds colonized by the alien macroalga Caulerpa racemosa. Estuarine Coastal and
Shelf Science 93: 106-116
Devillele X, Verlaque M (1995) Changes and degradation in a Posidonia oceanica bed invaded by the introduced
tropical alga Caulerpa taxifolia in the north-western Mediterranean. Botanica Marina 38: 79-87
Domis LND, Fama P, Bartlett AJ, van Reine WFP, Espinosa CA, Trono GC (2003) Defining taxon boundaries in
members of the morphologically and genetically plastic genus Caulerpa (Caulerpales, Chlorophyta). Journal of
Phycology 39: 1019-1037
Drouin A, McKindsey CW, Johnson LE (2012) Detecting the impacts of notorious invaders: experiments versus
observations in the invasion of eelgrass meadows by the green seaweed Codium fragile. Oecologia 168: 491-502
Duarte CM (2002) The future of seagrass meadows. Environmental Conservation 29: 192-206
Dumay O, Costa J, Desjobert JM, Pergent G (2004) Variations in the concentration of phenolic compounds in the
seagrass Posidonia oceanica under conditions of competition. Phytochemistry 65: 3211-3220
Dumay O, Fernandez C, Pergent G (2002) Primary production and vegetative cycle in Posidonia oceanica when in
competition with the green algae Caulerpa taxifolia and Caulerpa racemosa. Journal of the Marine Biological
Association of the United Kingdom 82: 379-387
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Dumay O, Pergent G, Pergent-Martini C, Amade P (2002) Variations in caulerpenyne contents in Caulerpa taxifolia
and Caulerpa racemosa. Journal of Chemical Ecology 28: 343-352
Durand C, Manuel M, Boudouresque CF, Meinesz A, Verlaque M, Le Parco Y (2002) Molecular data suggest a hybrid
origin for the invasive Caulerpa racemosa (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean Sea. Journal of
Evolutionary Biology 15: 122-133
Erickson AA, Paul VJ, Van Alstyne KL, Kwiatkowski LM (2006) Palatability of macroalgae that use different types of
chemical defenses. Journal of Chemical Ecology 32: 1883-1895
Eyre BD, Maher D, Oakes JM, Erler DV, Glasby TM (2011) Differences in benthic metabolism, nutrient fluxes, and
denitrification in Caulerpa taxifolia communities compared to uninvaded bare sediment and seagrass (Zostera
capricorni) habitats. Limnology and Oceanography 56: 1737-1750
Fagerberg WR, Towle J, Dawes CJ, Boettger A (2012) Bioadhesion in Caulerpa mexicana (Chlorophyta): rhizoidsubstrate adhesion. Journal of Phycology 48: 264-269
Falcao C, de Szechy MTM (2005) Changes in shallow phytobenthic assemblages in southeastern Brazil, following the
replacement of Sargassum vulgare (Phaeophyta) by Caulerpa scalpelliformis (Chlorophyta). Botanica Marina 48: 208217
Fama P, Jousson O, Zaninetti L, Meinesz A, Dini F, Di Giuseppe G, Millar AJK, Pawlowski J (2002) Genetic
polymorphism in Caulerpa taxifolia (Ulvophyceae) chloroplast DNA revealed by a PCR-based assay of the invasive
Mediterranean strain. Journal of Evolutionary Biology 15: 618-624
Fama P, Olsen JL, Stam WT, Procaccini G (2000) High levels of intra- and inter-individual polymorphism in the rDNA
ITS1 of Caulerpa racemosa (Chlorophyta). European Journal of Phycology 35: 349-356
Fama P, Wysor B, Kooistra W, Zuccarello GC (2002) Molecular phylogeny of the genus Caulerpa (Caulerpales,
Chlorophyta) inferred from chloroplast tufA gene. Journal of Phycology 38: 1040-1050
Fernex FE, Migon C, Chisholm JRM (2001) Entrapment of pollutants in Mediterranean sediments and biogeochemical
indicators of their impact. Hydrobiologia 450: 31-46
Ferrer E, Garreta AG, Ribera MA (1997) Effect of Caulerpa taxifolia on the productivity of two Mediterranean
macrophytes. Marine Ecology-Progress Series 149: 279-287
Fischel JL, Lemee R, Formento P, Caldani C, Moll JL, Pesando D, Meinesz A, Grelier P, Pietra F, Guerriero A, Milano
G (1995) Cell growth inhibitory effects of caulerpenyne, a sesquiterpenoid from the marine algae Caulerpa taxifolia.
Anticancer Research 15: 2155-2160
Flagella MM, Lorenti M, Buia MC (2008) Temperature response in a shallow-water Mediterranean population of
Caulerpa racemosa var. cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta), and a possible strategy of season anticipation.
Botanica Marina 51: 278-284
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Foss SF, Ode PR, Sowby M, Ashe M (2007) Non-indigenous aquatic organisms in the coastal waters of California.
California Fish and Game 93: 111-129
Frada Orestano C, Calvo S, Ferreri BM (1995) First record of Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh in the southwestern
Mediterranean. Giornale Botanico Italiano 128: 813-815
Francour P, Harmelinvivien M, Harmelin JG, Duclerc J (1995) Impact of Caulerpa taxifolia colonization on the littoral
ichthyofauna of north-western Mediterranean Sea – preliminary results. Hydrobiologia 300: 345-353
Francour P, Harmelin-Vivien M, Harmelin J-G, Duclerc J (1994) Evolution des peuplements de poissons, entre 1992 et
1993, dans les zones colonisees par Caulerpa taxifolia a Menton First International Workshop on Caulerpa taxifolia.,
pp 379-384
Francour P, Pellissier V, Mangialajo L, Buisson E, Stadelmann B, Veillard N, Meinesz A, Thibaut T, De Vaugelas J
(2009) Changes in invertebrate assemblages of Posidonia oceanica beds following Caulerpa taxifolia invasion. Vie Et
Milieu-Life and Environment 59: 31-38
Gacia E, Rodriguez Prieto C, Delgado O, Ballesteros E (1996) Seasonal light and temperature responses of Caulerpa
taxifolia from the northwestern Mediterranean. Aquatic Botany 53: 215-225
Galgani I, Pesando D, Porthe-Nibelle J, Fossat B, Girard JP (1996) Effect of caulerpenyne, a toxin extracted from
Caulerpa taxifolia on mechanisms regulating intracellular pH in sea urchin eggs and sea bream hepatocytes. Journal of
biochemical toxicology 11: 243-250
Galil BS (2007) Loss or gain? Invasive aliens and biodiversity in the Mediterranean Sea. Marine Pollution Bulletin 55:
314-322
Gallucci F, Hutchings P, Gribben P, Fonseca G (2012) Habitat alteration and community-level effects of an invasive
ecosystem engineer: a case study along the coast of NSW, Australia. Marine Ecology-Progress Series 449: 95-U120
Ganesan M, Thiruppathi S, Sahu N, Rengarajan N, Veeragurunathan V, Jha B (2006) In situ observations on
preferential grazing of seaweeds by some herbivores. Current Science 91: 1256-1260
Ganteaume A, Gobert J, Malestroit P, Menager V, Francour P, Boudouresque CF (1998) In vitro consumption of
Caulerpa taxifolia (Chlorophyta) by accustomed and non-accustomed Paracentrotus lividus (Echinoid): Seasonal
variations. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 78: 239-248
Garrigue C (1994) Biomass and distribution of Caulerpa taxifolia in the lagoons of New Caledonia. Oceanologica Acta
17: 563-569
Gayol P, Falconetti C, Chisholm JRM, Jaubert JM (1995) Metabolic responses of low-temperature-acclimated Caulerpa
taxifolia (Chlorophyta) to rapidly elevated temperatute. Botanica Marina 38: 61-67
Genovesi P (2007) Limits and potentialities of eradication as a tool for addressing biological invasions Ecological
Studies, pp 385-402
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Giacobbe S, Guglielmo R, Germano R (2004) Soft-bottom mollusc communities associated to Caulerpa taxifolia (Vahl)
C. Agardh in the Straits of Messina. Biologia Marina Mediterranea 11: 436-439
Gianguzza P, Airoldi L, Chemello R, Todd CD, Riggio S (2002) Feeding preferences of Oxynoe olivacea
(Opisthobranchia : Sacoglossa) among three Caulerpa species. Journal of Molluscan Studies 68: 289-290
Gianguzza P, Andaloro F, Riggio S (2007) Feeding strategy of the sacoglossan opisthobranch Oxynoe olivacea on the
tropical green alga Caulerpa taxifolia. Hydrobiologia 580: 255-257
Gianguzza P, Zava B, Bonaviri C, Monteverde G, Palmeri A, Riggio S (2006) Notes on the fish assemblages in the
areas invaded by Caulerpa spp. (Ulvophyceae, Chlorophyta) along the Sicilian coasts. Biologia Marina Mediterranea
13: 588-590
Girard JP, Szpunar J, Pedrotti ML, Pesando D (2000) Toxicity of tri-n-butyltin to sea urchin eggs and larvae: Relation
to bioaccumulation at the nanomolar level. Environmental Toxicology and Chemistry 19: 1272-1277
Giraspy DAB, Natarajan P (1998) Ichthyotoxic propensities of some Indian marine green algae (Chlorophytes). Indian
Journal of Marine Sciences 27: 217-221
Glardon CG, Walters LJ, Quintana-Ascencio PF, McCauley LA, Stam WT, Olsen JL (2008) Predicting risks of invasion
of macroalgae in the genus Caulerpa in Florida. Biological Invasions 10: 1147-1157
Glasby TM, Creese RG, Gibson PT (2005) Experimental use of salt to control the invasive marine alga Caulerpa
taxifolia in New South Wales, Australia. Biological Conservation 122: 573-580
Glasby TM, Gibson PT (2007) Limited evidence for increased cold-tolerance of invasive versus native Caulerpa
taxifolia. Marine Biology 152: 255-263
Glasby TM, Gibson PT, Kay S (2005) Tolerance of the invasive marine alga Caulerpa taxifolia to burial by sediment.
Aquatic Botany 82: 71-81
Gnassiabarelli M, Lemee R, Pesando D, Romeo M (1995) Heavy metal distribution Caulerpa taxifolia from the northwestern Mediterranean. Marine Pollution Bulletin 30: 749-755
Goffredo S, Piccinetti C, Zaccanti F (2004) Volunteers in marine conservation monitoring: a study of the distribution of
seahorses carried out in collaboration with recreational scuba divers. Conservation Biology 18: 1492-1503
Gollan JR, Wright JT (2006) Limited grazing pressure by native herbivores on the invasive seaweed Caulerpa taxifolia
in a temperate Australian estuary. Marine and Freshwater Research 57: 685-694
Gribben PE, Byers JE, Clements M, McKenzie LA, Steinberg PD, Wright JT (2009) Behavioural interactions between
ecosystem engineers control community species richness. Ecology Letters 12: 1127-1136
Gribben PE, Wright JT (2006) Invasive seaweed enhances recruitment of a native bivalve: roles of refuge from
predation and the habitat choice of recruits. Marine Ecology-Progress Series 318: 177-185
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Gribben PE, Wright JT (2006) Sublethal effects on reproduction in native fauna: are females more vulnerable to
biological invasion? Oecologia 149: 352-361
Gribben PE, Wright JT, O'Connor WA, Doblin MA, Eyre B, Steinberg PD (2009) Reduced performance of native
infauna following recruitment to a habitat-forming invasive marine alga. Oecologia 158: 733-745
Gribben PE, Wright JT, O'Connor WA, Steinberg P (2009) Larval settlement preference of a native bivalve: the
influence of an invasive alga versus native substrata. Aquatic Biology 7: 217-227
Gross H, Koenig GM (2006) Terpenoids from marine organisms: unique structures and their pharmacological potential.
Phytochemistry Reviews 5: 115-141
Grubeli I, Antoli B, Batulovic M, Žuljevi A, Simunovic A (2001) Does tropical alga Caulerpa taxifolia (Vahl) C.
Agardh influence the macrozoobenthos composition? Rapport du Congress de la CIESM 36: 390
Guerriero A, Meinesz A, Dambrosio M, Pietra F (1992) Isolation of toxic and potentially toxic sesquiterpenes and
monoterpenes from the tropical green seaweed Caulerpa taxifolia which has invaded the region of Cap Martin and
Monaco. Helvetica Chimica Acta 75: 689-695
Guglielmo R, Giacobbe S, Spano N, Manganaro A (2003) Zoobenthic communities associated to Caulerpa taxifolia
(Vahl) C. Agardh in the Straits of Messina: preliminary data. Biologia Marina Mediterranea 10: 568-570
Guillen JE, Jimenez S, Martinez J, Trivino A, Mugica Y, Argiles J, Bueno M (2010) Expansion of the invasive algae
Caulerpa racemosa var. cylindracea (Sonder) Verlaque, Huisman & Boudouresque, 2003 on the region of Valencia
seabed. Thalassas 26: 135-149
Harmelin-Vivien M, Harmelin J-G, Francour P (1994) Influence de quelques facteurs du milieu sur le peuplement de
poissons des prairies a Caulerpa taxifolia a Monaco First International Workshop on Caulerpa taxifolia., pp 385-391
Harmelin-Vivien ML, Francour P, Harmelin JG, Duclerc J (1993) Consequences de l'expansion de Caulerpa taxifolia
sur les peuplements de poissons a Menton Consequences de l'expansion de Caulerpa taxifolia sur les peuplements de
poissons a Menton., pp 1-44
Heiman KW, Vidargas N, Micheli F (2008) Non-native habitat as home for non-native species: comparison of
communities associated with invasive tubeworm and native oyster reefs. Aquatic Biology 2: 47-56
Hendriks IE, Bouma TJ, Morris EP, Duarte CM (2010) Effects of seagrasses and algae of the Caulerpa family on
hydrodynamics and particle-trapping rates. Marine Biology 157: 473-481
Henkel SK, Hofmann GE (2008) Differing patterns of hsp70 gene expression in invasive and native kelp species:
evidence for acclimation-induced variation. Journal of Applied Phycology 20: 915-924
Hewitt CL, Campbell ML (2007) Mechanisms for the prevention of marine bioinvasions for better biosecurity. Marine
Pollution Bulletin 55: 395-401
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Hewitt CL, Campbell ML, Schaffelke B (2007) Introductions of seaweeds: accidental transfer pathways and
mechanisms. Botanica Marina 50: 326-337
Higa T, Kuniyoshi M (2000) Toxins associated with medicinal and edible seaweeds. Journal of Toxicology-Toxin
Reviews 19: 119-137
Hill D, Coquillard P, de Vaugelas J, Meinesz A (1998) An algorithmic model for invasive species: Application to
Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh development in the North-Western Mediterranean Sea. Ecological Modelling 109:
251-265
Holmer M, Marba N, Lamote M, Duarte CM (2009) Deterioration of Sediment Quality in Seagrass Meadows
(Posidonia oceanica) Invaded by Macroalgae (Caulerpa sp.). Estuaries and Coasts 32: 456-466
Husa V, Sjotun K (2006) Vegetative reproduction in "Heterosiphonia japonica" (Dasyaceae, Ceramiales, Rhodophyta),
an introduced red alga on European coasts. Botanica Marina 49: 191-199
Husa V, Sjotun K, Brattenborg N, Lein TE (2008) Changes of macroalgal biodiversity in sublittoral sites in southwest
Norway: impact of an introduced species or higher temperature? Marine Biology Research 4: 414-428
Husa V, Sjotun K, Lein TE (2004) The newly introduced species Heterosiphonia japonica Yendo (Dasyaceae,
Rhodophyta): geographical distribution and abundance at the Norwegian southwest coast. Sarsia 89: 211-217
Infantes E, Terrados J, Orfila A (2011) Assessment of substratum effect on the distribution of two invasive Caulerpa
(Chlorophyta) species. Estuarine Coastal and Shelf Science 91: 434-441
Irlandi E, Zsirosi J, Orcutt C, Mackay A (2007) Morphometric changes and tolerance to low salinity for the green alga
(Caulerpa brachypus) and potential consequences for its establishment in the Indian River Lagoon, FL. Florida
Scientist 70: 405-414
Iveša L, Blažina M, Najdek M (2004) Seasonal variations in fatty acid composition of Caulerpa taxifolia (M. Vahl.) C.
Ag. in the northern Adriatic Sea (Malinska, Croatia). Botanica Marina 47: 209-214
Iveša L, Jaklin A, Devescovi M (2006) Vegetation patterns and spontaneous regression of Caulerpa taxifolia (Vahl) C.
Agardh in Malinska (Northern Adriatic, Croatia). Aquatic Botany 85: 324-330
Iveša L, Zavodnik N, Jaklin A (2001) Benthos of the Caulerpa taxifolia settlement at Malinska (Croatia, Adriatic Sea).
Rapport du Congress de la CIESM 36: 393
Jadeja RN, Tewari A (2011) Impact of discharge of soda ash industry effluent on abundance and community structure
of rocky intertidal macroalgae of the Arabian Sea, Gujarat, India. Indian Journal of Geo-Marine Sciences 40: 71-75
Jaubert JM, Chisholm JRM, Ducrot D, Ripley HT, Roy L, Passeron-Seitre G (1999) No deleterious alterations in
Posidonia beds in the bay of menton (France) eight years after Caulerpa taxifolia colonization. Journal of Phycology
35: 1113-1119
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Jaubert JM, Chisholm JRM, Minghelli-Roman A, Marchioretti M, Morrow JH, Ripley HT (2003) Re-evaluation of the
extent of Caulerpa taxifolia development in the northern Mediterranean using airborne spectrographic sensing. Marine
Ecology-Progress Series 263: 75-82
Johnson CR (2007) Seaweed invasions: conclusions and future directions. Botanica Marina 50: 451-457
Johnston EL, Piola RF, Clark GF (2009) The Role of Propagule Pressure in Invasion Success Ecological Studies, pp
133-151
Jouenne F, Probert I, Vaulot D (2008) Plankton taxonomy in the computer age. Cahiers De Biologie Marine 49: 355367
Jousson O, Pawlowski J, Zaninetti L, Meinesz A, Boudouresque CF (1998) Molecular evidence for the aquarium origin
of the green alga Caulerpa taxifolia introduced to the Mediterranean Sea. Marine Ecology-Progress Series 172: 275-280
Jung V, Thibaut T, Meinesz A, Pohnert G (2002) Comparison of the wound-activated transformation of caulerpenyne
by invasive and noninvasive Caulerpa species of the Mediterranean. Journal of Chemical Ecology 28: 2091-2105
Kandemir-Cavas C, Cavas L, Yokes MB, Hlynka M, Schell R, Yurdakoc K (2008) A novel application of queueing
theory on the Caulerpenyne secreted by invasive Caulerpa taxifolia (Vahl) C.Agardh (Ulvophyceae, Caulerpales): a
preliminary study. Mediterranean Marine Science 9: 67-75
Katsanevakis S, Salomidi M, Panou A (2010) Modelling distribution patterns and habitat preference of the invasive
green alga Caulerpa racemosa in the Saronikos Gulf (Eastern Mediterranean). Aquatic Biology 10: 57-67
Khou M, Paul NA, Wright JT, Steinberg PD (2007) Intrinsic factors influence the attachment of fragments of the green
alga Caulerpa filiformis. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 352: 331-342
Kiparissis S, Fakiris E, Papatheodorou G, Geraga M, Kornaros M, Kapareliotis A, Ferentinos G (2011) Illegal trawling
and induced invasive algal spread as collaborative factors in a Posidonia oceanica meadow degradation. Biological
Invasions 13: 669-678
Kiševi M, Smailbegovi A, Gray KT, Andri evi R, Craft JD, Petrov V, Braj i D, Dragi evi I (2011) Spectral
reflectance profile of Caulerpa racemosa var. cylindracea and Caulerpa taxifolia in the Adriatic Sea. Acta Adriatica
52: 21-28
Klein J, Verlaque M (2008) The Caulerpa racemosa invasion: A critical review. Marine Pollution Bulletin 56: 205-225
Klein JC, Verlaque M (2011) Experimental removal of the invasive Caulerpa racemosa triggers partial assemblage
recovery. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 91: 117-125
Komatsu T, Ishikawa T, Yamaguchi N, Hori Y, Ohba H (2003) But next time?: Unsuccessful establishment of the
Mediterranean strain of the green seaweed Caulerpa taxifolia in the Sea of Japan. Biological Invasions 5: 275-277
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Komatsu T, Meinesz A, Buckles D (1997) Temperature and light responses of alga Caulerpa taxifolia introduced into
the Mediterranean Sea. Marine Ecology-Progress Series 146: 145-153
Kurt O, Ozdal-Kurt F, Tuglu I, Deliloglu-Gurhan SI, Ozturk M (2009) Neurotoxic effect of Caulerpa racemosa var.
cylindracea by neurite inhibition on the neuroblastoma cell line. Russian Journal of Marine Biology 35: 342-350
Labib W (1992) Amphichrysis compressa (Korshikov) red tide bloom off Alexandria: Biology of the bloom and
associated water chemistry. Revue Internationale d'Oceanographie Medicale 107-108: 13-23
Lages BG, Fleury BG, Ferreira CEL, Pereira RC (2006) Chemical defense of an exotic coral as invasion strategy.
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 328: 127-135
Lapointe BE, Barile PJ, Littler MM, Littler DS (2005) Macroalgal blooms on southeast Florida coral reefs II. Crossshelf discrimination of nitrogen sources indicates widespread assimilation of sewage nitrogen. Harmful Algae 4: 11061122
Lapointe BE, Bedford BJ (2010) Ecology and nutrition of invasive Caulerpa brachypus f. parvifolia blooms on coral
reefs off southeast Florida, USA. Harmful Algae 9: 1-12
Larson DL, Phillips-Mao L, Quiram G, Sharpe L, Stark R, Sugita S, Weiler A (2011) A framework for sustainable
invasive species management Environmental, social, and economic objectives. Journal of Environmental Management
92: 14-22
Lemee R, Boudouresque CF, Gobert J, Malestroit P, Mari X, Meinesz A, Menager V, Ruitton S (1996) Feeding
behaviour of Paracentrotus lividus in the presence of Caulerpa taxifolia introduced in the Mediterranean Sea.
Oceanologica Acta 19: 245-253
Lemee R, Pesando D, Durandclement M, Dubreuil A, Meinesz A, Guerriero A, Pietra F (1993) Preliminary survey of
toxicity of the green alga Caulerpa taxifolia introduced into the Mediterranean. Journal of Applied Phycology 5: 485493
Lemee R, Pesando D, Issanchou C, Amade P (1997) Microalgae: A model to investigate the ecotoxicity of the green
alga Caulerpa taxifolia from the Mediterranean Sea. Marine Environmental Research 44: 13-25
Levi F, Boutoute M, Mayzaud P (2005) Lipid composition of Symphodus ocellatus (Perciforme : Labridae) in the northwestern Mediterranean: influence of two different biotopes. Marine Biology 146: 805-814
Levi F, Francour P (2004) Behavioural response of Mullus surmuletus to habitat modification by the invasive
macroalga Caulerpa taxifolia. Journal of Fish Biology 64: 55-64
Liddle LB, Carvalho N, Meinesz A (1998) Use of immunofluorescence microscopy to compare small nuclei in two
populations of Caulerpa taxifolia (Caulerpales, Chlorophyta). Phycologia 37: 310-312
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Longepierre S, Robert A, Levi F, Francour P (2005) How an invasive alga species (Caulerpa taxifolia) induces changes
in foraging strategies of the benthivorous fish Mullus surmuletus in coastal Mediterranean ecosystems. Biodiversity and
Conservation 14: 365-376
Lyons DA, Scheibling RE (2009) Range expansion by invasive marine algae: rates and patterns of spread at a regional
scale. Diversity and Distributions 15: 762-775
Lyons DA, Van Alstyne KL, Scheibling RE (2007) Anti-grazing activity and seasonal variation of
dimethylsulfoniopropionate-associated compounds in the invasive alga Codium fragile ssp tomentosoides. Marine
Biology 153: 179-188
Malta EJ, Ferreira DG, Vergara JJ, Perez-Llorens JL (2005) Nitrogen load and irradiance affect morphology,
photosynthesis and growth of Caulerpa prolifera (Bryopsidales : Chlorophyta). Marine Ecology-Progress Series 298:
101-114
Manilal A, Sujith S, Kiran GS, Selvin J, Shakir C, Gandhimathi R, Panikkar MVN (2009) Biopotentials of seaweeds
collected from southwest coast of India. Journal of Marine Science and Technology-Taiwan 17: 67-73
Mao S-C, Liu D-Q, Yu X-Q, Lai X-P (2011) A new polyacetylenic fatty acid and other secondary metabolites from the
Chinese green alga Caulerpa racemosa (Caulerpaceae) and their chemotaxonomic significance. Biochemical
Systematics and Ecology 39: 253-257
Marston M, Villalard-Bohnsack M (2002) Genetic variability and potential sources of Grateloupia doryphora
(Halymeniaceae, Rhodophyta), an invasive species in Rhode Island waters (USA). Journal of Phycology 38: 649-658
Mateu-Vicens G, Box A, Deudero S, Rodriguez B Comparative analysis of epiphytic Foraminifera in sediments
colonized by seagrass Posidonia oceanica and invasive macroalgae Caulerpa spp. Journal of Foraminiferal Research
40: 134-147
McEnnulty FR, Bax NJ, Schaffelke B, Campbell ML (2001) A review of rapid response options for the control of
ABWMAC listed introduced marine pest species and related taxa in Australian waters. Centre for Research on
Introduced Marine Pests Technical Report 23: i
McKenzie R, Lowry M, Folpp H, Gregson M (2011) Fouling assemblages associated with estuarine artificial reefs in
New South Wales, Australia. Brazilian Journal of Oceanography 59: 107-118
McKinnon JG, Gribben PE, Davis AR, Jolley DF, Wright JT (2009) Differences in soft-sediment macrobenthic
assemblages invaded by Caulerpa taxifolia compared to uninvaded habitats. Marine Ecology-Progress Series 380: 5971
Meinesz A (2007) Methods for identifying and tracking seaweed invasions. Botanica Marina 50: 373-384
Meinesz A, Benichou L, Blachier J, Komatsu T, Lemee R, Molenaar H, Mari X (1995) Variations in the structure,
morphology and biomass of Caulerpa taxifolia in the Mediterranean Sea. Botanica Marina 38: 499-508
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Meinesz A, Boudouresque CF (1996) On the origin of Caulerpa taxifolia in the Mediterranean Sea. Comptes Rendus
De L Academie Des Sciences Serie Iii-Sciences De La Vie-Life Sciences 319: 603-613
Meinesz A, Devaugelas J, Hesse B, Mari X (1993) Spread of the introduced tropical green alga Caulerpa taxifolia in
northern Mediterranean waters. Journal of Applied Phycology 5: 141-147
Meinesz A, Hesse B (1991) Introduction of the tropical alga Caulerpa taxifolia and its invasion of the northwestern
Mediterranean. Oceanologica Acta 14: 415-426
Merello S, Moreno M, Fabiano M, Relini G (2005) Macro and meiofauna of sediment colonized by Caulerpa taxifolia
in the Ligurian Sea. Biologia Marina Mediterranea 12: 291-294
Meusnier I, Olsen JL, Stam WT, Destombe C, Valero M (2001) Phylogenetic analyses of Caulerpa taxifolia
(Chlorophyta) and of its associated bacterial microflora provide clues to the origin of the Mediterranean introduction.
Molecular Ecology 10: 931-946
Meusnier I, Valero M, Destombe C, Gode C, Desmarais E, Bonhomme F, Stam WT, Olsen JL (2002) Polymerase chain
reaction-single strand conformation polymorphism analyses of nuclear and chloroplast DNA provide evidence for
recombination, multiple introductions and nascent speciation in the Caulerpa taxifolia complex. Molecular Ecology 11:
2317-2325
Meusnier I, Valero M, Olsen JL, Stam WT (2004) Analysis of rDNA ITS1 indels in Caulerpa taxifolia (Chlorophyta)
supports a derived, incipient species status for the invasive strain. European Journal of Phycology 39: 83-92
Meyer U, Meinesz A, de Vaugelas J (1998) Invasion of the accidentally introduced tropical alga Caulerpa taxifolia in
the Mediterranean Sea Plant Invasions: Ecological Mechanisms and Human Responses, pp 225-234
Millar AJK (2004) New records of marine benthic algae from New South Wales, eastern Australia. Phycological
Research 52: 117-128
Miller KA, Olsen JL, Stam WT (2000) Genetic divergence correlates with morphological and ecological subdivision in
the deep-water elk kelp, Pelagophycus porra (phaeophyceae). Journal of Phycology 36: 862-870
Mineur F, Johnson MP, Maggs CA, Stegenga H (2007) Hull fouling on commercial ships as a vector of macroalgal
introduction. Marine Biology 151: 1299-1307
Modena M, Matricardi G, Vacchi M, Guidetti P (2000) Spreading of Caulerpa racemosa (Forsskal) J. Agardh
(Bryopsidaceae, Chlorophyta) along the coasts of the Ligurian Sea. Cryptogamie Algologie 21: 301-304
Molenaar H, Meinesz A, Thibaut T (2009) Alterations of the structure of Posidonia oceanica beds due to the introduced
alga Caulerpa taxifolia. Scientia Marina 73: 329-335
Molenaar H, Thibaut T, Meinesz A (2005) Alterations of the endemic Mediterranean Seagrass Posidonia oceanica due
to the introduced Caulerpa taxifolia. Phycologia 44: 70-70
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Montefalcone M, Albertelli G, Morri C, Bianchi CN (2010) Patterns of wide-scale substitution within meadows of the
seagrass Posidonia oceanica in NW Mediterranean Sea: invaders are stronger than natives. Aquatic ConservationMarine and Freshwater Ecosystems 20: 507-515
Montefalcone M, Morri C, Peirano A, Albertelli G, Bianchi CN (2007) Substitution and phase shift within the
Posidonia oceanica seagrass meadows of NW Mediterranean Sea. Estuarine Coastal and Shelf Science 75: 63-71
Morrisey D, Inglis G, Neil K, Bradley A, Fitridge I (2011) Characterization of the marine aquarium trade and
management of associated marine pests in Australia, a country with stringent import biosecurity regulation.
Environmental Conservation 38: 89-100
Mozzachiodi R, Scuri R, Roberto M, Brunelli M (2001) Caulerpenyne, a toxin from the seaweed Caulerpa taxifolia,
depresses after hyperpolarization in invertebrate neurons. Neuroscience 107: 519-526
Muller S (2000) Invasive plant species in France - Status of knowledge and proposals for action. Revue D Ecologie-La
Terre Et La Vie: 53-69
Murphy NE, Schaffelke B (2003) Use of amplified fragment length polymorphism (AFLP) as a new tool to explore the
invasive green alga Caulerpa taxifolia in Australia. Marine Ecology-Progress Series 246: 307-310
Ninomiya M, Onishi J, Kusumi T (1998) 12-lipoxygenase inhibitory activity of Japanese seaweeds and isolation of a
Caulerpenyne derivative from the green alga Caulerpa taxifolia as an inhibitor. Fisheries Science 64: 346-347
Nyberg CD, Wallentinus I (2005) Can species traits be used to predict marine macroalgal introductions? Biological
Invasions 7: 265-279
Oakes JM, Bautista MD, Maher D, Jones WB, Eyre BD (2011) Carbon self-utilization may assist Caulerpa taxifolia
invasion. Limnology and Oceanography 56: 1824-1831
Occhipinti-Ambrogi A, Savini D (2003) Biological invasions as a component of global change in stressed marine
ecosystems. Marine Pollution Bulletin 46: 542-551
Olenin S, Minchin D, Daunys D (2007) Assessment of biopollution in aquatic ecosystems. Marine Pollution Bulletin
55: 379-394
Olsen JL, Valero M, Meusnier I, Boele-Bos S, Stam WT (1998) Mediterranean Caulerpa taxifolia and C-mexicana
(Chlorophyta) are not conspecific. Journal of Phycology 34: 850-856
Olsen JL, Valero M, Meusnier I, Boele-Bos S, Stam WT (1999) Comments on the article, of Olsen et al. (1998):
Mediterranean Caulerpa taxifolia and Caulerpa mexicana (Chlorophyta) are not conspecific - Reply. Journal of
Phycology 35: 441-441
O'Neill KM, Schreider MJ, Glasby TM, Redden AR (2007) Lack of epifaunal response to the application of salt for
managing the noxious green alga Caulerpa taxifolia in a coastal lake. Hydrobiologia 580: 135-142
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Padilla DK, Williams SL (2004) Beyond ballast water: aquarium and ornamental trades as sources of invasive species
in aquatic ecosystems. Frontiers in Ecology and the Environment 2: 131-138
Palazzi S, Scuderi D, Villari A (1995) Notes on the malacofauna associated with Caulerpa taxifolia. Conchiglia 27: 4-6
Panayotidis P, Montesanto B (1994) Caulerpa racemosa (Chlorophyta) on the Greek coasts. Cryptogamie Algologie
15: 159-161
ParentMassin D, Fournier V, Amade P, Lemee R, DurandClement M, Delescluse C, Pesando D (1996) Evaluation of
the toxicological risk to humans of caulerpenyne using human hematopoietic progenitors, melanocytes, and
keratinocytes in culture. Journal of Toxicology and Environmental Health 47: 47-59
Paul NA, de Nys R (2008) Promise and pitfalls of locally abundant seaweeds as biofilters for integrated aquaculture.
Aquaculture 281: 49-55
Paul VJ, Arthur KE, Ritson-Williams R, Ross C, Sharp K (2007) Chemical defenses: From compounds to communities.
Biological Bulletin 213: 226-251
Pedrotti ML, Lemee R (1999) Effect of microalgae treated with natural toxins on the nutrition and development of
filter-feeding sea-urchin larvae. Marine Environmental Research 48: 177-192
Pedrotti ML, Marchi B, Lemee R (1996) Effects of Caulerpa taxifolia secondary metabolites on the embryogenesis,
larval development and metamorphosis of the sea urchin Paracentrotus lividus. Oceanologica Acta 19: 255-262
Peirano A, Cocito S, Banfi V, Cupido R, Damasso V, Farina G, Lombardi C, Mauro R, Morri C, Roncarolo I, Saldana
S, Savini D, Sgorbini S, Silvestri C, Stoppelli N, Torricelli L, Bianchi CN (2011) Phenology of the Mediterranean
seagrass Posidonia oceanica (L.) Delile: Medium and long-term cycles and climate inferences. Aquatic Botany 94: 7792
Peirano A, Damasso V, Montefalcone M, Morri C, Bianchi CN (2005) Effects of climate, invasive species and
anthropogenic impacts on the growth of the seagrass Posidonia oceanica (L.) Delile in Liguria (NW Mediterranean
Sea). Marine Pollution Bulletin 50: 817-822
Pergent G, Boudouresque C-F, Dumay O, Pergent-Martini C, Wyllie-Echeverria S (2008) Competition between the
invasive macrophyte Caulerpa taxifolia and the seagrass Posidonia oceanica: contrasting strategies. BMC Ecology 8:
20
Pesando D, Huitorel P, Dolcini V, Amade P, Girard JP (1998) Caulerpenyne interferes with microtubule-dependent
events during the first mitotic cycle of sea urchin eggs. European Journal of Cell Biology 77: 19-26
Pesando D, Lemee R, Ferrua C, Amade P, Girard JP (1996) Effects of caulerpenyne, the major toxin from Caulerpa
taxifolia on mechanisms related to sea urchin egg cleavage. Aquatic Toxicology 35: 139-155
Phang SM (2006) Seaweed resources in Malaysia: Current status and future prospects. Aquatic Ecosystem Health &
Management 9: 185-202
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Phillips JA (2005) What attributes make Caulerpa taxifolia (Bryopsidales, Chlorophyta) a successful invasive species?
Phycologia 44: 81-81
Phillips JA (2009) Reproductive ecology of Caulerpa taxifolia (Caulerpaceae, Bryopsidales) in subtropical eastern
Australia. European Journal of Phycology 44: 81-88
Phillips JA, Price IR (2002) How different is Mediterranean Caulerpa taxifolia (Caulerpales : Chlorophyta) to other
populations of the species? Marine Ecology-Progress Series 238: 61-71
Piazzi L, Balata D, Ceccherelli G, Cinelli F (2001) Comparative study of the growth of the two co-occurring introduced
green algae Caulerpa taxifolia and Caulerpa racemosa along the Tuscan coast (Italy, western Mediterranean).
Cryptogamie Algologie 22: 459-466
Piazzi L, Balata D, Ceccherelli G, Cinelli F (2005) Interactive effect of sedimentation and Caulerpa racemosa var.
cylindracea invasion on macroalgal assemblages in the Mediterranean Sea. Estuarine Coastal and Shelf Science 64:
467-474
Piazzi L, Balata D, Cecchi E, Cinelli F (2003) Co-occurrence of Caulerpa taxifolia and Caulerpa racemosa in the
Mediterranean Sea: interspecific interactions and influence on native macroalgal assemblages. Cryptogamie Algologie
24: 233-243
Piazzi L, Balata D, Foresi L, Cristaudo C, Cinelli F (2007) Sediment as a constituent of Mediterranean benthic
communities dominated by Caulerpa racemosa var. cylindracea. Scientia Marina 71: 129-135
Piazzi L, Ceccherelli G (2002) Effects of competition between two introduced Caulerpa. Marine Ecology-Progress
Series 225: 189-195
Piazzi L, Ceccherelli G (2006) Persistence of biological invasion effects: Recovery of macroalgal assemblages after
removal of Caulerpa racemosa var. cylindracea. Estuarine Coastal and Shelf Science 68: 455-461
Piazzi L, Ceccherelli G, Balata D, Cinelli F (2003) Early patterns of Caulerpa racemosa recovery in the Mediterranean
Sea: the influence of algal turfs. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 83: 27-29
Piazzi L, Ceccherelli G, Cinelli F (2001) Threat to macroalgal diversity: effects of the introduced green alga Caulerpa
racemosa in the Mediterranean. Marine Ecology-Progress Series 210: 149-159
Piazzi L, Cinelli F (1999) Development and seasonal dynamics of a population of the tropical alga Caulerpa racemosa
(Forsskal) J. Agardh in the Mediterranean. Cryptogamie Algologie 20: 295-300
Piazzi L, Cinelli F (2003) Evaluation of benthic macroalgal invasion in a harbour area of the western Mediterranean
Sea. European Journal of Phycology 38: 223-231
Piazzi L, Meinesz A, Verlaque M, Akcali B, Antoli B, Argyrou M, Balata D, Ballesteros E, Calvo S, Cinelli F, Cirik S,
Cossu A, D'Archino R, Djellouli AS, Javel F, Lanfranco E, Mifsud C, Pala D, Panayotidis P, Peirano A, Pergent G,
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Petrocelli A, Ruitton S, Žuljevi A, Ceccherelli G (2005) Invasion of Caulerpa racemosa var. cylindracea (Caulerpales,
Chlorophyta) in the Mediterranean Sea: an assessment of the spread. Cryptogamie Algologie 26: 189-202
Pillen TL, Ringeltaube P, Dennison WC (1998) Are expanding populations of the tropical green alga Caulerpa taxifolia
a potential threat for Moreton Bay? Moreton Bay and catchment, pp 327-328
Prado P, Thibaut T (2008) Differences between epiphytic assemblages on introduced Caulerpa taxifolia and coexisting
eelgrass (Zostera capricorni) in Botany Bay (NSW, Australia). Scientia Marina 72: 645-654
Pysek P, Richardson DM, Jarosik V (2006) Who cites who in the invasion zoo: insights from an analysis of the most
highly cited papers in invasion ecology. Preslia 78: 437-468
Qari R, Siddiqui SA (2005) Variations of heavy metals in green seaweeds from Karachi coast of Pakistan. Pakistan
Journal of Scientific and Industrial Research 48: 195-201
Quigg A, Kevekordes K, Phillips JA (2008) Ecophysiological status of nine species of macroalgae and seagrasses in
Moreton Bay, Queensland, Australia. Memoirs of the Queensland Museum 54: 391-403
Raffaelli A, Pucci S, Pietra F (1997) Ionspray tandem mass spectrometry for sensitive, rapid determination of minor
toxic sesquiterpenoids in the presence of major analogues of the foreign green seaweed Caulerpa taxifolia which is
invading the northwestern Mediterranean. Analytical Communications 34: 179-182
Ramoino P, Usai C, Maccione S, Beltrame F, Diaspro A, Fato M, Guella G, Dini F (2007) Effect of the bioactive
metabolite euplotin C on phagocytosis and fluid-phase endocytosis in the single-celled eukaryote Paramecium. Aquatic
Toxicology 85: 67-75
Raniello R, Mollo E, Lorenti M, Gavagnin M, Buia MC (2007) Phytotoxic activity of caulerpenyne from the
Mediterranean invasive variety of Caulerpa racemosa: a potential allelochemical. Biological Invasions 9: 361-368
Reise K, Gollasch S, Wolff WJ (1998) Introduced marine species of the North Sea coasts. Helgolander
Meeresuntersuchungen 52: 219-234
Relini G, Relini M, Palandri G, Merello S, Beccornia E (2007) History, ecology and trends for artificial reefs of the
Ligurian sea, Italy. Hydrobiologia 580: 193-217
Relini G, Relini M, Torchia G (1998) Fish biodiversity in a Caulerpa taxifolia meadow in the Ligurian Sea. Italian
Journal of Zoology 65: 465-470
Relini G, Relini M, Torchia G (2000) The role of fishing gear in the spreading of allochthonous species: the case of
Caulerpa taxifolia in the Ligurian Sea. Ices Journal of Marine Science 57: 1421-1427
Relini M, Torchia G (1992) First record of Caulerpa taxifolia in Italian waters. Doriana 6: 1-4
Renoncourt L, Meinesz A (2002) Formation of propagules on an invasive strain of Caulerpa racemosa (Chlorophyta) in
the Mediterranean Sea. Phycologia 41: 533-535
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Ricci N, Capovani C, Dini F (1999) Behavioural modifications imposed to the ciliate protist Euplotes crassus by
caulerpenyne: The major toxic terpenoid of the green seaweed, Caulerpa taxifolia. European Journal of Protistology 35:
290-303
Robledo D, Freile-Pelegrin Y (2005) Seasonal variation in photosynthesis and biochemical composition of Caulerpa
spp. (Bryopsidales, Chlorophyta) from the Gulf of Mexico. Phycologia 44: 312-319
Rose CD, Dawes CJ (1999) Effects of community structure on the seagrass Thalassia testudinum. Marine EcologyProgress Series 184: 83-95
Ruesink JL, Collado-Vides L (2006) Modeling the increase and control of Caulerpa taxifolia, an invasive marine
macroalga. Biological Invasions 8: 309-325
Ruitton S, Javel F, Culioli JM, Meinesz A, Pergent G, Verlaque M (2005) First assessment of the Caulerpa racemosa
(Caulerpales, Chlorophyta) invasion along the French Mediterranean coast. Marine Pollution Bulletin 50: 1061-1068
Ruitton S, Verlaque M, Aubin G, Boudouresque CF (2006) Grazing on Caulerpa racemosa var. cylindracea
(Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean Sea by herbivorous fishes and sea urchins. Vie Et Milieu-Life and
Environment 56: 33-41
Ruitton S, Verlaque M, Boudouresque CF (2005) Seasonal changes of the introduced Caulerpa racemosa var.
cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta) at the northwest limit of its Mediterranean range. Aquatic Botany 82: 55-70
Ruiz JM, Marin-Guirao L, Bernardeau-Esteller J, Ramos-Segura A, Garcia-Munoz R, Sandoval-Gil JM (2011) Spread
of the invasive alga Caulerpa racemosa var. cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta) along the Mediterranean Coast of
the Murcia region (SE Spain). Animal Biodiversity and Conservation 34: 73-82
Sala E (2004) The past and present topology and structure of Mediterranean subtidal rocky-shore food webs.
Ecosystems 7: 333-340
Sanchiz C, Garcia-Carrascosa AM, Pastor A (2000) Heavy metal contents in soft-bottom marine macrophytes and
sediments along the Mediterranean coast of Spain. Marine Ecology-Pubblicazioni Della Stazione Zoologica Di Napoli I
21: 1-16
Sant N, Delgado O, RodriguezPrieto C, Ballesteros E (1996) The spreading of the introduced seaweed Caulerpa
taxifolia (Vahl) C Agardh in the Mediterranean Sea: Testing the boat transportation hypothesis. Botanica Marina 39:
427-430
Schaffelke B, Deane D (2005) Desiccation tolerance of the introduced marine green alga Codium fragile ssp
tomentosoides - clues for likely transport vectors? Biological Invasions 7: 557-565
Schaffelke B, Hewitt CL (2007) Impacts of introduced seaweeds. Botanica Marina 50: 397-417
Schaffelke B, Murphy N, Uthicke S (2002) Using genetic techniques to investigate the sources of the invasive alga
Caulerpa taxifolia in three new locations in Australia. Marine Pollution Bulletin 44: 204-210
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Schaffelke B, Smith JE, Hewitt CL (2006) Introduced macroalgae - a growing concern. Journal of Applied Phycology
18: 529-541
Scheibling RE, Gagnon P (2006) Competitive interactions between the invasive green alga Codium fragile ssp
tomentosoides and native canopy-forming seaweeds in Nova Scotia (Canada). Marine Ecology-Progress Series 325: 114
Scheibling RE, Melady RA (2008) Effect of water movement and substratum type on vegetative recruitment of the
invasive green alga Codium fragile ssp tomentosoides. Botanica Marina 51: 341-349
Schroder HC, Badria FA, Ayyad SN, Batel R, Wiens M, Hassanein HMA, Kurelec B, Muller WEG (1998) Inhibitory
effects of extracts from the marine alga Caulerpa taxifolia and of toxin from Caulerpa racemosa on multixenobiotic
resistance in the marine sponge Geodia cydonium. Environmental Toxicology and Pharmacology 5: 119-126
Scrosati R (2001) Population dynamics of Caulerpa sertularioides (Chlorophyta : Bryopsidales) from Baja California,
Mexico, during El Nino and La Nina years. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 81:
721-726
Secord D (2003) Biological control of marine invasive species: Cautionary tales and land-based lessons. Biological
Invasions 5: 117-131
Shanks AL, Grantham BA, Carr MH (2003) Propagule dispersal distance and the size and spacing of marine reserves.
Ecological Applications 13: S159-S169
Short F, Carruthers T, Dennison W, Waycott M (2007) Global seagrass distribution and diversity: A bioregional model.
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 350: 3-20
Siddhanta AK, Chhatbar MU, Mehta GK, Sanandiya ND, Kumar S, Oza MD, Prasad K, Meena R (2011) The cellulose
contents of Indian seaweeds. Journal of Applied Phycology 23: 919-923
Silva PC (2003) Historical overview of the genus Caulerpa. Cryptogamie Algologie 24: 33-50
Simberloff D (2009) We can eliminate invasions or live with them. Successful management projects. Biological
Invasions 11: 149-157
Sjotun K, Eggereidel SF, Hoisaeter T (2007) Grazer-controlled recruitment of the introduced Sargassum muticum
(Phaeophyceae, Fucales) in northern Europe. Marine Ecology-Progress Series 342: 127-138
Sliwa C, Migus S, McEnnulty F, Hayes KR (2009) Marine Bioinvasions in Australia Ecological Studies, pp 425-437
Smith CM, Walters LJ (1999) Fragmentation as a strategy for Caulerpa species: Fates of fragments and implications for
management of an invasive weed. Marine Ecology-Pubblicazioni Della Stazione Zoologica Di Napoli I 20: 307-319
Smith KF, Acosta H, Broom JE, Rhodes LL (2010) Identification of non-indigenous marine macroalgae from New
Zealand aquaria outlets. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 44: 29-37
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Stafford NB, Bell SS (2006) Space competition between seagrass and Caulerpa prolifera (Forsskaal) Lamouroux
following simulated disturbances in Lassing Park, FL. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 333: 49-57
Stam WT, Olsen JL, Zaleski SF, Murray SN, Brown KR, Walters LJ (2006) A forensic and phylogenetic survey of
Caulerpa species (Caulerpales, Chlorophyta) from the Florida coast, local aquarium shops, and e-commerce:
Establishing a proactive baseline for early detection. Journal of Phycology 42: 1113-1124
Streftaris N, Zenetos A (2006) Alien Marine Species in the Mediterranean - the 100 'Worst Invasives' and their Impact.
Mediterranean Marine Science 7: 87-117
Sureda A, Box A, Deudero S, Pons A (2009) Reciprocal effects of caulerpenyne and intense herbivorism on the
antioxidant response of Bittium reticulatum and Caulerpa taxifolia. Ecotoxicology and Environmental Safety 72: 795801
Sureda A, Box A, Ensenat M, Alou E, Tauler P, Deudero S, Pons A (2006) Enzymatic antioxidant response of a labrid
fish (Coris julis) liver to environmental caulerpenyne. Comparative Biochemistry and Physiology C-Toxicology &
Pharmacology 144: 191-196
Tanner JE (2011) Utilisation of the Invasive Alga Caulerpa taxifolia as Habitat by Faunal Assemblages in the Port
River-Barker Inlet Estuary, South Australia. Estuaries and Coasts 34: 831-838
Taplin KA, Irlandi EA, Raves R (2005) Interference between the macroalga Caulerpa prolifera and the seagrass
Halodule wrightii. Aquatic Botany 83: 175-186
Taylor SL, Bishop MJ, Kelaher BP, Glasby TM (2010) Impacts of detritus from the invasive alga Caulerpa taxifolia on
a soft sediment community. Marine Ecology-Progress Series 420: 73-81
Terrados J, Maba N (2006) Is the vegetative development of the invasive chlorophycean, Caulerpa taxifolia, favored in
sediments with a high content of organic matter? Botanica Marina 49: 331-338
Thake B, Herfort L, Randone M, Hill G (2003) Susceptibility of the invasive seaweed Caulerpa taxifolia to ionic
aluminium. Botanica Marina 46: 17-23
Thangaradjou T, Nobi EP, Dilipan E, Sivakumar K, Susila S (2010) Heavy metal enrichment in seagrasses of Andaman
Islands and its implication to the health of the coastal ecosystem. Indian Journal of Marine Sciences 39: 85-91
Theil M, Westphalen G, Collings G, Cheshire A (2007) Caulerpa taxifolia responses to hyposalinity stress. Aquatic
Botany 87: 221-228
Thibaut T, Meinesz A (2000) Are the Mediterranean ascoglossan molluscs Oxynoe olivacea and Lobiger serradifalci
suitable agents for a biological control against the invading tropical alga Caulerpa taxifolia? Comptes Rendus De L
Academie Des Sciences Serie Iii-Sciences De La Vie-Life Sciences 323: 477-488
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Thibaut T, Meinesz A, Amade P, Charrier S, De Angelis K, Ierardi S, Mangialajo L, Melnick J, Vidal V (2001) Elysia
subornata (Mollusca) a potential control agent of the alga Caulerpa taxifolia (Chlorophyta) in the Mediterranean Sea.
Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 81: 497-504
Thibaut T, Meinesz A, Coquillard P (2004) Biomass seasonality of Caulerpa taxifolia in the Mediterranean Sea.
Aquatic Botany 80: 291-297
Thomsen MS, Wernberg T, Staehr P, Krause-Jensen D, Risgaard-Petersen N, Silliman BR (2007) Alien macroalgae in
Denmark - a broad-scale national perspective. Marine Biology Research 3: 61-72
Thomsen MS, Wernberg T, Tuya F, Silliman BR (2009) Evidence for impacts of nonindigenous macroalgae: a metaanalysis of experimental field studies. Journal of Phycology 45: 812-819
Thresher RE, Kuris AM (2004) Options for managing invasive marine species. Biological Invasions 6: 295-300
Tomas F, Box A, Terrados J (2010) Effects of invasive seaweeds on feeding preference and performance of a keystone
Mediterranean herbivore. Biological Invasions 13: 1559-1570
Tomas F, Cebrian E, Ballesteros E (2011) Differential herbivory of invasive algae by native fish in the Mediterranean
Sea. Estuarine Coastal and Shelf Science 92: 27-34
Torchia G, Relini M, Merello SE, Cantarella M, Relini G (2001) Variation of zoobenthos associated with Caulerpa
taxifolia algae. Biologia Marina Mediterranea 8: 633-635
Travizi A, Zavodnik N (2004) Phenology of Caulerpa taxifolia and temporal dynamics of its epibiontic meiofauna in
the port of Malinska (Croatia, northern Adriatic Sea). Scientia Marina 68: 145-154
Trowbridge CD (2004) Emerging associations on marine rocky shores: specialist herbivores on introduced macroalgae.
Journal of Animal Ecology 73: 294-308
Turan G, Tekogul H, Cirik S, Meinesz A (2011) First record of the invasive green seaweed Caulerpa taxifolia
(Bryopsidales) on the coast of Turkey. Cryptogamie Algologie 32: 379-382
Uchimura M (1999) Caulerpa taxifolia (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean sea. Japanese Journal of
Phycology 47: 187-203
Uchimura M, Rival A, Nato A, Sandeaux R, Sandeaux J, Baccou JC (2000) Potential use of Cu2+, K+ and Na+ for the
destruction of Caulerpa taxifolia: differential effects on photosynthetic parameters. Journal of Applied Phycology 12:
15-23
Uchimura M, Sandeaux R, Larroque C (1999) The enzymatic detoxifying system of a native Mediterranean Scorpio fish
is affected by Caulerpa taxifolia in its environment. Environmental Science & Technology 33: 1671-1674
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Ulas A, Duzbastilar FO, Aydin C, Lok A, Metin C (2011) Determining Density of Caulerpa racemosa (Forsskal) J.
Agardh and its Effects on Catch Compositions of Fishing Gears. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 11:
385-391
Umemoto Y, Shibata T, Araki T (2012) d-Xylose Isomerase from a Marine Bacterium, Vibrio sp Strain XY-214, and dXylulose Production from beta-1,3-Xylan. Marine Biotechnology 14: 10-20
Valentine JP, Magierowski RH, Johnson CR (2007) Mechanisms of invasion: establishment, spread and persistence of
introduced seaweed populations. Botanica Marina 50: 351-360
Valls R, Artaud J, Amade P, Vincente N, Piovetti L (1994) Determination of caulerpenyne, a toxin from the green alga
Caulerpa taxifolia (Caulerpaceae). Journal of Chromatography A 663: 114-118
Valls R, Artaud J, Archavlis A, Vicente N, Piovetti L (1994) Sterolic composition of the lipid extract of Caulerpa
taxifolia recently introduced in the Mediterranean Sea. Oceanologica Acta 17: 223-226
Valls R, Lemee R, Piovetti L, Amade P, Bouaicha N (1995) Determination of caulerpenyne, toxin from the green alga
Caulerpa taxifolia. Acta Botanica Gallica 142: 131-135
Valls R, Petard E, Amade P, Piovetti L, Artaud J (1995) Study of the lipidic fraction of the green algae Caulerpa
taxifolia. Cryptogamie Algologie 16: 155-156
Varela-Alvarez E, Andreakis N, Lago-Leston A, Pearson GA, Serrao EA, Procaccini G, Duarte CM, Marba N (2006)
Genomic DNA isolation from green and brown algae (Caulerpales and Fucales) for microsatellite library construction.
Journal of Phycology 42: 741-745
Varela-Alvarez E, Glenn TC, Serrao EA, Duarte CM, Martinez-Daranas B, Valero M, Marba N (2011) Dinucleotide
microsatellite markers in the genus Caulerpa. Journal of Applied Phycology 23: 715-719
Vasconcelos MA, Queiroga Schubart CL, Menezes de Szechy MT (2011) Temporal variation in vegetative
development of Caulerpa scalpelliformis (Chlorophyta) from Baleia beach, Ilha Grande Bay (Rio de Janeiro, Brazil).
Brazilian Journal of Oceanography 59: 145-152
Verlaque M (1994) Checklist of introduced plants in the Mediterranean – origins and impact on the environment and
human activities. Oceanologica Acta 17: 1-23
Verlaque M, Afonso-Carrillo J, Gil-Rodriguez MC, Durand C, Boudouresque CF, Le Parco Y (2004) Blitzkrieg in a
marine invasion: Caulerpa racemosa var. cylindracea (Bryopsidales, Chlorophyta) reaches the Canary Islands (northeast Atlantic). Biological Invasions 6: 269-281
Verlaque M, Boudouresque CF, Meinesz A, Gravez V (2000) The Caulerpa racemosa complex (Caulerpales,
Ulvophyceae) in the Mediterranean Sea. Botanica Marina 43: 49-68
Verlaque M, Durand C, Huisman JM, Boudouresque CF, Le Parco Y (2003) On the identity and origin of the
Mediterranean invasive Caulerpla racemosa (Caulerpales, Chlorophyta). European Journal of Phycology 38: 325-339
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Verlaque M, Fritayre P (1994) Mediterranean algal communities are changing in the face of the invasive alga Caulerpa
taxifolia (Vahl) C Agardh. Oceanologica Acta 17: 659-672
Villalard-Bohnsack M, Harlin MM (2001) Grateloupia doryphora (Halymeniaceae, Rhodophyta) in Rhode Island
waters (USA): geographical expansion, morphological variations and associated algae. Phycologia 40: 372-380
Volterra L, Conti ME (2000) Algae as biomarkers, bioaccumulators and toxin producers. International Journal of
Environment and Pollution 13: 92-125
Vroom PS, Smith JE, Smith CM (2001) Observations of reproduction in Rhipidosiphon javensis (Halimedineae,
Bryopsidales) in Hawaii. Phycologia 40: 97-100
Walker DI, Kendrick GA (1998) Threats to macroalgal diversity: Marine habitat destruction and fragmentation,
pollution and introduced species. Botanica Marina 41: 105-112
Wallentinus I, Nyberg CD (2007) Introduced marine organisms as habitat modifiers. Marine Pollution Bulletin 55: 323332
Walters L (2009) Ecology and Management of the Invasive Marine Macroalga Caulerpa taxifolia Management of
Invasive Weeds, pp 287-318
Walters LJ, Brown KR, Stam WT, Olsen JL (2006) E-commerce and Caulerpa: unregulated dispersal of invasive
species. Frontiers in Ecology and the Environment 4: 75-79
Walters LJ, Smith CM, Hadfield MG (2003) Recruitment of sessile marine invertebrates on Hawaiian macrophytes: Do
pre-settlement or post-settlement processes keep plants free from fouling? Bulletin of Marine Science 72: 813-839
Warnau M, Fowler SW, Teyssie JL (1996) Biokinetics of selected heavy metals and radionuclides in two marine
macrophytes: The seagrass Posidonia oceanica and the alga Caulerpa taxifolia. Marine Environmental Research 41:
343-362
Watson SB (2003) Cyanobacterial and eukaryotic algal odour compounds: signals or by-products? A review of their
biological activity. Phycologia 42: 332-350
Weijerman M, Most R, Wong K, Beavers S (2008) Attempt to control the invasive red alga Acanthophora spicifera
(Rhodophyta : Ceramiales) in a Hawaiian fishpond: An assessment of removal techniques and management options.
Pacific Science 62: 517-532
Weissflog J, Adolph S, Wiesemeier T, Pohnert G (2008) Reduction of herbivory through wound-activated protein
cross-linking by the invasive macroalga Caulerpa taxifolia. Chembiochem 9: 29-32
West EJ, Bames PB, Wright JT, Davis AR (2007) Anchors aweigh: Fragment generation of invasive Caulerpa taxifolia
by boat anchors and its resistance to desiccation. Aquatic Botany 87: 196-202
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
West EJ, Davis AR, Barnes PB, Wright JT (2009) The role of recreational activities in creating fragments of invasive
Caulerpa taxifolia. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 376: 17-25
West EJ, West RJ (2007) Growth and survival of the invasive alga, Caulerpa taxifolia, in different salinities and
temperatures: implications for coastal lake management. Hydrobiologia 577: 87-94
Wiedenmann J, Baumstark A, Pillen TL, Meinesz A, Vogel W (2001) DNA fingerprints of Caulerpa taxifolia provide
evidence for the introduction of an aquarium strain into the Mediterranean Sea and its close relationship to an
Australian population. Marine Biology 138: 229-234
Wikstrom SA, Steinarsdottir MB, Kautsky L, Pavia H (2006) Increased chemical resistance explains low herbivore
colonization of introduced seaweed. Oecologia 148: 593-601
Willette DA, Ambrose RF (2009) The distribution and expansion of the invasive seagrass Halophila stipulacea in
Dominica, West Indies, with a preliminary report from St. Lucia. Aquatic Botany 91: 137-142
Williams SL (2007) Introduced species in seagrass ecosystems: Status and concerns. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology 350: 89-110
Williams SL, Breda VA, Anderson TW, Nyden BB (1985) Growth and sediment disturbances of Caulerpa spp
(Chlorphyta) in a submarine canyon. Marine Ecology-Progress Series 21: 275-281
Williams SL, Grosholz ED (2002) Preliminary reports from the Caulerpa taxifolia invasion in southern California.
Marine Ecology-Progress Series 233: 307-310
Williams SL, Grosholz ED (2008) The invasive species challenge in estuarine and coastal environments: Marrying
management and science. Estuaries and Coasts 31: 3-20
Williams SL, Schroeder SL (2004) Eradication of the invasive seaweed Caulerpa taxifolia by chlorine bleach. Marine
Ecology-Progress Series 272: 69-76
Williams SL, Smith JE (2007) A global review of the distribution, taxonomy, and impacts of introduced seaweeds
Annual Review of Ecology Evolution and Systematics, pp 327-359
Witkowski A, Car A, Dobosz S, Kierzek A, Jasprica N, Bak M, Ruppel M, Meinesz A (2009) Species composition and
abundance of diatoms inhabiting thalli of the “killer seaweed”, Caulerpa taxifolia, from the Mediterranean coasts of
France and Croatia. Phycologia 48: 142-143
Wright JI, Gribben PE (2008) Predicting the impact of an invasive seaweed on the fitness of native fauna. Journal of
Applied Ecology 45: 1540-1549
Wright JT (2005) Differences between native and invasive Caulerpa taxifolia: a link between asexual fragmentation
and abundance in invasive populations. Marine Biology 147: 559-569
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Wright JT, Byers JE, Koukoumaftsis LP, Gribben PE (2011) Differences in anti-predator traits of a native bivalve
following invasion by a habitat-forming seaweed. Marine and Freshwater Research 63: 246-250
Wright JT, Byers JE, Koukoumaftsis LP, Ralph PJ, Gribben PE (2010) Native species behaviour mitigates the impact of
habitat-forming invasive seaweed. Oecologia 163: 527-534
Wright JT, Davis AR (2006) Demographic feedback between clonal growth and fragmentation in an invasive seaweed.
Ecology 87: 1744-1754
Wright JT, McKenzie LA, Gribben PE (2007) A decline in the abundance and condition of a native bivalve associated
with Caulerpa taxifolia invasion. Marine and Freshwater Research 58: 263-272
Yeh WJ, Chen GY (2004) Nuclear rDNA and internal transcribed spacer sequences clarify Caulerpa racemosa vars.
from other Caulerpa species. Aquatic Botany 80: 193-207
Yniguez AT, McManus JW, DeAngelis DL (2008) Allowing macroalgae growth forms to emerge: Use of an agentbased model to understand the growth and spread of macroalgae in Florida coral reefs, with emphasis on Halimeda
tuna. Ecological Modelling 216: 60-74
York PH, Booth DJ, Glasby TM, Pease BC (2006) Fish assemblages in habitats dominated by Caulerpa taxifolia and
native seagrasses in south-eastern Australia. Marine Ecology-Progress Series 312: 223-234
Zaleski SF, Murray SN (2006) Taxonomic diversity and geographic distributions of aquarium-traded species of
Caulerpa (Chlorophyta: Caulerpaceae) in southern California, USA. Marine Ecology-Progress Series 314: 97-108
Zenetos A, Cinar ME, Pancucci-Papadopoulou MA, Harmelin JG, Furnari G, Andaloro F, Bellou N, Streftaris N,
Zibrowius H (2005) Annotated list of marine alien species in the Mediterranean with records of the worst invasive
species. Mediterranean Marine Science 6: 63-118
Žuljevi A, Antoli B (2000) Synchronous release of male gametes of Caulerpa taxifolia (Caulerpales, Chlorophyta) in
the Mediterranean Sea. Phycologia 39: 157-159
Žuljevi A, Nikolic V, Despalatovi M, Antoli B (2008) Experimental in situ feeding of the sea urchin Paracentrotus
lividus with invasive algae Caulerpa racemosa var. cylindracea and Caulerpa taxifolia in the Adriatic Sea. Fresenius
Environmental Bulletin 17: 2098-2102
Žuljevi A, Thibaut T, Elloukal H, Meinesz A (2001) Sea slug disperses the invasive Caulerpa taxifolia. Journal of the
Marine Biological Association of the United Kingdom 81: 343-344
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
AZIONE 2: SURVEY PRELIMINARE
ANALISI PRELIMINARE DELL'INVASIONE DI CAULERPE ALIENE SU PRATERIE DI
POSIDONIA OCEANICA NEL'AREA DEL RAGUSANO
Lo scopo dell'analisi preliminare è stato quello di individuare siti con praterie di Posidonia
oceanica affetti dalla presenza di specie aliene del genere Caulerpa, col fine ultimo di indirizzare il
campionamento previsto per il periodo giugno/luglio 2012 dalla convenzione ARPA-CNR (Prot. N.
0004876 del 18/11/2011).
A seguito della riunione tenuta presso la sede ARPA di Palermo (via Calatafimi) tra i ricercatori del
CNR ed il Dottor Sirchia dell' ARPA, grazie all'analisi di dati pregressi in possesso dell'ARPA, si è
convenuto di ispezionare praterie di P. oceanica segnalate presso le coste del Ragusano. In
particolare, si è scelto di porre l'attenzione sull'area compresa tra Punta Braccetto e Donnalucata ove
in passato è stata segnalata la presenza di alghe aliene del genere Caulerpa e che sono caratterizzate
da posidonieti che si sviluppano a partire da pochi metri di profondità in prossimità della costa e
quindi facilmente ispezionabili con snorkeling e apnea.
Dal 10-13 maggio è stato ispezionato un totale di 8 siti appartenenti a 4 diverse località (Figura 1):
Donnalucata (Località 1, Figura 2)
Tratto di costa a sudest dell'abitato in corrispondenza delle barriere artificiali poste a difesa
dell'arenile.
sito 1, tra le barriere artificiali 2 e 3 (giorno 11/05): si è riscontrata la presenza di una
prateria di Posidonia oceanica su sabbia e matte a partire da una profondità di 2 metri. E'
stata individuata Caulerpa taxifolia caratterizzata da fronde di dimensioni ancora contenute
(3-5 cm circa) e probabilmente in una fase iniziale del ciclo vegetativo. L'alga aliena è stata
osservata sopratutto sui bordi di praterie di Posidonia entrando in contatto solo con la fascia
marginale e più raramente in spazi liberi all'interno della prateria in presenza di accumuli di
sabbia. La congenerica Caulerpa racemosa è stata osservata in zona limitatamente al
substrato roccioso delle barriere artificiali e a profondità molto bassa (dal mediolitorale
all'alto infralitorale)
sito 2 (tra le barriere 6 e 7) e sito 3 (all'altezza della barriera 10) (giorno 13/05). A causa
delle avverse condizioni meteorologiche (mare mosso e estrema riduzione della visibilità
subacquea) l'ispezione non ha potuto confermare la presenza di posidonieto, così come
ipotizzato inizialmente. Tuttavia non esclude la presenza di formazioni simili a quelle già
osservate nel sito 1 della stessa località.
Marina di Ragusa (Località 2, Figura 3)
Sito 4, a est del piccolo promontorio roccioso che delimita verso est i siti balneari della
marina (12/05). Non è stata individuata P. oceanica a ridosso della costa (entro 100 m) come
ipotizzato dalla consultazione delle mappe. In zona C. racemosa è stata osservata a bassa
profondità su fondale roccioso caratterizzato da alghe fotofile.
Sito 5 a sud e a ovest del suddetto promontorio (13/05). E' stata trovata una piccola porzione
di posidonieto (1 m2 circa). Anche in questo caso le condizioni meteomarine hanno impedito
un'osservazione più puntuale e l'individuazione di alghe aliene associate. Pertanto non si
esclude che praterie di Posidonia più vaste affette dalla presenza di specie di Caulerpa
possano essere presenti in zona, come ipotizzato dall'analisi di dati pregressi.
Sito 6 a ovest del centro di Marina di Ragusa (11/05). E' stata osservata P. oceanica su fondo
roccioso e su matte. Caulerpa taxifolia è stata osservata sopratutto sui bordi del posidonieto
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
entrando in contatto solo con la fascia marginale e più raramente in spazi liberi all'interno
della prateria in presenza di accumuli di sabbia. Caulerpa racemosa è stata trovata tra alghe
fotofile a bassa profondità (mediolitorale e alto infralitorale).
Punta Secca (Località 3, Figura 4)
Sito 7 (12/05). L'area presenta una spiccata variabilità di habitat con tipica zonazione del
fitobentos da alghe fotofile, a prateria di Cymodocea nodosa fino a prateria di P. oceanica. Il
posidonieto osservato si estende a sud del porticciolo ed è particolarmente densa nei pressi
della formazione rocciosa affiorante nella zona antistante il porto. La prateria appare ben
sviluppata e si osserva già a partire da pochi centimetri dalla superficie sia su roccia, sia su
matte. Caulerpa taxifolia appare abbondante su sabbia ed ai bordi della prateria di
Posidonia, entrando in contatto solo con la fascia marginale e più raramente in spazi liberi
all'interno della prateria in presenza di accumuli di sabbia. Caulerpa racemosa è stata
osservata su fondo duro in associazione con alghe fotofile.
Torre di Mezzo (Località 4, Figura 5)
Sito 8 (12/05). Sono state trovate patch di P. oceanica su matte e roccia. E' stata anche
osservata C. taxifolia sulla fascia marginale delle patch, ma in quantità minori rispetto a
quanto osservato nella vicina Punta Secca.
Conclusione: Le praterie di P. oceanica prossime alla costa (100-200 m) da noi ispezionate nella
zona del ragusano si sviluppano per lo più su fondo roccioso e matte, tranne quella di Donnalucata
(sito 1) che pare estendersi principalmente su fondo sabbioso. Caulerpa taxifolia è presente, e in
alcuni casi abbondante, sui bordi delle praterie di Posidonia, spingendosi in alcuni casi all'interno
delle prateria soltanto in spazi liberi ove si accumula sabbia. Caulerpa racemosa è stata osservata
esclusivamente su fondo duro, a basse profondità (mediolitorale e infralitorale) a volte insieme alla
congenerica C. taxifolia (Figura 6).
Da quanto detto il tratto di costa del ragusano ispezionato appare idoneo al campionamento previsto
a giugno/luglio 2012 come da protocollo ARPA-CNR; in particolare, si ritiene opportuno valutare
l'effetto di C. taxifolia sui popolamenti bentonici associati al margine esterno del posidonieto ove
l'alga aliena è apparsa particolarmente abbondante in quasi tutti i siti ispezionati.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
FIGURA 1
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
FIGURA 2. Zona ispezionata presso Donnalucata
FIGURA 3. Zona ispezionata presso Marina di Ragusa
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
FIGURA 4. Zona ispezionata presso Punta Secca
FIGURA 5. Zona ispezionata presso Torre di Mezzo
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
FIGURA 6. Fronde delle 2 caulerpe aliene raccolte sulle barriere artificiali di Donnalucata
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
ANNESSO B
Istituto per l’Ambiente Marino Costiero
Laboratorio di Ecologia Marina di Castellammare del Golfo
Convenzione ARPA-CNR
ESECUZIONE DI RICERCHE E STUDI DEGLI EFFETTI DELL’INVASIONE
DI CULERPE ALIENE SULLE BIOCENOSI COSTIERE: IMPATTO DI
CAULERPA SPP. SU POSIDONIA OCEANICA
NOVEMBRE 2012
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
INTRODUZIONE
Tra le forme di impatto che possono compromettere la salute degli ecosistemi marini le invasioni
biologiche sono annoverate tra quelle di interesse prioritario e dalle conseguenze più negative
(EEA, 2006). Le specie aliene possono interferire con il funzionamento del sistema invaso a vari
livelli, modificando la biodiversità delle aree interessate, con gravi conseguenze per le attività
produttive legate al mare, come pesca e turismo e, in alcuni casi, possono rappresentare un rischio
per la salute umana (Bax et al., 2003).
Il mar Mediterraneo è uno dei mari più colpiti dall'invasione di forme biologiche non autoctone in
termini di durata del fenomeno (Steftaris et al., 2005), di numero di specie aliene segnalate
(Costello et al., 2010) e per la straordinaria velocità di introduzione (Zenetos, 2009; 2010). In
Mediterraneo al momento sono state censite quasi 1000 specie aliene appartenenti ai più svariati
gruppi tassonomici, e tra queste 125 specie di macrofite (Zenetos, 2010). In particolare, alcune
macroalghe hanno destato particolare allarme a causa della loro capacità di interferire con le
condizioni fisico-chimiche dell'ambiente (movimento dell'acqua, tasso di deposizione dei sedimenti,
caratteristiche del substrato) fino a modificarle, portando come conseguenza al cambiamento del
paesaggio marino e delle caratteristiche strutturali e funzionali delle comunità bentoniche autoctone
(Williams e Smith, 2007).
Tra le macroalghe invasive in area mediterranea, Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh e Caulerpa
racemosa var. cylindracea (Sonders) Verlaque, Huisman e Boudouresque sono quelle che hanno
destato il maggiore interesse, anche mediatico, per l'ampiezza del fenomeno (Figura 1).
Nella fase iniziale dell'invasione di Caulerpa racemosa (Forsskål) J. Agardh in Mediterraneo si è
supposta una sua origine lessepsiana ipotizzando una sua entrata dal Mar Rosso attraverso il Canale
di Suez (Alongi et al., 1993; Giaccone e Di Martino, 1995). Tuttavia le analisi morfologiche e
genetiche hanno provato che l'alga recentemente introdotta nel Mediterraneo è Caulerpa
cylindracea Sonders, 1845, endemica per la parte sud-ovest dell'Australia (la regione tra Perth e
Hopetown) (Verlaque et al., 2003) che è stata successivamente considerata sinonimo di C. racemosa
var. cylindracea (Sonders) Verlaque, Huisman e Boudouresque.
L'alga è caratterizzata da fronde erette lunghe fino a 11 cm che portano ramuli di forma vescicolare
con disposizione radiale o distica (Figura 1A).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Figura 1. Morfologia di Caulerpa racemosa (A) e Caulerpa taxifolia (B)
Caulerpa racemosa è stata osservata per la prima volta nel Mediterraneo in Libia nel 1990
(Nizamuddin, 1991). Ancora non si può dire con certezza se la prima introduzione dell'alga nel
Mediterraneo è avvenuta tramite traffico navale (acque di sentina) o a causa del commercio legato
all'acquariofilia. Appena 17 anni dopo la prima segnalazione, C. racemosa aveva colonizzato 12
paesi nel Mediterraneo (Libia, Italia, Grecia, Albania, Cipro, Francia, Turchia, Malta, Spagna,
Tunisia, Croazia, Algeria) (Klein e Verlaque, 2008), oltre che le isole Canarie in Atlantico (Verlaque
et al., 2004). Le coste italiane sono quelle maggiormente interessate dal fenomeno (Piazzi et al.,
2005a) osservato per la prima volta nel 1993 nelle zone sud orientali della Sicilia e nell’isola di
Pantelleria (Alongi et al., 1993).
Nel suo habitat naturale, nel sud-ovest dell'Australia, C. racemosa cresce su substrati rocciosi
pianeggianti e in pozze nella zona intertidale a profondità comprese tra il mediolitorale e 6 metri
(Womersley, 1984; Carruthers et al., 1993). Nel Mediterraneo, invece, è stata trovata sia in aree
esposte che in aree protette su tutti i tipi di substrato molle e duro (ciottoli, roccia, matte morta di
Posidonia oceanica, sabbia, fondi fangosi e detritici, coralligeno) da 0 a 70 metri di profondità, con
abbondanza maggiore tra 0 e 30 m. Viene osservata sia in aree sottoposte a stress di origine
antropica, sia in aree relativamente integre (Klein e Verlaque, 2008). In Australia C. racemosa si
associa ad altre alghe in popolamenti diversificati senza monopolizzare l'ambiente formando
praterie monospecifiche. Al contrario, in Mediterraneo l'alga può creare dense e continue praterie
monospecifiche in vari habitat bentonici fotofili e sciafili.
Il grande successo di C. racemosa, come quello della maggior parte delle specie aliene, si può
spiegare con l'assenza in Mediterraneo dei suoi patogeni e predatori naturali, con la grande
efficienza riproduttiva e la capacità dispersione secondaria. I mezzi principali di dispersione di
zigote, frammenti e propaguli di C. racemosa in Mediterraneo sono il traffico navale (acque di
sentina, ancoraggio), alcune attività associate alla pesca (uso di draghe, lo strascico, reti di fondo e
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
trappole) e le correnti che possono concentrare o disperdere i propaguli. Inoltre, in Mediterraneo e
stata notata un'alta tolleranza di C. racemosa ad un ampio range di temperatura, salinità e
illuminazione (Klein e Verlaque, 2008).
Caulerpa racemosa mostra una pronunciata variabilità stagionale di lunghezza di stoloni e fronde,
di velocità della crescita, di copertura e biomassa, ma tipicamente il picco di crescita si osserva tra
l'estate e l'autunno, con minimi osservabili nei mesi invernali (Klein e Verlaque, 2008). La specie si
riproduce sia sessualmente, sia asessualmente per via vegetativa con crescita, frammentazione e
rilascio di propaguli (ramuli staccati).
L'alga produce metaboliti secondari, come caulerpinina, caulerpina e caulerpicina che possono
essere coinvolti nella difesa chimica contro gli erbivori e nella competizione con le altre specie.
Ciononostante, in letteratura vengono riportati vari casi di organismi che pascolano su C. racemosa;
per quanto riguarda le specie ittiche: Boops boops, Pagellus acarne, Sarpa salpa, il migrante
lessepsiano Siganus luridus, Spondyliosoma cantharus, Diplodus sargus (Nizamuddin, 1991;
Ruitton et al., 2006; G. Cadiou pers. comm. in Klein e Verlaque, 2008; Box et al., 2009; Terlizzi et
al., 2011; Tomas et al., 2011). Altri organismi che si alimentano di C. racemosa sono i gasteropodi
Aplysia sp., Ascobulla fragilis, Bittium latreillei, Elysia tomentosa, Lobiger viridis, Oxynoe viridis,
Lobiger serradifalci, Oxynoe olivacea e Ascobulla fragilis (Gianguzza et al., 2001, 2002; Yokes e
Rudman, 2004; Cavas e Yurdakoc, 2005, Djellouli et al., 2006; Box, 2008, Baumgartner et al.,
2009), ed i ricci Paracentrotus lividus e Sphaerechinus granularis (Ruitton et al., 2006; Žuljevi et
al., 2008; Tomas et al., 2011; Cebrian et al., 2011). Analisi isotopiche hanno dimostrato che il
detrito di C. racemosa può essere un'importante risorsa alimentare per organismi dell'infauna e
dell'epifauna come il polichete Syllis prolifera, il crostaceo Corophium sextonae ed i gasteropodi
Cerithium rupestre e Pisinna glabrata (Casu et al, 2009).
Per l'entità del suo impatto sull'architettura dei sistemi nei quali si diffonde, C. racemosa può essere
considerata un "modificatore di habitat" (Klein e Verlaque, 2008). In certe condizioni C. racemosa
può creare tappeti multistratificati alti 15 cm che, catturandolo, contribuiscono all'accumulo di
sedimento producendo effetti diretti sulla comunità originaria, modificandola profondamente
(Piazzi et al., 1997, Argyrou et al., 1999a, Žuljevi et al., 2003). L'effetto più evidente è la
formazione di uno strato anossico sottostante con completa esclusione della comunità originaria
(Piazzi et al., 1997).
Pochi studi hanno quantificato gli effetti dell'impatto di C. racemosa sulla fauna Mediterranea. Una
ricerca condotta a Cipro (Argyrou et al., 1999a,b) ha ipotizzato che i cambiamenti della copertura
vegetale indotti hanno causato effetti significativi sulla composizione della comunità
macrobentonica, con aumento dell'abbondanza di bivalvi, echinodermi e sopratutto dei policheti, e
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
riduzione dell'abbondanza di crostacei e gasteropodi. Casu et al. (2005) non hanno notato effetti
della presenza di C. racemosa sulle comunità zoobentoniche di fondo roccioso in Sardegna. Nel
golfo di Taranto è stato osservato un incremento di densità, diversità della meiofauna in comunità
invase da C. racemosa, ed elevato numero di policheti e crostacei (Carriglio et al., 2003).
Piazzi e Balata (2008) hanno notato una riduzione della fauna sessile di popolamenti di fondo
roccioso invasi da C. racemosa con totale scomparsa dei briozoi. Su fondi rocciosi del sud-est della
Spagna la diversità degli anfipodi è risultata alta e apparentemente non influenzata dalla presenza di
C. racemosa, tuttavia la composizione specifica appariva completamente diversa (Vazquez-Luis et
al. 2008). Nella stessa area è stato dimostrato che C. racemosa rappresenta un nuovo habitat per
crostacei caprellidi (Vazquez-Luis et al., 2009).
Una ricerca sulle comunità bentoniche associate al coralligeno della costa pugliese del Mar Ionio ha
dimostrato che la diffusione di C. racemosa coincide con un decremento significativo della
copertura di poriferi ma non sono stati osservati cambiamenti nella composizione in specie portando
ad ipotizzare che l'invasione dell'alga aliena non ha influenzato la diversità del popolamento a
poriferi della zona (Baldacconi e Corriero, 2009). Caulerpa racemosa è in grado di ricoprire
completamente la spugna Sarcotragus spinosulus Schmidt 1862 causando necrosi e anche morte
della spugna (Žuljevi
et al., 2011). Sull'isola di Mljet (Adriatico) C. racemosa ha coperto
completamente le colonie del corallo Cladocora caespitosa causando effetti nocivi sullo cnidario
(Kruži et al., 2008).
L'aumento di -diversità (diversità locale) nelle comunità zoobentoniche invase di C. racemosa
osservata in alcuni casi, è tuttavia associata ad un'elevata riduzione di -diversità (variabilità tra
località) con omogeneizzazione del sistema marino costiero (Piazzi e Balata, 2008; Pacciardi et al.,
2011).
Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh (Figura 1B), è un'alga con distribuzione tropicale introdotta
accidentalmente in Mediterraneo nel 1984 tramite le acque di scarico dell'acquario del Museo
Oceanografico di Monaco. Nel 1984 è stata notata solo su una superficie di 1m2; nel 1990 la
superficie è aumentata a 3 ha, nel 1991 a 30 ha, nel 1992 100-430 ha, nel 1993 1000-2000 ha
(Meinesz e Hesse, 1991; Boudouresque e Meinesz, 1994). In breve tempo questa alga ha
colonizzato sette paesi nel Mediterraneo (Croazia, Francia, Italia, Monaco, Spagna, Tunisia e
Turchia) ed una parte dell'Australia (Klein e Verlaque, 2008). Caulerpa taxifolia è stata inserita
nella lista delle 100 peggiori specie invasive dell'IUCN (International Union for the Conservation of
Nature) (Walters, 2009).
L'espansione rapida di C. taxifolia in habitat temperati è dovuta alla combinazione di efficienza di
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
riproduzione sessuale, riproduzione vegetativa (asessuale) e facilità di trasporto dei frammenti su
grandi distanze con navi, ancore e reti da pesca (Meinesz e Hesse, 1991; Meyer et al., 1998; Relini
et al., 2000; Wright, 2005). Questa alga può sopravvivere a lungo a condizioni avverse,
nell'alloggiamento delle ancore delle navi o nelle sulle reti salpate a bordo (Sant et al., 1996; West et
al., 2007). Esperimenti hanno dimostrato che attività ricreative come nautica e nuoto nelle zone
invase di C. taxifolia possono aumentare il numero dei propaguli, dunque favorirne la dispersione e
la capacità di invasione (West et al., 2007). L'alga è piuttosto resistente alla sedimentazione e può
persistere per lunghi periodi sotterrata nel sedimento (Glasby et al., 2005).
Caulerpa taxifolia cresce su tutti i tipi di substrato: roccia, sabbia, fanghi e praterie di Cymodocea
nodosa e P. oceanica, a profondità da 0,5 a 100 m (Uchimura, 1999; Meyer et al., 1998). La
massima colonizzazione è stata osservata a profondità tra 2 e 6 m. La densità delle fronde può
raggiungere il numero di 350 m2 (Bellan-Santini et al., 1996). Caulerpa taxifolia è un forte
competitore nei nuovi ambienti marini colonizzati, per la capacità di formare dense praterie con
lunghi stoloni e fronde molto sviluppate e per il fatto che contiene tossine dannose per molti
organismi (Meyer et al., 1998).
La rapidità di diffusione di C. taxifolia, l'alta velocità di crescita e la capacità di creare dense
praterie sui vari tipi di substrato, specialmente in aree con elevato carico di nutrienti, portano alla
formazione di microhabitat omogenei e alla sostituzione della comunità algale autoctona (Verlaque
e Fritayre, 1994; Boudouresque et al., 1995; Harmelin-Vivien et al., 1999).
Il principale metabolita secondario di C. taxifolia, il caulerpinene, è tossico per alcuni organismi,
può diffondersi nella catena trofica marina ed ha un effetto repulsivo verso gli erbivori (Uchimura,
1999), può rappresentare un rischio ecologico per i microorganismi e le uova degli animali
pluricellulari che vivono associati all'alga (Lemee et al., 1993). Esperimenti hanno dimostrato che il
comportamento alimentare del riccio Paracentrotus lividus è influenzato dalla presenza dei
metaboliti secondari tossici e repellenti di C. taxifolia (Lemee et al., 1996). I gasteropodi Oxynoe
olivacea e Lobiger serradifalci, che si nutrono normalmente della specie congenerica autoctona C.
prolifera, si sono adattati ad una dieta contenente C. taxifolia (Thibaut e Meinesz, 2000; Gianguzza
et al., 2002).
Sorprendentemente, pochi studi sono stati condotti per quantificare l'impatto di Caulerpa taxifolia
sulla fauna di invertebrati bentonici (Bellan-Santini et al. 1996; Merello et al., 2005; Gribben &
Wright 2006, Wright et al. 2007). Nella costa Mediterranea della Francia il numero di specie e
l'abbondanza di anfipodi, policheti e molluschi è risultata minore nella biocenosi delle alghe fotofile
invase da C. taxifolia (Bellan-Santini et al. 1996). Nel Mar Ligure l'abbondanza di macro e
meiofauna erano più alte in sedimenti colonizzati da C. taxifolia, ma la composizione specifica
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
appariva simile a quella di fondi molli non invasi (Merello et al., 2005). Nella baia di Iskenderun
(Turchia) C. taxifolia si può considerare un "ingegnere ecosistemico" poiché modifica l'habitat
locale facendo aumentare la biodiversità (Cevik et al., 2012). Tuttavia, nello Stretto di Messina non
sono state osservate differenze nei popolamenti a molluschi delle comunità bentoniche di fondo
molle prima e dopo l'invasione di C. taxifolia (Giacobbe et al., 2004).
E' stato dimostrato che in certe condizioni C. taxifolia può occupare il biotopo di P. oceanica e C.
nodosa (DeVillele e Verlaque, 1995; Ceccherelli e Cinelli, 1999). Le praterie di P. oceanica più rade
sono maggiormente invasibili rispetto a quelle più dense (Ceccherelli e Cinelli, 1999). Caulerpa
taxifolia occupa gli spazi nella prateria e riduce la penetrazione della luce, influenzando fortemente
il sistema (Meyer et al., 1998). Dopo la invasione di C. taxifolia in praterie di P. oceanica è stata
notata una diminuzione di numero, larghezza e longevità delle foglie, clorosi, necrosi e alla fine la
morte del fascio (DeVillele e Verlaque, 1995). È stato anche dimostrato che nell'interazione con C.
taxifolia la lunghezza delle foglie di P. oceanica, l'indice fogliare e l'età media delle foglie
diminuiscono, invece la biomassa degli epifiti ed il numero di foglie per rizoma aumentano. La
produzione primaria di P. oceanica è sempre più alta quando interagisce con C. taxifolia (Dumay et
al., 2002; Pergent et al., 2008).
Le due specie introdotte, C. taxifolia e C. racemosa appaiono spesso avere una distribuzione
simpatrica nelle stesse zone del Mediterraneo (Italia, Francia, Croazia, Spagna). Ciò fa ipotizzare
una possibile competizione per spazio e risorse tra le due specie, tuttavia la concomitanza di fattori
non sempre chiari fa si che la maggiore capacità competitiva di una in certe condizioni sia
controbilanciata dal prevalere dell'altra specie in condizioni diverse (Klein e Verlaque, 2008).
Come già accennato, entrambe le specie di Caulerpa possono invadere anche le praterie di
fanerogame marine che rappresentano sistemi chiave dell'ambiente marino costiero per il ruolo
ecologico che svolgono. Tra le varie funzioni ecosistemiche sono importanti quelle legate alla
fisiologia, come la produzione primaria, il riciclo dei nutrienti, lo stoccaggio del carbonio. Altre
funzioni importanti riguardano l'attenuazione del moto ondoso, la stabilizzazione dei sedimenti ma
sopratutto l'incremento di complessità di habitat correlato alle caratteristiche morfologiche delle
piante che consente lo sviluppo di complesse reti alimentari e sostiene lo sviluppo di un'elevata
biodiversità strutturale e funzionale (Duarte, 2002).
Posidonia oceanica è una fanerogama endemica Mediterranea che crea vaste praterie a profondità
da 0 a 45 m (Procaccini et al., 2003). Le sue praterie modificano i flussi delle correnti dissipando
l'energia cinetica e, di conseguenza, riducono la risospensione del particolato incrementando il tasso
netto di sedimentazione (Gacia et al. 1999; Terrados e Duarte, 2000; Gacia e Duarte, 2001). Tutto
ciò ha un effetto positivo sulla qualità delle acque e sui popolamenti associati, evidente
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
nell'incremento di produttività di epifiti ed invertebrati (De Falco et al., 2003). Così come altre
fanerogame marine, P. oceanica può a buon titolo essere definita un "ingegnere ecosistemico" per la
capacità di incrementare la complessità di habitat (Wright e Jones, 2006) e di interagire con luce,
processi idrodinamici e sedimentari in modo da modulare le condizioni ambientali (Koch, 2001)
tanto da creare una miriade di microhabitat idonei all'insediamento e alla crescita di un gran numero
di organismi che trovano in essa non solo favorevoli condizioni fisico-chimiche, ma anche risorse
alimentari e rifugio dai predatori (Gambi et al., 1990; Hovel et al., 2002). La prateria rappresenta la
base strutturale sulla quale si sviluppano popolamenti ricchi e diversificati, caratterizzati anche da
specie
esclusive
(es.
Electra
posidoniae,
Collarina
balzaci,
Fenestrulina
joannae,
Ramphostomellina posidoniae, Aglaophenia harpago, Orthopyxis asimmetrica, Pachycordle
pusilla, Sertularia perpusilla), rare (es. Hippocampus spp.) e, in alcuni casi, protette (es. Pinna
nobilis), oltre che l'area di nursery per gli stadi giovanili di numerose specie (Green e Short, 2003;
Francour, 1997).
Poiché le fanerogame marine hanno una grande importanza ecologica ogni cambiamento della loro
architettura, densità e qualità sarà riflesso nella catena trofica che esse sostengono e influenzerà la
diversità degli organismi che usano le praterie come aree di riproduzione e nursery (Galil, 2007).
Una ricerca condotta nelle isole di Baleari ha dimostrato che l'abbondanza e il numero di specie di
policheti aumentano nella matte morta di Posidonia invasa da C. racemosa, rispetto alla prateria di
Posidonia intatta (Box et al., 2010). Questa tendenza sembra essere conseguenza dell'aumentata
complessità di habitat dovuta all'elevata biomassa di Caulerpa che cresce sulla matte morta.
Comunque, la composizione in specie sembra non subire notevoli cambiamenti tra praterie intatte e
matte morta invasa (Box et al., 2010).
Un'analisi dei popolamenti ad invertebrati bentonici condotta nei pressi di Nizza ha dimostrato un
impatto negativo di C. taxifolia sulla fauna associata al posidonieto invaso, rispetto a quella di
praterie non interessate dal fenomeno (Francour et al., 2009). In oltre, si ipotizza che i densi grovigli
di rizoidi e stoloni di C. taxifolia abbassino l'accessibilità alle risorse alimentari bentoniche per i
pesci. Infatti, è stato notato che la ricchezza totale di specie, la densità e la biomassa dei
popolamenti ittici pesci è significativamente più bassa in habitat invasi di C. taxifolia (Francour et
al., 1995; Harmelin-Vivien et al., 1999; Levi e Francour, 2004; Longepierre et al., 2005); variazioni
dei tassi di predazione potrebbero influenzare le caratteristiche dei popolamenti ad invertebrati
bentonici.
Il termine meiobenthos fu introdotto da Mare (1942) per indicare gli organismi di taglia intermedia
rispetto ai più piccoli organismi appartenenti al microbenthos (batteri, diatomee e gran parte dei
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
protozoi) e ai più grandi organismi del macrobenthos. Il termine meiobenthos si riferisce sia alla
componente animale sia a quella vegetale, mentre con meiofauna ci si riferisce ai soli organismi
animali.
Da un punto di vista dimensionale la meiofauna è costituita da tutti gli organismi di dimensioni
comprese tra i 30 µm ed 1 mm. Questa categoria dimensionale include sia protozoi di grandi
dimensioni sia metazoi, ma generalmente si fa riferimento solo a quest’ultima componente. Da un
punto di vista funzionale, la meiofauna può essere definita come l’insieme di metazoi bentonici di
piccole dimensioni, caratterizzati da biomasse comprese tra 0.01 e 50 µg ed aventi una storia
evolutiva e delle caratteristiche alimentari che li individuano come un’unità ben distinta dai più
grandi organismi appartenenti alla macrofauna (Warwick et al, 1986).
La meiofauna include 22 dei 33 phyla animali: Artropodi (Cl. Crostacei, sott. cl. Mistacocaridi,
Ostracodi, Copepodi; Cl. Malacostraci, sott. cl. Cumacei, Tanaidacei, Isopodi, Anfipodi); Rotiferi;
Nematodi; Anellidi (Cl. Policheti, Oligocheti), Platelminti (Cl. Turbellari); Alacaridi; Cnidari (Cl.
Idrozoi);
Nemertini;
Entoprocti;
Gnatostomulidi;
Gastrotrichi;
Chinorinchi;
Nemertini;
Brachiopodi; Molluschi (Cl. Gasteropodi, Aplacofori, Bivalvi); Echinodermi (Cl. Oloturoidei);
Tunicati; Priapulidi; Loriciferi; Sipunculidi e Tardigradi. Tra questi, 5 phyla ne sono esclusivi:
Gastrotrichi; Chinorinchi; Gnatostomulidi; Loriciferi e Tardigradi.
La meiofauna è costituita da organismi che vivono all’interno degli spazi interstiziali, mostrando
adattamenti morfologici in funzione del substrato sedimentario. Taxa che includono rappresentanti
sia interstiziali che infossanti (nematodi, copepodi, turbellari) mostrano grosse differenze
morfologiche tra specie fangose e sabulicole. La fauna sabulicola tende ad essere più sottile ed
allungata, per potersi muovere negli spazi intersedimentari, mentre quella del fango non è ristretta
ad una particolare morfologia ed è generalmente di maggiori dimensioni.
La meiofauna rappresenta il gruppo più abbondante di metazoi del benthos marino, con una densità
mediamente compresa tra 105 e 106 individui per m2 (100-1000 ind. 10 cm-2) ed una biomassa, in
acque costiere (< 100 m di profondità), di 1-2 g DW m-2 (Coull e Bell, 1979). Tali valori di
abbondanza e biomassa variano in accordo con le variazioni stagionali, latitudinali, di profondità, di
esposizione alle maree, di granulometria. I valori più elevati sono stati riscontrati nelle aree fangose
estuarili, mentre i più bassi nei sedimenti di ambienti profondi. La distribuzione verticale dei taxa
meiobentonici è tipicamente controllata dalla discontinuità del potenziale redox (RPD) e la maggior
parte delle specie meiobentoniche sono state riscontrate nei primi 2 cm di sedimento. Il primo
fattore responsabile di un gradiente verticale è quindi l’ossigeno, che determina il potenziale redox
e lo stato di ossidazione dei solfuri e di vari nutrienti. Quando il potenziale redox è inferiore a +200
mV la densità di organismi decresce rapidamente. I copepodi sono il taxon più sensibile alla
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
diminuzione di ossigeno e sono quindi confinati nello strato ossigenato dei sedimenti. Tuttavia una
parte della meiofauna sembra tollerare condizioni ipossiche o addirittura anossiche penetrando al di
sotto dell’RPD (Fenchell e Riedl 1970; Ott e Scheimer, 1973). Negli ambienti fangosi ricchi di
detrito, la meiofauna è spesso circoscritta ai primi millimetri o centimetri ossidati (Coull e Bell,
1979).
La meiofauna generalmente presenta una variabilità stagionale risultando più abbondante nei mesi
più caldi dell’anno, ma esistono alcune eccezioni. Il ciclo primario ricorrente nei popolamenti della
meiofauna è quello annuale. Alcuni studi hanno però mostrato che alcune specie meiobentoniche
hanno cicli della durata di oltre tre anni (Herman e Heip, 1983). Inoltre molte specie sono
caratterizzate da periodi di reclutamento sfasati rispetto ad altre, per risentire meno della
competizione.
La meiofauna riveste un ruolo ecologico di primaria importanza nel dominio bentonico in quanto
rappresenta un importante anello di trasferimento di materia ed energia ai più alti livelli trofici
(Higgins e Thiel, 1988; Feller e Warwick, 1988; Ceccherelli e Mistri, 1991; Danovaro e Fabiano,
1996; Albertelli et al., 1999). Gli organismi meiobentonici sono principalmente detritivori o
indistintamente predatori di diatomee o batteri ma a loro volta fanno parte integrante della dieta di
macrobenthos e pesci bentonici, come evidenziato da studi sul contenuto stomacale di questi
predatori (Watzin, 1983; De Morais e Bodiou, 1984; Castel, 1992). Inoltre la meiofauna, capace di
nutrirsi di altra meiofauna (es. forme larvali di organismi del macrobenthos appartenente alla
meiofauna temporanea) può influenzare la composizione della macrofauna (bottle-neck hypothesis,
Danovaro et al., 1995).
La meiofauna, nonostante la piccola taglia individuale, presenta una produzione secondaria
mediamente 5 volte superiore a quella della macrofauna, eguagliandone i valori di produzione
anche nei sistemi dominati da quest’ultima (McIntyre, 1969, 1971; Gerlach, 1971; 1978). Ciò è
causato dall'alto turnover (P/B) della meiofauna, che è considerato circa 9 (Gerlach, 1971) o 10
(McIntyre, 1969; Gerlach 1971; 1978).
Da un punto di vista pratico, i vantaggi dell’utilizzo della meiofauna negli studi relativi a
fenomeni di inquinamento marino derivano dalla facilità con cui si possono effettuare i
campionamenti che richiedono solo limitate quantità di sedimento. Tuttavia data la piccola taglia
degli organismi, le specie meiobentoniche richiedono un notevole sforzo di sorting ed
identificazione. Solo gli organismi che presentano un rivestimento cuticulare o un involucro
chitinoso (ad es. Nematodi e Copepodi) sono raccomandati negli studi di monitoraggio
ambientale; altri gruppi infatti, quali i Turbellari richiedono tecniche specialistiche di
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
identificazione su organismi vivi (Raffaelli e Mason, 1981; Moore e Bett, 1989).
L’elevata densità di organismi meiobentonici in ogni ambiente li rende utili per approcci di tipo
ecologico e per le relative analisi statistiche. Tuttavia questo vantaggio è anche stato visto come
un limite all’uso di questo comparto dal momento che, a causa dell’elevato numero di taxa e di
specie, ogni studio di diversità specifica incontrerebbe difficoltà quasi insormontabili per
l’identificazione degli organismi a livello di specie. Da questo punto di vista, l’uso della
meiofauna negli studi di monitoraggio ambientale è estremamente facilitato dalla pubblicazione
di lavori tassonomici di sintesi che hanno reso l’identificazione molto più semplice per gli
ecologi (Herman e Heip, 1983).
La comunità meiobentonica è stata di recente utilizzata anche per descrizione degli effetti di specie
invasive come la Caulerpa sp. sui sedimenti e sulle comunità ad esse associate (Carriglio et al.,
2003; Gallucci et al., 2012), evidenziando come la presenza di prati estesi di C. taxifolia, sono
responsabili della variazione di densità e struttura di comunità della componente meiobentonica.
Un'analisi ispettiva condotta nel Maggio 2012 e mirata ad individuare siti con praterie di Posidonia
oceanica prossime alla costa (100-200 m) affetti dalla presenza di specie aliene del genere Caulerpa
presso l'area del Ragusano, aveva evidenziato che C. taxifolia è presente, e in alcuni casi
abbondante, sui bordi delle praterie di Posidonia della zona in questione, spingendosi in alcuni casi
all'interno delle prateria soltanto in spazi liberi ove si accumula sabbia, mentre la presenza di C.
racemosa era limitata ai fondi duri, a basse profondità (mediolitorale e infralitorale) a volte
associata alla congenerica C. taxifolia. La stessa analisi aveva portato a concludere che il tratto di
costa del ragusano ispezionato fosse idoneo ad un campionamento pilota mirato a valutare l'effetto
di C. taxifolia sui popolamenti bentonici associati al margine esterno del posidonieto, ove l'alga
aliena è apparsa particolarmente abbondante in quasi tutti i siti ispezionati (CNR-IAMC prot. n.
0004117).
Obiettivo dello studio
Scopo di questo studio pilota è stato quello di confrontare le caratteristiche dei popolamenti
bentonici associati a praterie di Posidonia oceanica della Sicilia meridionale interessate
dall’invasione di Caulerpa taxifolia con quelle di popolamenti associati a posidonieti di aree
limitrofe non affette dal fenomeno.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
MATERIALI E METODI
AREA DI STUDIO
Viste le risultanze dell’analisi ispettiva del maggio 2012, il CNR ha individuato nel tratto di costa
prospiciente Donnalucata la località impattata dalla presenza di C. taxifolia più idonea ai fini della
ricerca. In particolare, date le dimensioni e la distribuzione spaziale delle chiazze di prateria di
Posidonia precedentemente ispezionate nella località in questione, è stato possibile identificare due
aree (di seguito definite "siti") utili ai fini dell'analisi. Inoltre, la prolungata ispezione subacquea con
autorespiratore ad aria, oltre a confermare i risultati dell’analisi ispettiva del maggio precedente, ha
consentito di verificare l’assenza di porzioni di matte di Posidonia non interessate in qualche modo
dall’impatto dell’alga aliena anche a profondità maggiori rispetto a quelle ispezionate in
precedenza.
La ricerca di aree di controllo idonee a verificare la condizione naturale delle comunità macro- e
meio-bentoniche associate a matte di Posidonia vs quelle sottoposte ad impatto si è egualmente
avvalsa dei risultati della precedente ispezione, oltre che delle successive ispezioni condotte con
autorespiratore ad aria nell’area di Donnalucata. Sono pertanto state individuate un numero di
praterie di Posidonia nell’area dello Stretto di Sicilia a ovest di Gela con caratteristiche simili alla
prateria di Donnalucata. In particolare, sono state vagliate le caratteristiche di posidonieti estesi in
prossimità della costa (a 100-200 m da questa), degradanti su sabbia e a simile profondità. Tra i vari
possibili, è stato casualmente scelto il posidonieto esteso a ovest di Sciacca nella località
denominata Maragani. La mappa dell'area di studio è riportata in Figura 2
Figura 2. Mappa delle località oggetto di indagine
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
METODI DI PRELIEVO
Nelle due località oggetto di studio (Donnalucata e Maragani) sono state individuate due porzioni di
posidonieto distanti centinaia di metri l’una dall’altra e successivamente indicate come “sito 1” e
“sito 2”.
Di seguito sono riportate le coordinate geografiche dei siti:
Donnalucata
Maragani
sito 1
N 36° 44.871' - E 014° 39.116'
N 37° 31°731' - E 012°59.861'
sito 2
N 36° 45.019' - E 014° 38.771'
N 37° 31°678' - E 012°59.914'
Figura 3. Disegno di campionamento
Misurazione di Eh, pH e RPD
Le misurazioni di pH ed Eh sono state effettuate direttamente a bordo del natante tramite pHmetro
portatile PHENOMENAL PH 1000 H 1 equipaggiato di elettrodo per la misurazione dell’Eh
(REDOX ELECTRODE PHENOMENAL ORP220 1M 1).
In ogni sito sono stati prelevarti 3 campioni di matte di Posidonia utilizzando carotatori metallici di
diametro 3,5 cm fino alla profondità di 5 cm. I valori di Eh e pH sono stati acquisiti inserendo i
rispettivi elettrodi all’interno del campione di matte di Posidonia.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
E’ stata inoltre rilevata la misura della profondità dello stato anossico nel sedimento (Redox
Potential Depth, RPD). Questa consiste nella misura della profondità (riportata in cm) alla quale il
sedimento vira il proprio colore in nero per effetto della mancanza dell’ossigeno (Montagna et al.,
1983, 1987).
Prelievo e trattamento dei campioni di macrofauna
Nel Luglio 2012, in immersione subacquea con autorespiratore ad aria (A.R.A.) da natante, in ogni
sito sono state prelevate tre porzioni (repliche) di matte di Posidonia oceanica del margine esterno
di superficie pari a 400 cm2, utilizzando un carotatore manuale spinto fino a 10 cm all’interno del
substrato. Le praterie impattate (Donnalucata) presentavano un ricoprimento di C. taxifolia del
100%. I campioni sono stati prelevati ad una distanza di circa 5 metri l’uno dall’altro ad una
profondità compresa tra 3 e 4 metri. I campioni sono quindi stati trasferiti in appositi sacchi di rete
in nylon (maglia 400 µm). Una volta portati in superficie sono stati setacciati (setaccio con maglia
500 µm) e fissati in formalina al 4%. Dopo un tempo minimo di 24 ore i 12 campioni sono stati
sciacquati con acqua corrente sotto cappa per eliminare l’eccesso di formalina e trasferiti in alcool
etilico al 70% per le successive analisi.
In laboratorio con l’utilizzo di uno stereomicroscopio si è provveduto al sorting dei campioni con la
separazione degli individui della macrofauna nei tre gruppi principali (Molluschi, Policheti e
Crostacei). L’analisi tassonomica ha compreso il riconoscimento degli individui della macrofauna a
livello tassonomico il più possibile prossimo a quello di specie tramite l’utilizzo di
stereomicroscopio e microscopio.
Prelievo e trattamento dei campioni di meiofauna
I campionamenti della meiofauna sono stati effettuati in immersione A.R.A. utilizzando carotatori
del diametro di 3,5 cm (3 repliche), in modo da raccogliere un numero di organismi statisticamente
significativo. Le modalità di raccolta dei campioni hanno seguito le metodiche riportate da
McIntyre (1971) che risultano essere ottimali nell’ambiente subtidale. Le praterie impattate
(Donnalucata) presentavano un ricoprimento di C. taxifolia del 100%.
Il campione prelevato è stato immediatamente lavorato a bordo, con estrazione del sedimento dalla
carota di prelievo ed aggiungendo acqua di mare prefiltrata con cloruro di magnesio (MgCl2; 80
gL-1) nel contenitore usato per conservare il campione. Ogni campione è stato quindi fissato con
soluzione di acqua di mare prefiltrata con formalina (anch’essa prefiltrata) al 4%.
In laboratorio la meiofauna è stata estratta dal sedimento per centrifugazione frazionata. Il
sedimento è stato prima prefiltrato su maglia da 1 mm e sciacquato con acqua dolce su di un becker
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
da 2 litri. L’acqua presente nel becker è stata lasciata decantare per pochi secondi e quindi filtrata su
una maglia da 38 m. Il fango residuo è stato posto in provetta da 50 ml contenente gel Ludox
(silice colloidale) al 60% (densità compresa tra 1.18 e 1.20). Il gel presenta la stessa densità degli
organismi meiobentonici, per cui la centrifugazione (3000 r.p.m., 10 minuti, ripetuta 3 volte)
permette la sedimentazione del fango lasciando in sospensione gli organismi, che sono stati quindi
filtrati su maglia di 38 m. La presenza di detrito vegetale ha richiesto l’aggiunta di “Kaolin” in
grado di legarsi al detrito permettendone la sedimentazione.
Una volta completata l’estrazione, i campioni sono stati conservati in soluzione di formalina al 4%
tamponata con tetraborato di sodio, con l’aggiunta di colorante (rosa bengala al 1%). Il campione è
stato quindi rifiltrato su maglia 38 m, sciacquato e conteggiato al binoculare in apposite cuvette.
Analisi statistiche
Per verificare l’eventuale influenza della presenza di C. taxifolia sui popolamenti bentonici associati
a P. oceanica, sono state effettuate analisi della varianza (ANOVA) su singole variabili in grado di
descrivere la struttura del popolamento. In tutte le ANOVA sono stati considerati due fattori: il
fattore Località (L) fisso con due livelli (Impatto e Controllo), ed il fattore Sito (S), random e
gerarchizzato all’interno di ognuno dei livelli del fattore Località, con tre repliche per sito. Le
variabili di risposta sono state, in una prima fase, il numero totale di individui, il numero di taxa,
l’indice di diversità di Shannon e l’indice di dominanza di Simpson per l’intera comunità
macrobentonica. E’ stato verificato che tutti i dati utilizzati per le ANOVA rientrassero
nell’assunzione di omogeneità delle varianze utilizzando il test C di Cochran, senza la necessità di
applicare alcuna trasformazione ai dati.
Le ANOVA sono state poi ripetute utilizzando lo stesso disegno sperimentale e le stesse variabili di
risposta, ma riferite ai principali gruppi zoologici (policheti, crostacei e molluschi) anziché
all’insieme della comunità. E’ stato adoperato il pooling, laddove pertinente, allo scopo di
guadagnare sensibilità del test nell’analisi dell’influenza di specifici fattori (Winer et al. 1991).
L’indice IndVal (Dufrêne e Legendre, 1997; Francour et al., 2009) è stato calcolato per i principali
sottogruppi tassonomici in cui sono a loro volta suddivisibili i tre taxa maggiori allo scopo di
valutare la sensibilità descrittiva di ognuno di essi per le singole località in questione. IndVal è stato
calcolato per ogni sottogruppo tassonomico j e per ogni località k come
IndValkj = Akj x Bkj
Essendo Akj la misura della specificità e Bkj la misura della fedeltà, calcolate come
Akj = Nindkj / Nind+j
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Bkj = Nsitikj / Nsitik+
Dove Nind rappresenta l’abbondanza media per il sottogruppo j nella località k, Nind+j è la somma
dell’abbondanza media per il sottogruppo j in ogni località, Nsitikj denota il numero di siti nella
località j dove il sottogruppo j è presente, e Nsitik+ indica il numero totale di siti campionati nella
località k.
Successivamente sono stati condotte analisi di ordinamento in ambito multivariato utilizzando il
non Metric Multi-Dimensional Scaling (nMDS) per visualizzare possibili andamenti nella matrice
di dati contenenti tutte le abbondanze dei singoli taxa considerando il macrobentos totale, ma anche
i policheti, i crostacei e i molluschi separatamente. Le distanze fra i campioni sono state calcolate
utilizzando l’indice di Bray e Curtis senza trasformare i dati. Gli ordinamenti sono stati proiettati su
due dimensioni e lo stress che ne è derivato si è sempre mantenuto a livelli bassi, rendendo le
rappresentazioni attendibili.
Sempre in ambito multivariato, si è stata realizzata un’analisi ANOVA multivariata (cioè
MANOVA) utilizzando lo stesso disegno esperimentale e le stesse quattro matrici di similarità sopra
accennati, cioè macrobentos totale, policheti, crostacei e molluschi. I valori di probabilità associati
ad ogni termine sono stati approssimati dopo 10000 permutazioni casuali nella corrispondente
matrice di dati.
Infine, si è applicata la routine SIMPER del software PRIMER alle matrici di dati multivariati sopra
accennate per identificare i taxa maggiormente responsabili delle differenze fra le località
evidenziate negli nMDS e rilevate nella MANOVA. Poiché di solito c’è un numero ristretto di taxa
che contribuisce sostanzialmente a queste differenze, è stato applicato un cut-off al 70% per
eliminare dall’analisi il maggior numero possibile di taxa irrilevanti.
RISULTATI
Variabili ambientali
In Tabella 1 sono riportati i valori rilevati di RPD, pH e Eh nelle due località oggetto di indagine.
Le misurazioni relative ai parametri del sedimento indicano una lieve differenza dell’Eh tra le due
località indagate, con valori più elevati nei siti della località di controllo, mentre i valori di pH
misurato nel sedimento non mostrano alcuna differenza.
La misura della profondità dello strato sedimentario ridotto (RPD) è data dalla profondità alla quale
si verifica una rapida variazione del potenziale redox. Al di sopra di tale strato il sedimento risulta
essere ossigenato, mentre al di sotto di tale profondità, la riduzione dei solfati in condizioni
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
anaerobie provoca un aumento della concentrazione di acido solfidrico. L’analisi di questo
parametro non evidenzia significative differenze tra le due località (Figura 4), anche se valori di
minor penetrazione dell’ossigeno sono stati registrati a Donnalucata (1 cm), rispetto a Maragani (1,5
cm).
Tabella 1 . valori rilevati di RPD, pH e Eh nelle due località oggetto di indagine
RPD
Eh
(cm)
pH
(mV)
Donnalucata sito 1
0,83
7,48
22,10
Donnalucata sito 2
0,83
7,62
25,20
Maragani sito 1
1,67
7,68
70,60
Maragani sito 2
1,67
7,52
54,50
Redox Potential Depth
0,0
profondità (cm)
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
Donnalucata
sito 1
Donnalucata
sito 2
ossico
Maragani
sito 1
Maragani
sito 2
anossico
Figura 4. Variazioni della profondità del potenziale Redox. nelle due località oggetto di indagine.
Macrofauna (analisi degli indici univariati)
Sono stati raccolti un totale di 2584 individui appartenenti alla macrofauna, 1409 dei quali nella
località di Donnalucata e 1175 nella località di Maragani (Appendice 1).
In figura 5 sono riportate le abbondanze relative dei tre gruppi principali oggetto di indagine
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
(molluschi, policheti e crostacei) nelle due località.
Figura 5. Abbondanze relative dei tre gruppi principali della macrofauna nelle due località di studio
Come è possibile notare policheti e molluschi rappresentano la componente dominante nella località
sottoposta all’impatto dell’alga aliena, mentre i crostacei sono nettamente più abbondanti nella
località di controllo.
In figura 6 è possibile osservare le differenze tra siti e località in termini di abbondanza media,
numero medio di taxa e diversità media (Indici di Shannon e Simpson) della macrofauna totale.
Figura 6. Abbondanza media, numero medio di taxa e diversità media (Indice di Shannon e Indice di Simpson) della
macrofauna totale (+/- Errore Standard) nei siti delle due località oggetto di studio (DL = Donnalucata, MA =
Maragani).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Nessuno dei 4 indici esaminati mostra differenze evidenti tra località di controllo (MA) e località
soggetta all'impatto di C. taxifolia (DL). Tuttavia è possibile notare come i valori di abbondanza
maggiori si osservino a Donnalucata, mentre il dato relativo all'indice di Simpson faccia registrare i
valori maggiori a Maragani.
I risultati delle analisi della varianza (ANOVA), utilizzate per testare differenze tra località e siti al
loro interno in termini di abbondanza, numero di taxa e diversità (Indice di Shannon e Indice di
Simpson) della macrofauna totale, mostrati in Tabella 2, confermano quanto a grandi linee
osservabile dai grafici summenzionati: in nessuno dei casi è possibile osservare differenze
significative tra località o tra siti al loro interno.
Tabella 2. Analisi della varianza (ANOVA) relativa a numero di taxa, abbondanza (numero di individui) e diversità
(Indici di Shannon e Simpson) della macrofauna totale, utilizzate per testare differenze tra Località (LO) e tra siti
[SI(LO)] al loro interno.
NUMERO DI TAXA
Source
LO
SI(LO)
Res
Total
NUMERO DI INDIVIDUI LO
SI(LO)
Res
Total
df
1
2
8
11
SS
80,083
348,17
2374,7
2802,9
MS
80,083
174,08
296,83
F
0,46
0,59
P
0,57
0,58
1
4563
4563
1,80
0,30
2 5055
8 37523
11 47141
2527,5
4690,3
0,54
0,60
INDICE DI SHANNON
LO
SI(LO)
Res
Total
1
2
8
11
0,20
0,21
0,70
1,11
0,20
0,10
8,69E-02
1,90
1,21
0,30
0,33
INDICE DI SIMPSON
LO
SI(LO)
Res
Total
1
2
8
11
3,33E-03
8,94E-04
4,44E-03
8,66E-03
3,33E-03
4,47E-04
5,55E-04
7,44
0,81
0,11
0,47
Il quadro appare differente quando sono separatamente analizzate le abbondanze delle tre
componenti principali della macrofauna.
In figura 7 sono riportate le differenze tra siti e località in termini di abbondanza media, numero
medio di taxa e diversità media (Indici di Shannon e Simpson) dei policheti.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Figura 7. Abbondanza media, numero medio di taxa e diversità media (Indice di Shannon e Indice di Simpson) dei
policheti (+/- Errore Standard) nei siti delle due località oggetto di studio (DL = Donnalucata, MA = Maragani).
Com’è possibile osservare, l’abbondanza dei policheti appare maggiore nei due siti impattati
rispetto ai due siti di controllo, pur mostrando una certa variabilità associata al sito DL-2. Il numero
di taxa non mostra chiare differenze tra le due località, mentre la diversità mostra valori più alti nei
due siti di controllo rispetto a quelli della località impattata.
In Tabella 3 sono mostrati i risultati delle analisi della varianza (ANOVA), utilizzate per testare
differenze tra località e siti al loro interno in termini di abbondanza, numero di taxa e diversità
(Indice di Shannon e Indice di Simpson) dei policheti.
Tabella 3 Analisi della varianza (ANOVA) relativa a numero di taxa, abbondanza (numero di individui) e diversità
(Indici di Shannon e Simpson) dei policheti, utilizzate per testare differenze tra Località (LO) e tra siti [SI(LO)] al loro
interno (i valori di probabilità significativi sono indicati in grassetto corsivo).
NUMERO DI TAXA
Source
LO
SI(LO)
Res
Total
NUMERO DI INDIVIDUI LO
SI(LO)
Res
Total
INDICE DI SHANNON
CNR-IAMC
df
1
2
8
11
SS
36,75
170,83
334,67
542,25
MS
36,75
85,42
41,83
F
0,43
2,04
1
12871
12871
12,74
2 2020,8
8 3101,3
11 17993
1010,4
387,67
2,60
0,07
0,13
1,05
0,062
0,061
16,10
1,02
0,05
0,40
LO
1
SI(LO) 2
Res
8
Sede di Castellammare del Golfo
1,05
0,12
4,84E-01
via G. Da Verrazzano, 17
P
0,58
0,19
91014 Castellammare del Golfo (TP)
INDICE DI SIMPSON
Total
11 1,6564
LO
SI(LO)
Res
Total
1
2
8
11
5,57E-02
7,46E-04
1,77E-02
7,41E-02
5,57E-02
3,73E-04
2,21E-03
149,48
0,16903
0,0065
0,8527
Nel caso dei policheti è da notare la significatività del test relativo all’indice di diversità di Simpson
che suggerisce che la diversità osservata nella località di controllo è significativamente maggiore
rispetto quella della località impatta (vedi Figura 7), da notare anche il valore molto prossimo al
limite di significatività relativo all’indice di Shannon e quello relativo all’abbondanza. In
quest’ultimo caso, l’apparente discordanza tra il test e ciò che si osserva dal grafico (Figura 7) è
solo apparente e probabilmente dovuta all’elevata variabilità osservata nel sito DL-2. Infatti, se
l’ANOVA viene ripetuto utilizzando la tecnica del pooling (in questo caso applicabile poiché non si
osservano differenze significative tra siti all’interno delle aree), emerge chiaramente la differenza
tra località impattata e località controllo (MS =12871; F1, 10 =25,128; p=0,0007). Non si osservano,
invece, differenze significative nel numero di taxa osservati.
Anche per i molluschi si può osservare un’abbondanza maggiore nei siti a Donnalucata rispetto a
quelli di Maragani (Figura 8). In questo caso anche il numero di taxa appare maggiore nei due siti
della località impattata rispetto a quella di controllo, mentre non è possibile riscontrare evidenti
differenze nei due indici di diversità utilizzati.
Figura 8. Abbondanza media, numero medio di taxa e diversità media (Indice di Shannon e Indice di Simpson) dei
molluschi (+/- Errore Standard) nei siti delle due località oggetto di studio (DL = Donnalucata, MA = Maragani).
I risultati delle analisi della varianza (ANOVA) mostrati in tabella 4 confermano quanto descritto
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
dai grafici. In particolare, i test evidenziano che nella località impattata sia il numero di individui,
sia il numero di taxa di molluschi sono significativamente maggiori rispetto alla località controllo.
Non è possibile, invece, riscontrare differenze significative negli indici di diversità tra le due
località in esame.
Tabella 4. Analisi della varianza (ANOVA) relativa a numero di taxa, abbondanza (numero di individui) e diversità
(Indici di Shannon e Simpson) dei molluschi, utilizzate per testare differenze tra Località (LO) e tra siti [SI(LO)] al loro
interno (i valori di probabilità significativi sono indicati in grassetto corsivo).
Source
LO
SI(LO)
Res
Total
Df
1
2
8
11
SS
420,08
7,5
237,33
664,92
MS
420,08
3,75
29,667
F
112,02
0,13
0,009
0,89
NUMERO DI INDIVIDUI LO
SI(LO)
Res
Total
1
2
8
11
13068
192,33
1951,3
15212
13068
96,167
243,92
135,89
0,39
0,01
0,69
INDICE DI SHANNON
LO
SI(LO)
Res
Total
1
2
8
11
0,12
0,10
0,87
1,09
0,11662
0,050776
1,09E-01
2,30
0,47
0,26
0,64
INDICE DI SIMPSON
LO
1
1,20E-02
1,20E-02
4,20
0,17
SI(LO) 2 5,73E-03
Res
8 3,67E-02
Total
11 5,44E-02
2,87E-03
4,58E-03
0,62
0,56
NUMERO DI TAXA
P
Esattamente opposto ai due precedenti appare il pattern di distribuzione dei crostacei nelle due
località in questione (Figura 9).
Infatti, è possibile evidenziare come le abbondanze nella località Donnalucata siano piuttosto basse,
fino 6 volte meno rispetto a quelle osservate Maragani. Per gli altri indici univariati relativi ai
crostacei è possibile notare come anche il numero di di taxa segua lo stesso pattern osservato per
l’abbondanza, mentre non si osservano differenze evidenti per i due indici di diversità.
Anche nel caso dei crostacei i risultati delle analisi della varianza (ANOVA) mostrati in tabella 5
confermano quanto descritto dai grafici. In particolare, i test evidenziano che nella località impattata
sia il numero di individui, sia il numero di taxa di crostacei sono significativamente minori rispetto
alla località controllo. Non è possibile, invece, riscontrare differenze significative negli indici di
diversità tra le due località in esame.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Figura 9. Abbondanza media, numero medio di taxa e diversità media (Indice di Shannon e Indice di Simpson) dei
crostacei (+/- Errore Standard) nei siti delle due località oggetto di studio (DL = Donnalucata, MA = Maragani).
Tabella 5 Analisi della varianza (ANOVA) relativa a numero di taxa, abbondanza (numero di individui) e diversità
(Indici di Shannon e Simpson) dei crostacei, utilizzate per testare differenze tra Località (LO) e tra siti [SI(LO)] al loro
interno (i valori di probabilità significativi sono indicati in grassetto corsivo).
Source
LO
SI(LO)
Res
Total
df
1
2
8
11
SS
310,08
26,16
380,67
716,92
MS
310,08
13,08
47,58
F
23,70
0,27
0,04
0,77
NUMERO DI INDIVIDUI LO
SI(LO)
Res
Total
1
2
8
11
25669
1555,5
18829
46053
25669
777,75
2353,6
33,01
0,33
0,03
0,72
INDICE DI SHANNON
LO
SI(LO)
Res
Total
1
2
8
11
0,18
0,28
1,29
1,75
0,18
0,14
0,16
1,32
0,86
0,37
0,46
INDICE DI SIMPSON
LO
1
2,42E-03
2,42E-03
1,41
SI(LO) 2 3,41E-03
Res
8 3,60E-03
Total
11 9,42E-03
1,70E-03
4,50E-04
3,79
0,35
0,07
NUMERO DI TAXA
P
In tabella 6 sono riportati i valori di IndVal calcolati secondo Francour et al (2009) e relativi agli
Ordini più rappresentativi di policheti, molluschi e crostacei nelle due località oggetto d’indagine.
Anche questo indice mostra come policheti e molluschi tendano maggiormente a caratterizzare
l’area soggetta ad impatto, mentre i crostacei quella di controllo. In particolare, sono da notare i
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
valori piuttosto elevati di IndVal per la località di Donnalucata che caratterizzano i Canalipalpata e
gli Scolecida per i policheti e Gastropoda e Bivalvia per i molluschi e che suggeriscono che questi
gruppi tassonomici siano indicatori della condizione osservata. Opposto appare il quadro relativo ai
crostacei, tra i quali i gruppi tassonomici con valori di IndVal più elevati, Amphipoda e Decapoda,
appaiono caratterizzare la località controllo.
Tabella 6. Valori dell’indice IndVal calcolati per i principali sottogruppi tassonomici di policheti, molluschi e crostacei
nelle due località in analisi (MA = Maragani, DL = Donnalucata). In grassetto i valori di IndVal massimo calcolati
secondo Francour, et al (2009)
IndVal DL IndVal MA
POLICHETI
MOLLUSCHI
CROSTACEI
0,44
0,83
0,80
0,76
0,82
0,10
0,14
0,16
0,60
0,33
0,56
0,17
0,19
0,24
0,17
0,53
0,86
0,84
0,40
0,60
Aciculata
Canalipalpata
Scolecida
Gastropoda
Bivalvia
Cumacea
Amphipoda
Decapoda
Isopoda
Tanaidacea
Macrofauna (analisi multivariate)
I risultati delle analisi nMDS (non-Metric Multi-Dimensional Scaling) basate sui dati di abbondanza
di tutta la macrofauna e, separatamente, sui dati di abbondanza di policheti, molluschi e crostacei
sono mostrati nelle figure da 10 a 13.
In tutti i casi sono evidenti due gruppi ben definiti: quello che include le repliche della località
impattata (in rosso) e quello con le repliche della località controllo (in verde).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Figura 10. Analisi nMDS basata sull'indice di Bray-Curtis che mostra la similarità tra repliche rispetto ad abbondanza e
composizione della macrofauna totale (DL = Donnalucata; MA = Maragani; 1 = sito 1; 2= sito 2).
Figura 11. Analisi nMDS basata sull'indice di Bray-Curtis che mostra la similarità tra repliche rispetto ad abbondanza e
composizione del popolamento a policheti (DL = Donnalucata; MA = Maragani; 1 = sito 1; 2= sito 2).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Figura 12. Analisi nMDS basata sull'indice di Bray-Curtis che mostra la similarità tra repliche rispetto ad abbondanza e
composizione del popolamento a molluschi (DL = Donnalucata; MA = Maragani; 1 = sito 1; 2= sito 2).
Figura 13. Analisi nMDS basata sull'indice di Bray-Curtis che mostra la similarità tra repliche rispetto ad abbondanza e
composizione del popolamento a crostacei (DL = Donnalucata; MA = Maragani; 1 = sito 1; 2= sito 2).
Come è possibile osservare la separazione tra i due gruppi di repliche è più facilmente osservabile
quando vengono analizzati la macrofauna totale (Figura 10) e i policheti (Figura 11), mentre la
condizione è presente, ma meno evidente, per gli altri due gruppi (Figura 12 e Figura 13). Questo
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
suggerisce che a guidare il pattern generale osservato sia il popolamento a policheti.
I risultati delle analisi PERMANOVA mostrati in tabella 7 confermano appieno quanto già
osservato dai bi-plot delle analisi nMDS. Infatti, in tutti i casi analizzati (macrofauna totale,
policheti, molluschi e crostacei) esistono differenze significative nella struttura di popolamento tra
le due località prese in esame, mentre non sono evidenziabili differenze significative tra i siti
all'interno delle località.
Tabella 7. Analisi PERMANOVA basate sulla similarità di Bray-Curtis utilizzate per testare differenze nella struttura di
popolamento di macrofauna totale, policheti, molluschi e crostacei tra località (LO) e tra siti al loro interno [SI(LO)]. I
valori di probabilità significativi sono indicati in grassetto corsivo. Le analisi sono state condotte utilizzando 9999
permutazioni sui dati di abbondanza non trasformati.
Source
Df
SS
MACROFAUNA TOTALE LO
SI(LO)
Res
Total
1
2
8
11
10361
5637,8
16789
32788
POLICHETI
LO
1
MS
Pseudo-F
P
10361
2818,9
2098,7
3,6756
1,3432
0,0223
0,207
11389
11389
3,4693
SI(LO)
Res
Total
2 6565,4
8 17771
11 35725
3282,7
2221,4
1,4778
0,034
0,157
MOLLUSCHI
LO
SI(LO)
Res
Total
1
2
8
11
9992,4
4216,6
14381
28590
9992,4
2108,3
1797,6
4,7395
1,1728
0,0133
0,3159
CROSTACEI
LO
SI(LO)
Res
Total
1
2
8
11
8722,5
6238,7
18286
33247
8722,5
3119,3
2285,7
2,7963
1,3647
0,0488
0,2059
I risultati dell'analisi SIMPER (Similarity Percentage) (Tabella 8) indicano quali sono i taxa della
macrofauna totale maggiormente responsabili per le differenze osservate tra località impattata e
località controllo. È evidente che le grosse differenze osservate (dissimilarità media superiore all'
84%) sono dovute sia alla diversa composizione tassonomica tra le due località (totale assenza di
alcuni taxa in una delle due località), sia alla diversa abbondanza dei taxa in comune. La specie che
maggiormente contribuisce alle differenze tra le due località è il polichete Sabellaria spinulosa, che
è risultato molto abbondante nella località impattata e invece presente con solo un individuo nella
località controllo. Altra specie molto importante per le differenze osservate è il gasteropode Bittium
reticulatum che mostra lo stesso trend di S. spinulosa, essendo molto più abbondante nella località
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
impattata. I policheti della famiglia Capitellidae, Peresiella clymenoides e Pseudoleiocapitella
fauveli, sono caratterizzanti la località impattata, ma assenti in quella di controllo. Al contrario i
crostacei anfipodi della famiglia Melitidae sono mediamente molto abbondanti nella località
controllo e assenti nella località impattata.
In generale i taxa di policheti (Sabellaria spinulosa, Peresiella clymenoides, Pseudoleiocapitella
fauveli, Pseudofabriciola analis, Euclymene oerstedii, Amphitrite variabilis etc.) e molluschi
(Bittium reticulatum, Modiolus (Modiolus) barbatus, Anodontia (Loripinus) fragilis, Hiatella
arctica etc.) sono mediamente più abbondanti nella località impattata, mentre i taxa di crostacei
(Hyale camptonyx, Melitidae, Elasmopus rapax, Elasmopus sp, Pisidia cf. longimana, Stenothoe
monoculoides, Leptocheirus guttatus, Aoridae, Caprella grandimana etc.) sono più abbondanti
nella località di controllo.
Tabella 8. Risultati dell'analisi SIMPER che mostrano i taxa che maggiormente contribuiscono alla dissimilarità (Bray
Curtis) nella struttura di popolamento della macrofauna tra località impattata e località controllo. Av.Abun =
Abbondanza media; Av.Diss = Dissimilarità media; Contrib% = contributo relativo del singolo taxon; Cum.% =
contributo cumulativo (cut-off 70%).
Groups DL & MA
Average dissimilarity = 84,65
CNR-IAMC
Species
Group DL Group MA
Av.Abund Av.Abund Av.Diss Diss/SD Contrib% Cum.%
Sabellaria spinulosa
Bittium reticulatum
Peresiella clymenoides
Hyale camptonyx
Modiolus (Modiolus) barbatus
Melitidae juv
Anodontia (Loripinus) fragilis
Elasmopus rapax
Elasmopus sp
Pisidia cf. longimana
Caprellidae ind
Pseudoleiocapitella fauveli
Amphipoda juv
Stenothoe monoculoides
Hiatella arctica
Pseudofabriciola analis
Leptocheirus guttatus
Aoridae ind
Caprella grandimana
Syllis prolifera
Striarca lactea
Euclymene oerstedii
Athanas nitescens
Lima (Limaria) hians
Amphitrite variabilis
Nassarius (Hima) incrassatus
Glycera tridactyla
33,83
26,83
14,5
0,33
11,17
0
7,83
0
0,17
0,67
0,5
5
2,33
0,17
5,67
4,5
1,33
1,33
0
0
3,33
3,33
0,17
2,67
3,5
3,17
0
Sede di Castellammare del Golfo
0,17
4
0
11,67
1
10
0
9,33
6,67
7
5,5
0
5,5
5,5
1,33
0,5
4,83
5
5
4,67
3,17
0,17
4
2,5
0,5
1,5
2,67
7,75
5,68
3,77
2,47
2,42
2,1
2,06
1,78
1,53
1,45
1,39
1,28
1,23
1,18
1,13
1,13
1,12
1,1
1,09
0,99
0,93
0,92
0,84
0,81
0,76
0,71
0,7
via G. Da Verrazzano, 17
1,52
1,6
0,76
1,01
1,62
0,69
0,86
0,44
1,35
0,81
0,91
1,04
1
1,11
0,91
0,99
0,75
1,09
0,44
1,28
1,04
0,53
1,35
0,95
1
0,9
1,1
9,15
6,71
4,45
2,91
2,86
2,48
2,43
2,1
1,81
1,71
1,64
1,52
1,46
1,4
1,34
1,34
1,32
1,3
1,29
1,17
1,1
1,09
0,99
0,95
0,9
0,83
0,83
9,15
15,86
20,32
23,23
26,09
28,57
31
33,11
34,92
36,62
38,26
39,78
41,24
42,63
43,97
45,31
46,63
47,93
49,22
50,39
51,49
52,58
53,58
54,53
55,42
56,26
57,09
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Tharyx marioni
Loripes lucinalis
Leptocheliidae ind
Musculus costulatus
Thelepus cincinatus
Syllis garciai
Sphaerosyllis pirifera
Gnathiidea juv
Ericthonius brasiliensis
Harmothoe ind
Notomastus aberans
Sabellidae juv
Photis longicaudata
Polyophthalmus pictus
Dexamine spiniventris
Cumacea ind
Mytilaster minimus
Platynereis dumerilii
Anthuridea ind
Columbella rustica
Galathowenia oculata
3,33
2,5
3
2,5
2
3,17
1
2,5
1,5
2,83
1,33
2,67
0
0,5
1,17
0,5
2
0,33
1,83
0,17
1,5
0,17
0
5
0,5
1,67
1,33
2,17
0,17
2,67
1,17
2,33
0,67
2,33
1,83
2,17
2
0,17
2,33
1
2
0
0,67
0,66
0,65
0,61
0,61
0,58
0,57
0,57
0,56
0,56
0,55
0,55
0,53
0,49
0,47
0,47
0,46
0,45
0,45
0,42
0,4
0,46
0,68
1,16
0,89
1,43
1,06
0,98
0,71
0,91
0,75
0,85
1,25
0,68
0,73
1,13
1,27
1,29
0,7
1,33
1,07
0,74
0,79
0,79
0,77
0,72
0,72
0,69
0,68
0,67
0,66
0,66
0,65
0,65
0,62
0,58
0,55
0,55
0,54
0,53
0,53
0,5
0,47
57,88
58,66
59,44
60,16
60,88
61,57
62,25
62,92
63,58
64,24
64,89
65,54
66,16
66,73
67,29
67,84
68,38
68,91
69,44
69,94
70,41
Comunità meiobentoniche (analisi degli indici univariati)
La densità della meiofauna è rapportata secondo la lettura più recente, alla superficie di 10 cm2, ed
integrata nei primi 5 cm di sedimento.
La dinamica delle comunità meiobentoniche appare fortemente stagionale con valori più alti nel
periodo estivo rispetto a quello invernale.
Nella località di Donnalucata la densità della meiofauna varia tra 2577,3 ±678,2 e 2785,0 ±468,0
ind 10 cm-2 mentre nella località di Maragani (controllo) l’abbondanza varia tra 1476,3 ±361,1 e
2584,3 ±1318,6 ind 10 cm-2 (Figura 14), non mostrando variazioni significative tra le stazioni con
presenza di C. taxifolia e quelle di controllo.
4000,0
Numero di individui
3500,0
3000,0
2500,0
2000,0
1500,0
1000,0
500,0
0,0
DL 1
DL 2
MA 1
MA 2
Figura 14. Abbondanza media della meiofauna totale(+/- Errore Standard) nei siti delle due località oggetto di studio
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
(DL = Donnalucata, MA = Maragani).
Per quanto riguarda la struttura di comunità, sono state evidenziate solo limitate differenze tra le
stazioni di Donnalucata e quelle di Maragani (Figura 15). Nei sedimenti interessati dalla presenza di
caulerpa nematodi rappresentano il taxon dominante sia nel sito DL-1 (66,3%) che nel sito DL-2
(68,4%), seguito dai copepodi (17,9% e 20,9% nel sito DL-1 e DL-2, rispettivamente), policheti
(9,7% e 6,9% nel sito DL-1 e DL-2, rispettivamente) e dai gastrotrichi (3.3% in DL-1 e 1,5% in
DL-2). Il contributo ppercentuale di tutti gli altri taxa rilevati è inferiore all’1%.
Anche nella località di controllo di Maragani i nematodi rappresentano il taxon dominate
rappresentando il 60,7% (MA-1) ed il 59,6 (MA-2) della comunità meiobentonica. I copepodi
rappresentano il 17,8% ed il 22,7% del popolamento nei siti MA-1 e MA-2 rispettivamente, seguiti
dai policheti (12,9% e 11,7%), e dai turbellari (2,0% e 1,4%).
Struttura di comunità
100%
95%
90%
85%
80%
75%
70%
65%
60%
55%
50%
DL 1
DL 1
MA 1
Nematoda
Copepoda
Polychaeta
Kinorhyncha
Oligochaeta
Gastrotricha
Nemertina
altri taxa
MA 2
Turbellaria
Figura 15. Struttura di comunità meiobentonica nei siti delle due località oggetto di studio (DL = Donnalucata, MA =
Maragani).
Nelle stazioni interessate dalla presenza di caulerpa, sono stati ritrovati un minor numero di taxa
meiobentonici (Figura 16), cosiccome è stata possibile rilevare un valore più basso di diversità
media rispetto alle stazioni poste nella località di controllo, sia in termini di Indice di Shannon
(Figura 17) che di Indice di Simpson (Figura 18).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
16,0
Numero di taxa
14,0
12,0
10,0
8,0
6,0
4,0
2,0
0,0
DL 1
DL 2
MA 1
MA 2
Figura 16. Numero medio di taxa meiobentonici (+/- Errore Standard) nei siti delle due località oggetto di studio (DL =
Donnalucata, MA = Maragani).
1,6
Indice di Shannon
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
DL 1
DL 2
MA 1
MA 2
Figura 17. Diversità media (Indice di Shannon) della meiofauna (+/- Errore Standard) nei siti delle due località oggetto
di studio (DL = Donnalucata, MA = Maragani).
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
0,7
Indice di Simpson
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
DL 1
DL 2
MA 1
MA 2
Figura 18. Diversità media (Indice di Simpson) della meiofauna (+/- Errore Standard) nei siti delle due località oggetto
di studio (DL = Donnalucata, MA = Maragani).
In tabella 9 sono riportati i valori di IndVal calcolati secondo Francourt et al (2009)e relativi ai taxa
meiobentonici ritrovati nelle due località oggetto d’indagine.
Anche questo indice mostra come, tra i taxa numericamente più rilevanti, nematodi, copepodi,
gastrotrichi, tendano maggiormente a caratterizzare l’area soggetta ad impatto, mentre i policheti,
oligocheti, ostracodi, chinorinchi e turbellari quella di controllo.
Tabella 6. Valori dell’indice IndVal calcolati per i taxa meiobentonica ritrovati nelle due località in analisi (MA =
Maragani, DL = Donnalucata). In grassetto i valori di IndVal massimo calcolati secondo Francour, et al (2009)
Nematoda
Copepoda
Polychaeta
Bivalvia
Ostracoda
Kinorhyncha
Turbellaria
Oligochaeta
Gastrotricha
Cumacea
Amphipoda
Isopoda
Tanaidacea
Acarina
Nemertina
Halacaroidea
Priapulida
Mollusca
Loricifera
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
IndVal DL
0,60
0,55
0,48
0,53
0,16
0,36
0,33
0,42
0,69
0,09
0,53
0,07
0,13
0,00
0,28
0,00
0,00
0,05
0,00
via G. Da Verrazzano, 17
IndVal MA
0,40
0,45
0,52
0,03
0,68
0,64
0,61
0,58
0,31
0,41
0,36
0,53
0,20
0,33
0,72
0,17
0,17
0,24
0,17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
DISCUSSIONE E CONCLUSIONI
Nei siti analizzati preso l'area del Ragusano è stato osservato che C. taxifolia è presente, e in alcuni
casi abbondante, solo sui bordi delle praterie di Posidonia, entrando in alcuni casi all'interno della
prateria soltanto in spazi liberi ove si accumula sabbia. Questo fenomeno è già stato osservato nei
lavori che riportano che le praterie di P. oceanica più rade sono maggiormente soggette ad
invasione di C. taxifolia rispetto a quelle più dense (Ceccherelli e Cinelli 1999). Conseguentemente,
in questo studio pilota sono state confrontate le caratteristiche dei popolamenti bentonici associati al
margine esterno dei posidonieti invasi da C. taxifolia con quelle dei popolamenti associati a
posidonieti delle aree più prossime del Canale di Sicilia non affette dal fenomeno.
stato dimostrato che le specie invasive alterano struttura e funzione nelle comunità di piante
autoctone, provocando la riduzione della capacità del sistema di rispondere ad un eventuale disturbo
(Olden et al, 2004). In considerazione dell’importate ruolo giocato dalle piante nella produzione
primaria e nella strutturazione dell’habitat, alterazioni dei popolamenti vegetali possono a loro volta
ripercuotersi sulle comunità animali associate (Francour et al, 2009).
Caulerpa taxifolia può occupare gli spazi liberi ai bordi o all’interno della prateria di posidonia
determinando una riduzione della penetrazione della luce e influenzando fortemente il sistema
(Meyer et al, 1998). Gli effetti dell’invasione di C. taxifolia sulle caratteristiche fenologiche e sulla
fisiologia di Posidonia sono stati riportati in numerosi studi (DeVillele e Verlaque, 1995; Dumay et
al, 2002; Pergent et al, 2008). I cambiamenti di architettura, densità e qualità delle praterie si riflette
nella catena trofica che esse sostengono ed influenza la diversità degli organismi che usano le
praterie come aree di riproduzione e nursery (Galil, 2007). Tuttavia, sono state condotte poche
ricerche sugli effetti della invasione di C. taxifolia sulla fauna associata alle praterie di posidonia e
l’unica analisi riguardante popolamenti ad invertebrati bentonici associati a posidonieto è stata
condotta nei pressi di Nizza, dimostrando un impatto negativo di C. taxifolia sulla fauna associata
al posidonieto invaso, rispetto a quella di prateria non interessate dal fenomeno (Francour et al.,
2009).
I risultati della nostra ricerca dimostrano che la presenza di C. taxifolia influenza la composizione e
la struttura della macrofauna associata alla matte di Posidonia. Caulerpa taxifolia determina un
impatto sulla struttura dei principali gruppi della macrofauna bentonica, come policheti, molluschi e
crostacei, ma in forme differenti. Infatti, il popolamento a crostacei si è rivelato la componente
dominante delle matte di Posidonia non impattate, mentre le praterie invase mostrano la dominanza
di molluschi e policheti. Il numero di specie di molluschi è risultato maggiore nella matte di
Posidonia soggetta ad impatto, la diversità dei policheti è, invece, risultata maggiore nelle matte
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
non invase, così come il numero dei taxa di crostacei, che è risultato minore nella matte impattata.
Le analisi degli IndVal (Indicator Values) sono coerenti con questi risultati. Infatti, mentre i gruppi
di Canalipalpata e Scolecida per i policheti e Gasteropoda e Bivalvia per i molluschi sono indicatori
della matte invasa da Caulerpa, i gruppi principali di crostacei, Cumacea, Amphipoda, Decapoda e
Tanaidacea sono indicatori delle praterie non impattate. Questi risultati differiscono parzialmente da
quelli di Francour et al. (2009) che, come nel nostro caso riportano i gruppi Anomoura, Peracarida e
Decapoda per i crostacei come indicatori di condizione non impattata, ma, al contrario di ciò che è
stato da noi osservato, questi Autori considerano anche Bivalvia e Gasteropoda come gruppi
indicatori dei posidonieti non invasi. Le differenze osservate possono essere dovute al fatto che la
ricerca di Francour et al. (2009) riguardava la porzione interna della prateria di Posidonia, mentre
nella nostra ricerca è stato analizzato il margine esterno, l’unica porzione di posidonieto realmente
impattata nell’area in esame.
Le specie invasive che si considerano formatrici di habitat e che creano aggregazioni o matte dense,
come nel caso di C. taxifolia, spesso hanno un effetto positivo sulle comunità autoctone,
determinando un aumento della complessità di habitat che favorisce il reclutamento e procura
rifugio dalla predazione (Crooks, 2002). Estendendosi su un substrato poco vegetato C. taxifolia
può aumentare la complessità e procurare rifugio per gli stadi giovanili di varie specie (HarmelinVivien et al. 2001).
Il decremento nell'abbondanza e diversità dei crostacei nella località impattata di Donnalucata può
risultare dalla combinazione di fattori come la riduzione dell’abbondanza delle alghe autoctone
(soppiantate dall’invasore) che possono rappresentare una forma di nutrimento per numerosi
crostacei, e l’accumulo di sedimento che riduce la quantità di ossigeno.
ben conosciuto che la
densa copertura di C. taxifolia provoca la sedimentazione dei minerali e sostanza organica che
rimangono intrappolati tra la rete dei rizoidi (Finzer & Poizat, 1996). Infatti, in entrambi i siti
impattati sono stati evidenziati valori ridotti di RPD (strato sedimentario ridotto) rispetto ai siti
controllo.
I taxa indicati dall’analisi SIMPER come quelli che sono notevolmente più abbondanti e
caratterizzanti dei posidonieti invasi da Caulerpa, come alcune specie di policheti (Sabellaria
spinulosa, Peresiella clymenoides, Pseudoleiocapitella fauveli, Euclymene oerstedi, Glycera
tridactyla, Tharyx marioni, Myriochele oculata) e il gasteropode Bittium reticulatum, appartengono
tutti alle specie considerate tolleranti a disturbo e stress, secondo quanto proposto da Simboura e
Zenetos (2002); la presenza del disturbo prodotto dall’alga aliena a Donnalucata appare quindi
come la causa più probabile dell’elevata abbondanza di queste specie nell’area.
Tuttavia, il dato che maggiormente sottolinea la diversità esistente tra Maragani e Donnalucata è
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
fornito dalle analisi multivariate come le PERMANOVA, che hanno il vantaggio, rispetto a tutte le
analisi univariate, di considerare contemporaneamente il contributo alla caratterizzazione di una
località di tutte le componenti del sistema analizzato, e non comportano alcuna perdita di
informazione. Tutte le PERMANOVA effettuate indicano chiaramente che i popolamenti
macrobentonici soggetti all’invasione di C. taxifolia risultano completamente diversi rispetto agli
analoghi della località di controllo.
L’utilizzo delle comunità meiobentoniche in questo studio è dovuto al fatto che tali comunità si
sono rivelate essere degli indicatori biologici particolarmente sensibili rispetto alle diverse forme di
alterazione dello stato ambientale (Moore e Bett 1989; Coull e Chandler 1992; Kennedy e Jacoby,
1999). L’elevato turnover che caratterizza le comunità meiobentoniche permette di rilevare la
presenza di alterazioni anche a breve termine, (anche nell’arco di pochi mesi) che potrebbero non
essere evidenti utilizzando altre componenti bentoniche.
Precedenti studi hanno mostrato che la presenza di Caulerpa sp. sia su sedimenti fangosi (Carriglio
et al., 2003) che associata a fanerogame marine (Gallucci et al., 2012) ha evidenti effetti, sia
sull’ambiente sediementario che sulla densità e struttura della comunità meiobentonica.
Nel nostro studio non è stata tuttavia evidenziata una significatica variazione della densità della
meiofauna totale nei siti con presenza di C. taxifolia (MA-1 e MA-2) rispetto ai siti di controllo
(DL-1 e DL-2) (ANOVA, MS=0,41548; Pseudo-F1, 11=2,5833; p=0,328).
La meiofauna è un indicatore collettivo di alterazioni ambientali, nel senso che la molteplicità dei
taxa e dei phyla in essa compresi, fa si che questa possa essere utilizzata per identificare risposte
differenziate a diverse tipologie di impatto (Coull e Chandler 1992; Kennedy e Jacoby, 1999). La
densità della meiofauna totale può rimanere costante, tra siti disturbati e siti di controllo, anche se
alcune componenti sono significativamente impattate. E’ inoltre possibile che, per effetto della
presenza della caulerpa e delle conseguenti modificazioni dell’ambiente sediementario, scompaiano
alcuni taxa con una scarsa importanza quantitativa che, non risultano quindi visibili dall’analisi
della densità totale della meiofauna.
L’analisi della struttura di comunità meiobentonica delle due località indagate, suggerisce un
aumento del contributo percentuale dei Nematodi e dei copepodi nel posidonieto caratterizzato dalla
presenza di C. taxifolia, ed una diminuizione della componente dei policheti, rispetto al posidonieto
di controllo, in cui è stato ritrovato un numero maggiore di taxa meiobentonici.
Le variazioni di struttura di comunità tra le due località non appaiono statisticamente significative,
come evidenziato sia dalla rappresentazione grafica dell’anali si multivariata effettuata (MDS,
Figura 19), che dalla bassa dissimilarità (16,21%) della struttura di comunità meiobentonica delle
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
due località, evidenziata dall’analisi SIMPER.
Transform: Log(X+1)
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity
2D Stress: 0,15
DL
Location
MA
DL
MA
DL
MA
DL
MA
DL
DL
MA
MA
MA
DL
Fig. 19. MDS plot delle comunità meiobentoniche ritrovate nei siti delle due località oggetto di studio (DL =
Donnalucata, MA = Maragani).
Nonostante il presente studio sia stato concepito come analisi pilota per eventualmente indirizzare
future ricerche, esso tuttavia ha individuato la presenza di impatto di C. taxifolia su popolamenti
macrobentonici associati alla prateria di Posidonia oceanica. Per quanto concerne la componente
meiobentonica invece non si è registrato alcun impatto significativo
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
BIBLIOGRAFIA
Albertelli G, Covazzi A, Danovaro R, Fabiano M, Fraschetti S, Pusceddu A (1999). Differential
responses of bacteria, meiofauna and macrofauna in a shelf area (Ligurian Sea, NW
Mediterranean): role of food availability. Journal of Sea Research, 42: 11-26.
Alongi, G., Cormaci, M., Furnari, G., Giaccone, G. (1993) Prima segnalazione di Caulerpa
racemosa (Chlorophyceae, Caulerpales) per le coste italiane. Bollettino dell’Accademia Gioenia
di Scienze Naturali Catania 26 (342): 9–53.
Argyrou, M., Demetropoulos, A., Hadjichristophorou, M. (1999a) Expansion of the macroalga
Caulerpa racemosa and changes in soft bottom macrofaunal assemblages in Moni bay, Cyprus.
Oceanologica Acta 22 (5): 517–528.
Argyrou, M., Demetropoulos, A., Hadjichristophorou, M. (1999b) The impact of Caulerpa
racemosa on the macrobenthic communities in the coastal waters of Cyprus. In: United Nations
Environment Programme (Ed.), Proceedings of the Workshop on Invasive Caulerpa Species in
the Mediterranean. MAP Technical Report Series 125, pp. 139–158.
Baldacconi, R., Corriero, G. (2009) Effects of the spread of the alga Caulerpa racemosa
var.cylindracea on the sponge assemblage from coralligenous concretions of the Apulian coast
(Ionian Sea, Italy). Marine Ecology 30: 337–345 .
Baumgartner, F., Motti, C.A., de Nys, R., Paul, N.A. (2009) Feeding preferences and host
associations of specialist marine herbivores align with quantitative variation in seaweed
secondary metabolites. Marine Ecology Progress Series 396: 1–12.
Bax, N., Williamson, A., Aguero, M., Gonzalez, E., Geeves, W. (2003) Marine invasive alien
species: a threat to global biodiversity. Mar. Policy 27: 313–323.
Boudouresque, C.-F., Meinesz, A. (1994) Une nouvelle menace pour les biocénoses littorales de
Méditerranée : L'expension de l'algue introduite Caulerpa taxifolia, In: Les biocénoses marines
et littorales de Méditerranée, synthèse, menaces et perspectives. Bellan-Santini D., Lacaze J.-C.
and Poizat C. édit.. Muséum national d'Histoire Naturelle, pp. 127–132.
Boudouresque, C.F., Meinesz, A., Ribera, M.A., Ballesteros, E. (1995) Spread of the green alga
Caulerpa taxifolia (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean: possible consequences of a
major ecological event. Science 59 (Suppl.): 21–29.
Box, A. (2008) Ecología de Caulerpales: fauna y biomarcadores. Doctoral Thesis. Instituto
Mediterráneo de Estudios Avanzados, Palma, 354 pp.
Box, A., Deudero, S., Sureda, A., Blanco, A., Alòs, J., Terrados, J., Grau, A.M., Riera, F. (2009)
Diet and physiological responses of Spondyliosoma cantharus (Linnaeus, 1758) to the Caulerpa
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
racemosa var. cylindracea invasion. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 380:
11–19.
Box, A., Martin, D., and Deudero, S. (2010) Changes in seagrass polychaete assemblages after
invasion by Caulerpa racemosa var. cylindracea (Chlorophyta: Caulerpales): community
structure, trophic guilds and taxonomic distinctness. Scientia Marina 74: 317–329.
Carriglio, D., Sandulli, R., Deastis, S., Gallo d’Addabbo, M., Grimaldi de Zio, S. (2003) Caulerpa
racemosa spread effects on the meiofauna of the Gulf of Taranto. Biologia Marina Mediterranea
10 (2): 509–511.
Carruthers, T.J.B., Walker, D.I., Huisman, J.M. (1993) Culture studies on two morphological types
of Caulerpa (Chlorophyta) from Perth, Western Australia, with a description of a new species.
Botanica Marina 36: 589–596.
Castel J. (1992). The meiofauna of coastal lagoon ecosystems and their importance in the food web.
Vie Milieu, 42: 125-135.
Casu, D., Ceccherelli, G., Palomba, D., Curini-Gelletti, M., Castelli, A. (2005) Effetto immediato
della rimozione di Caulerpa racemosa sullo zoobenthos dell’infralitorale superficiale roccioso di
Porto Torres (Nord Sardegna). In: XV Meeting of the Italian Society of Ecology, pp. 1–3.
Casu, D., Ceccherelli, G., Sechi, N., Rumolo, P., Sarà, G. (2009) Caulerpa racemosa var.
cylindracea as a potential source of organic matter for benthic consumers: evidences from a
stable isotope analysis. Aquatic Ecology 43: 1023–1029.
Cavas, L., Yurdakoc, K. (2005) A comparative study: Assessment of the antioxidant system in the
invasive green alga Caulerpa racemosa and some macrophytes from the Mediterranean. Journal
of Experimental Marine Biology and Ecology 321: 35–41.
Cebrian, E., Ballesteros, E., Linares, C., Tomas, F. (2011) Do native herbivores provide resistance to
Mediterranean marine bioinvasions? A seaweed example. Biological invasions 13: 1397–1408.
Ceccherelli VU, Mistri M (1991). Production of the meiobenthic harpacticoid copepod Canuella
perplexa. Marine Ecology Progress Series, 68: 225-234
Ceccherelli, G., Cinelli, F. (1999) Effects of Posidonia oceanica canopy on Caulerpa taxifolia size
in a north-western Mediterranean bay. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology
240: 19–36.
Cevik, C., Cavas, L., Mavruk, S., Derici, O.B., Cevik, F. (2012) Macrobenthic assemblages of
newly introduced Caulerpa taxifolia from the Eastern Mediterranean coast of Turkey. Biol
Invasions 14: 499–501.
Costello, M.J., Coll, M., Danovaro, R., Halpin, P., Ojaveer, H., et al. (2010) A census of marine
biodiversity knowledge, resources, and future challenges. PLoS ONE, 5(8): e12110.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
doi:10.1371/journal.pone. 0012110.
Coull BC, Bell SS (1979). Prospectives of marine meiofaunal ecology. In: RJ Livingston (Ed)
Ecological Processes in Coastal and Marine Ecosystems, New York, Plenum Publishing
Company.
Coull BC, Chandler GT (1992). Pollution and meiofauna: field laboratory and mesocosm studies.
Oceanography and Marine Biology Annual Review, 30: 191-271.
Crooks JA 2002. Characterizing ecosystem-level consequences of biological invasions: the role of
ecosystem engineers. Oikos 97: 153-166.
Danovaro R (1996). Detritus-Bacteria-Meiofauna interactions in a seagrass bed (Posidonia
oceanica) of the NW Mediterranean. Marine Biology, 127: 1-13.
Danovaro R, Fabiano M, Vincx M (1995). Meiofauna response to the Agip Abruzzo oil spill in
subtidal sediments of the Ligurian Sea. Marine Pollution Bulletin, 30 (2): 133-145.
De Falco G, Molinaroli E, Baroli M, Bellacicco S (2003) Grain size and compositional trends of
sediments from Posidonia oceanica meadows to beach shore, Sardinia, western
Mediterranean. Estuarine, Coastal and Shelf Science 58: 299-309
De Morais LT, Bodiou JY (1984). Predation on meiofauna by juvenile fish in a western
Mediterranean flatfish nursery ground. Marine Biology, 82: 209-215.
DeVillele, X., Verlaque, M. (1995) Changes and degradation in a Posidonia oceanica bed invaded
by the introduced tropical alga Caulerpa taxifolia in the north-western Mediterranean. Botanica
Marina 38: 79–87.
Djellouli, A., Langar, H., El Abed, A. (2006) Mollusques Ascoglosses associes aux peuplements de
Caulerpa racemosa en Tunisie: especes observees et description des effets trophiques. In: United
Nations Environment Programme (Ed.), Proceedings of the Second Mediterranean Symposium
on Marine Vegetation. Regional Activity Centre for Specially Protected Areas, Tunis, Tunisia,
pp. 88–92.
Duarte CM (2002) The future of seagrass meadows. Environmental Conservation 29: 192-206
Dufrêne M e Legendre P (1997) Species assemblages and indicator species: the need for a flexible
asymmetrical approach. Ecological Monographs 67(3): 345-366.
Dumay, O., Fernandez, C., Pergent, G. (2002) Primary production and vegetative cycle in Posidonia
oceanica when in competition with the green algae Caulerpa taxifolia and Caulerpa racemosa.
Journal of the Marine Biological Association of the UK 82 (3): 379–387.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
EEA (2006) Priority issues in the Mediterranean Sea (Papathanassiou, E., Wlodarczyk, E. &
Zenetos,
A.).
European
Environment
Agency
Report,
88pp
http://reports.eea.eu.int/eea_report_2006_4/en
Feller RJ, Warwick RM (1988). Energetics. In: Higgins RP, Thiel H (eds) Introduction to the study
of meiofauna. Smithsonian Inst Press, London, p 181-196.
Fenchell TM, Riedl RJ (1970). The sulfide system: a new biotic community underneath the
oxidized layer of marine sand bottoms. Marine Biology, 7: 255-268.
Francour P (1997) Fish assemblages of Posidonia oceanica beds at Port-Cros (France, NW
Mediterranean): Assessment of composition and long-term fluctuations by visual census.
Marine Ecology 18: 157-173
Francour, P., Harmelin-Vivien, M., Harmelin, J.-G., Duclerc, J. (1995) Impact of Caulerpa taxifolia
colonization on the littoral ichthyofauna of north-western Mediterranean: preliminary results.
Hydrobiologia 300-301: 345–353.
Francour, P., Pellissier, V., Mangialajo, L., Buisson, E., Stadelmann, B., Veillard, N., Meinesz, A.,
Thibaut, T., De Vaugelas, J. (2009) Changes in invertebrate assemblages of Posidonia oceanica
beds following Caulerpa taxifolia invasion. Vie et milieu - life and environment 59 (1): 31–38.
Gacia E, Granata TC, Duarte CM (1999) An approach to measurement of particle flux and sediment
retention within seagrass (Posidonia oceanica) meadows. Aquatic Botany 65(1-4): 255-268.
Gacia E, Duarte C (2001) Sediment retention by a Mediterranean Posidonia oceanica meadow: the
balance between deposition and resuspension. Estuarine, Coastal and Shelf Science 52: 505514.
Galil, B.S. (2007) Loss or gain? Invasive aliens and biodiversity in the Mediterranean Sea. Marine
Pollution Bulletin 55: 314–322.
Gallucci, F; Hutchings, P; Gribben, P; Fonseca, G. (2012) Habitat alteration and community-level
effects of an invasive ecosystem engineer: a case study along the coast of NSW, Australia. Mar Ecol
Prog Ser 449: 95–108
Gambi MC, Nowell ARM, Jumars PA (1990) Flume observations on flow dynamics in Zostera
marina (eelgrass) beds. Marine Ecology Progress Series 61:159-69.
Gerlach SA (1971). On the importance of marine meiofauna for benthos communities. Oecologia
(Berlin), 6: 176-190.
Gerlach SA (1978). Food chain relationships in subtidal silty sand marine sediment and the role of
meiofauna in stimulating bacterial productivity. Oecologia (Berlin), 33: 55-69.
Giaccone, G., Di Martino, V. (1995) Le Caulerpe in Mediterraneo: un ritorno del vecchio bacino
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Tetide verso il dominio Indo-Pacifico. Biologia Marina Mediterranea 2 (2): 607–612.
Giacobbe, S., Guiglielmo, R., Germano, R. (2004) Soft bottom communities associated to Caulerpa
taxifolia (Vahl) C. Agardh in the Straits of Messina. Biologia Marina Mediterranea 11 (2) suppl.:
436–439.
Gianguzza, P., Bonaviri, C., Jensen, K., Riggio, S. (2001) Ecological relationships between the
sacoglossan opisthobranch Oxynoe olivacea and the siphonalean alga Caulerpa racemosa.
Biologia Marina Mediterranea 8 (1): 605–608.
Gianguzza, P., Airoldi, L., Chemello, R., Todd, C.D., Riggio, S. (2002) Feeding preferences of
Oxynoe olivacea (Opisthobranchia: Sacoglossa) among three Caulerpa species. Journal of
Molluscan Studies 68: 289–290.
Glasby, T.M., Gibson, P.T., Kay, S. (2005) Tolerance of the invasive marine alga Caulerpa taxifolia
to burial by sediment. Aquatic Botany 82: 71–81.
Green EP, Short FT (2003) World Atlas of Seagrasses, University of California Press, Berkeley,
USA
Harmelin-Vivien, M., Francour, P., Harmelin, J.-G. (1999) Impact of Caulerpa taxifolia on
Mediterranean fish assemblages: a six year study. In: Proceedings of the Workshop on Invasive
Caulerpa in the Mediterranean, Athens: UNEP; MAP Tech. Rep. Ser. 125: 127–138.
Harmelin-Vivien M, Francour P, Harmelin JG, Le Direac’h L 2001. Dynamics of fish assemblage
alterations caused by the introduced alga Caulerpa taxifolia near Menton (France). In Fourth
International Workshop on Caulerpa taxifolia, Gravez V, Ruitton S, Boudouresque CF, Le
Direac’h L, Meinesz A, Scabbia G, Verlaque M eds, Marseille, GIS Posidonie: 236-245.
Hermann PMJ, Heip C (1983). Long-term dynamic of meiobenthic populations. Oceanologica
Acta, 83: 109-112.
Higgins RP, Thiel H (1988). Introduction to the study of meiofauna, Smithsonian Institute Press,
London.
Hovel KA, Fonseca MS, Myer DL, Kenworthy WJ, Whitfield PE (2002) Effects of seagrass
landscape structure, structural complexity and hydrodynamic regime on macrofaunal densities
in North Carolina seagrass beds. Marine Ecology Progress Series 243: 11-24
Kennedy, A.D., Jacoby, C.A., 1999. Biological indicators of marine environmental health:
meiofauna – a neglected benthic component? Environ. Monit. Assess. 54, 47–68.
Klein, J.C., Verlaque, M. (2008) The Caulerpa racemosa invasion: A critical review. Marine
Pollution Bulletin 56: 205–225.
Koch EW (2001) Beyond Light: Physical, Geological, and Geochemical Parameters as Possible
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Submersed Aquatic Vegetation Habitat Requirements. Estuaries 24: 1-17
Kruži , P., Žuljevi , A., Nikoli , V. (2008) The highly invasive alga Caulerpa racemosa var.
cylindracea poses a new threat to the banks of the coral Cladocora caespitosa in the Adriatic
Sea. Coral Reefs 27 (2): 441.
Lemee, R., Pesando, D., Durand-Clement, M., Dubreuil, A. (1993) Preliminary survey of toxicity of
the green alga Caulerpa taxifolia introduced into the Mediterranean. Journal of Applied
Phycology 5: 485–493.
Lemee, R., Boudouresque, C-F., Gobert, J., Malestroit, P., Mari, X., Meinesz, A., Menager, V.,
Ruitton, S. (1996) Feeding behaviour of Paracentrotus lividus in the presence of Caulerpa
taxifolia introduced in the Mediterranean Sea. Oceanologica Acta 19: 245–253.
Levi, F., Francour, P. (2004) Behavioural response of Mullus surmuletus to habitat modification by
the invasive macroalga Caulerpa taxifolia. Journal of Fish Biology 64: 55–64.
Longepierre, S., Robert, A., Levi, F., Francour, P. (2005) How an invasive alga species (Caulerpa
taxifolia) induces changes in foraging strategies of the benthivorous fish Mullus surmuletus in
coastal Mediterranean ecosystems. Biodiversity and Conservation 14: 365–376.
Mare MF (1942). A study of a marine benthic community with special reference to the microorganism. Journal of Marine Biology Association of United Kingdom, 25: 517-554.
Mazzola A, Mirto S, Danovaro R (1999). Initial fish-farm impact on meiofaunal assemblages in
coastal sediments of the Western Mediterranean. Marine Pollution Bulletin, 38: 1126-1133.
Mazzola A, Mirto S, Danovaro R, Fabiano M (2000). Fish farming effects on benthic community
structure in coastal sediments: analysis of the meiofaunal resilience. ICES, Journal of Marine
Science, 57 (5): 1454-1461.
McIntyre AD (1969). Ecology of marine meiobenthos. Biological Reviews, 44: 245-290.
McIntyre AD (1971). Deficiency of gravity corers for sampling meiobenthos and sediments. Nature,
231: 260.
Meinesz, A., Hesse, B. (1991) Introduction of the tropical alga Caulerpa taxifolia and its invasion
of the northwestern Mediterranean. Oceanologica Acta 14(4): 415–426.
Merello, S., Moreno, M., Fabiano, M., Relini, G. (2005) Macro and meiofauna of sediment
colonized by Caulerpa taxifolia in the Ligurian sea. Biologia Marina Mediterranea 12 (1) Suppl.:
291–294.
Meyer, U., Meinesz, A., de Vaugelas, J. (1998) Invasion of the accidentally introduced tropical alga
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Caulerpa taxifolia in the Mediterranean sea. In: Starfinger, U., K. Edwards, I. Kowarik, and M.
Williamson, editors. (eds.). Plant Invasions: Ecological Mechanisms and Human Responses
Backhuys Publishers. Leiden, pp. 225–234.
Montagna P. A., Coull C. B., Herring T. L. & Dudley B. W. (1983). The relationship between
abundances of meiofauna and their suspected microbial food (Diatoms and Bacteria). Estuar.
Coast. Shelf Sci., 17: 381-394.
Montagna P. A., Bauer J. E., Toal J., Hardin D. & Spies R. B. (1987). Temporal variability and the
relationship between benthic meiofaunal and microbial population of a natural coastal
petroleum seep. J. Mar. Res.,45: 761-789.
Moore CG, Bett BJ (1989). The use of meiofauna in marine pollution impact assessment.
Zoological Journal of Linnean Society, 96: 263-280.
Nizamuddin, M. (1991) The Green Marine Algae of Libya. Elga Publisher, Bern, 227 pp.
Ott J, Schiemer F (1973). Respiration and anaerobiosis of free-living nematodes from marine and
limnic sediments. Netherlands Journal of Sea Research, 7: 233-243.
Olden JD, LeRoy Poff N, Douglas MR, Douglas ME, Fausch KD 2004. Ecological and
evolutionary consequences of biotic homogenization. Trends Ecol Evol 19: 18-24.
Pacciardi, L., De Biasi, A.M., and Piazzi, L. (2011) Effects of Caulerpa racemosa invasion on softbottom assemblages in the Western Mediterranean Sea. Biological Invasions 13f (12): 2677–690.
Pergent, G., Boudouresque, C.-F., Dumay, O., Pergent-Martini, C., Wyllie-Echeverria, S. (2008)
Competition between the invasive macrophyte Caulerpa taxifolia and the seagrass Posidonia
oceanica: contrasting strategies. BMC Ecology 8: 20.
Piazzi, L., Balestri, E., Magri, M., Cinelli, F. (1997) Expansion de l’algue tropicale Caulerpa
racemosa (Forsskal) J. Agardh (Bryopsidophyceae, Chlorophyta) le long de la cote toscane
(Italie). Cryptogamie Algologie 18: 343–350.
Piazzi L, Meinesz A, Verlaque M, Akcali B, Antolic B, Argyrou M, Balata D, Ballesteros E, Calvo
S, Cinelli F, Cirik S, Cossu A, D'Archino R, Djellouli AS, Javel F, Lanfranco E, Mifsud C, Pala
D, Panayotidis P, Peirano A, Pergent G, Petrocelli A, Ruitton S, Žuljevic A, Ceccherelli G (2005)
Invasion of Caulerpa racemosa var. cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean
Sea: an assessment of the spread. Cryptogamie Algologie 26: 189-202
Piazzi, L., Balata, D. (2008) The spread of Caulerpa racemosa var. cylindracea in the
Mediterranean Sea: An example of how biological invasions can influence beta diversity. Marine
Environmental Research 65: 50–61
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Procaccini, G., Buia, M.C., Gambi, M.C., Perez, M., Pergent, G., Pergent-Martini, C., Romero, J.
(2003) The Seagrasses of the western Mediterranean. In: Green E.P., Short F.T. World Atlas
of Seagrasses. University of California (eds). Berkeley, USA, 48–58.
Raffaelli D, Mason CF (1981). Pollution monitoring with meiofauna, using the ratio of Nematodes
to Copepods. Marine Pollution Bulletin, 12: 158-163.
Relini, G., Relini, M., Torchia, G. (2000) The role of fishing gear in the spreading of allochthonous
species: the case of Caulerpa taxifolia in the Ligurian Sea. ICES Journal of Marine Science 57:
1421–1427.
Ruitton, S., Verlaque, M., Aubin, G., Boudouresque, C.F. (2006) Grazing on Caulerpa racemosa
var. cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean Sea by herbivorous fish and
sea urchins. Vie et Milieu 56 (1): 33–41.
Sant, N., Delgado, O., Rodríguez-Prieto, C., Ballesteros, E. (1996) The Spreading of the Introduced
Seaweed Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh in the Mediterranean Sea: Testing the Boat
Transportation Hypothesis. Botanica Marina 39 (1-6): 427–430.
Bellan-Santini, D., Arnaud, P.M., Bellan, G., Verlaque, M. (1996) The influence of the tropical alga
Caulerpa taxifolia on the biodiversity of the Mediterranean marine biota. Journal of the Marine
Biological Association of the United Kingdom 76: 235-237.
Steftaris, N., Zenetos, A., Papathanassiou, E. (2005) Globalisation in marine ecosystems - The
story of non indigenous marine species across European Seas. Oceanography and Marine
Biology: An annual Review 43: 419–453.
Terlizzi, A., Felline, S., Lionetto, M.G., Caricato, R., Perfetti, V., Cutignano, A., Mollo, E. (2011)
Detrimental physiological effects of the invasive alga Caulerpa racemosa (Forsskål) J.Agardh on
the Mediterranean white seabream (Diplodus sargus). Aquatic Biology 12: 109–117.
Terrados J, Duarte CM (2000) Experimental evidence of reduced particle resuspension within a
seagrass (Posidonia oceanica L.) meadow. Journal of Experimental Marine Biology and
Ecology 243: 45-53
Thibaut, T., Meinesz, A. (2000) Are the Mediterranean ascoglossan molluscs Oxynoe olivacea and
Lobiger serradifalci suitable agents for a biological control against the invading tropical alga
Caulerpa taxifolia? Life Sciences 323: 477–488.
Tomas, F., Cebrian, E., Ballesteros, E. (2011) Differential herbivory of invasive algae by native fish:
temporal and spatial variability. Estuarine coast and Shelf Science 92: 27–34
Uchimura, M. (1999) Caulerpa taxifolia (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean sea.
Japanese Journal of Phycology 47: 187–203.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Vazquez-Luis M, Sanchez-Jerez P, Bayle-Sempere JT (2008) Changes in amphipod (Crustacea)
assemblages associated with shallow-water algal habitats invaded by Caulerpa racemosa var.
cylindracea in the western Mediterranean Sea. Marine Environmental Research 65: 416-426
Vazquez-Luis, M., Guerra-García, J.M., Sanchez-Jerez, P., Bayle-Sempere, J.T. (2009) Caprellid
assemblages (Crustacea: Amphipoda) in shallow waters invaded by Caulerpa racemosa var.
cylindracea from southeastern Spain. Helgoland Marine Research 63: 107–117.
Verlaque, M., Fritayre, P., (1994) Mediterranean algal communities are changing in the face of the
invasive alga Caulerpa taxifolia (Vahl) C Agardh. Oceanologica acta 17 (6): 659–672.
Verlaque, M., Durand, C., Huisman, J.M., Boudouresque, C.F., Le Parco, Y., (2003). On the identity
and origin of the Mediterranean invasive Caulerpa racemosa (Caulerpales, Chlorophyta).
European Journal of Phycology 38: 325–339.
Verlaque, M., Afonso-Carrillo, J., Gil-Rodriguez, M.C., Durand, C., Boudouresque, C.F., Le Parco,
Y. (2004) Blitzkrieg in a marine invasion: Caulerpa racemosa var. cylindracea (Bryopsidales,
Chlorophyta) reaches the Canary Islands (north-east Atlantic). Biological Invasions 6: 269–281.
Walters, L. (2009) Ecology and management of the invasive marine macroalga Caulerpa taxifolia.
Management of Invasive Weeds. Book series: Invading Nature-Springer Series in Invasion
Ecology 5: 287–318.
Warwick RM, Gee JM, Berge JA, Ambrose WJr (1986). Effects of the feeding activity of the
polychaete Streblosoma birdi (Malmgren) on meiofaunal abundance and community structure.
Sarsia, 71: 11-16.
Watzin WC (1983). The effects of meiofaunaon settling macrofauna: meiofauna may structure
macrofaunal communities. Oecologia (Berlin), 59: 163-166.
West, E.J., Barnes, P.B., Wright, J.T., Davis, A.R. (2007) Anchors aweigh: Fragment generation of
invasive Caulerpa taxifolia by boat anchors and its resistance to desiccation. Aquatic Botany 87:
196–202.
Williams SL, Smith JE (2007) A global review of the distribution, taxonomy, and impacts of
introduced seaweeds Annual Review of Ecology Evolution and Systematics, pp 327-359
Winer BJ, Brown DR e Michels KM (1991) Statistical principles in experimental design. McGrawHill, Boston, 928 pp.
Womersley, H.B.S. (1984) The Marine Benthic Flora of Southern Australia Part I. Adelaide, S.A.
Government Printer. pp. 329.
Wright JP, Jones CG (2006) The Concept of Organisms as Ecosystem Engineers Ten Years on:
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Progress, Limitations, and Challenges. BioScience 56: 203-209
Wright, J.T. (2005) Differences between native and invasive Caulerpa taxifolia: a link between
asexual fragmentation and abundance in invasive populations. Marine Biology 147: 559–569.
Yokes, B., Rudman, W.B. (2004) Lessepsian opisthobranchs from southwestern coast of Turkey;
five new records for Mediterranean. Rapports de la Commission Internationale pour
l’Exploration Scientifique de la Mer Mediterranee 37: 557.
Zenetos, A., Steftaris, N., Micu, D., Todorova, V., Jossefson, M., et al. (2009) Harmonisation of
European alien species databases: a 2009 update of marine alien species towards the
forthcoming SEBI2010 report. Poster presented at BIOLIEF, World Conference on
Biological Invasions and Ecosystem Functioning, Porto, Portugal, 27- 30/10/2009.
Zenetos, A., Gofas, S., Verlaque, M., Cinar, M.E., Garcia Raso, E., Bianchi, C.N., Morri, C.,
Azzurro, E., Bilecenoglu, M., Froglia, C., Siokou, I., Violanti, D., Sfriso, A., San Martin, G.,
Giangrande, A., Katagan, T., Ballesteros, E., Ramos Espla, A., Mastrototaro, F., Ocana, O.,
Zingone, A., Gambi, M.C., Streftaris, N. (2010) Alien species in the Mediterranean Sea by 2010.
A contribution to the application of European Union’s Marine Strategy Framework Directive
(MSFD). Part I. Spatial distribution. Mediterranean Marine Science 11: 381-493.
Žuljevi , A., Antoli , B., Onofri, V. (2003) First record of Caulerpa racemosa (Caulerpales:
Chlorophyta) in the Adriatic Sea. Journal of the Marine Biological Association of the UK 83:
711–712.
Žuljevi A, Nikoli V, Despalatovi M, Antoli B. (2008) Experimental in situ feeding of the sea
urchin Paracentrotus lividus with invasive algae Caulerpa racemosa var. cylindracea and
Caulerpa taxifolia in the Adriatic Sea. Fresenius Environmental Bulletin: 17 (12A): 2098–2102.
Žuljevi , A., Thibaut, T., Despalatovi , M., Cottalorda, J.-M., Cvitkovi , I., Antoli , B., Nikoli , V.
(2011) Invasive alga Caulerpa racemosa var. cylindracea makes a strong impact on the
Mediterranean sponge Sarcotragus spinosulus. Biological Invasions 13: 2303–2308.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
APPENDICE 1. Lista dei taxa della macrofauna raccolti presso i posidonieti di Donnalucata e Maragani. I numeri
rappresentano le abbondanze totali per località.
MOLLUSCA
Abra alba
Alvania (Alvania) discors
Alvania mamillata
Alvania rudis
Anodontia (Loripinus) fragilis
Antalis vulgaris
Ascobulla fragilis
Bela nebula
Bittium jardetinum
Bittium latreilli
Bittium reticulatum
Buccinulum corneum
Calliostoma (Calliostoma) laugeri laugeri
Cerithiopsis minima
Cerithiopsis nana
Cerithiopsis tubercularis
Chamelea gallina
Chlamys (Chlamys) varia
Clanculus (Clanculopsis) cruciatus
Clanculus (Clanculopsis) jussieui
Clathromangelia granum
Columbella rustica
Conus mediterraneus
Crisilla semistriata
Ctena decussata
Donax semistriatus
Folinella excavata
Folinella ghisottii
Gibberula miliaria
Gibberula recondita
Gibbula philberti
Gibbula umbilicaris nebulosa
Glans (Glans) trapezia
Gregariella petagnae
Hiatella arctica
Jujubinus exasperatus
Lima (Limaria) hians
Loripes lucinalis
Lucinella divaricata
Mangelia vauquelini
Marshallora adversa
Metaxia metaxa
Modiolarca subpicta
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
DONNALUCATA
MARAGANI
1
7
3
1
47
1
0
0
2
7
161
2
2
1
0
1
1
1
0
1
1
1
3
1
1
1
3
1
2
1
3
1
3
4
34
2
16
15
5
2
2
3
2
0
4
2
0
0
0
1
1
2
12
24
0
0
0
2
3
0
0
1
0
0
12
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
8
0
15
0
0
0
0
2
0
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Modiolus (Modiolus) barbatus
Monophorus erythrosoma
Muricopsis cristata
Muricopsis inermis
Musculus costulatus
Mytilaster minimus
Nassarius (Hima) incrassatus
Nassarius nitidus
Nassarius unifasciatus
Nucula hanleyi
Ocinebrina edwardsii
Odostomia turrita
Paphia (Politapes) aurea
Parvicardium scriptum
Petalifera petalifera
Plagiocardium papillosum
Pollia dorbignyi
Pollia scabra
Pusillina philippi
Raphitoma linearis
Retusa truncatula
Rissoa guerinii
Rissoa similis
Rissoa violacea violacea
Rissoina (Rissoina) bruguieri
Sepiola sp.
Similiphora similior
Striarca lactea
Tricolia pullus pullus
Turbonilla jeffreysi
Venerupis senegalensis
67
1
1
2
15
12
19
2
1
2
1
2
1
9
1
9
1
1
8
2
1
1
4
2
1
0
0
20
1
4
2
6
0
0
0
3
1
9
0
0
0
0
1
0
4
0
0
0
0
6
0
0
0
0
0
1
1
1
19
0
0
1
CRUSTACEA
Achaeus gracilis
Achaeus sp.
Alpheus dentipes
Ampelisca sp
Amphilocus sp
Amphipoda juv
Ampithoe ramondi
Ampithoe sp
Anthuridea ind
Aora sp
Aoridae ind
Apherusa sp
Apseudes sp
Athanas nitescens
0
0
1
7
4
14
0
0
11
0
8
4
2
1
3
2
1
3
5
33
11
5
6
2
30
3
0
24
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Calcinus tubularis
Caprella grandimana
Caprellidae ind
Caridea indet.
Copepoda ind
Cumacea ind
Dexamine spiniventris
Dexamine spinosa
Ebalia edwardsii
Elasmopus rapax
Elasmopus sp
Ericthonius brasiliensis
Flabellifera ind
Galathea bolivari
Gammarella fucicola
Gnathiidea juv
Hippolyte leptocerus
Hippolyte sp.
Hyale camptonyx
Isopoda juv
Lembos websteri
Leptocheirus guttatus
Leptocheliidae ind
Leucothoe spinicarpa
Liljeborgia dellavallei
Liocarcinus arcuatus
Lysianassa sp
Macropodia czernjawskii
Maera hirondellei
Maera sp
Majoidea indet.
Melitidae juv
Metaphoxus sp
Microdeutopus chelifer
Microdeutopus sp
Ostracoda ind
Perioculodes longimanus
Photis longicaudata
Pilumnus sp.
Pirimela denticulata
Pisa tetraodon
Pisidia cf. bluteli
Pisidia cf. longimana
Processa macrophthalma
Quadrimaera inaequipes
Sirpus zariquieyi
Stenothoe monoculoides
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
6
0
3
0
0
3
7
0
1
0
1
9
6
0
1
15
2
0
2
5
0
8
18
4
2
0
3
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
4
0
8
1
1
via G. Da Verrazzano, 17
0
30
33
8
4
12
13
3
0
56
40
16
3
5
3
1
1
1
70
8
3
29
30
1
4
2
6
1
2
9
1
60
3
0
9
1
7
14
3
2
1
10
42
1
4
5
33
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Synalpheus gambarelloides
Valvifera ind
Xanthidae ind
Xantho poressa
Xanthoidea indet.
0
2
4
1
1
1
8
0
0
0
POLYCHAETA
Amphicteis gunneri
Amphicteis midas
Amphitrite affinis
Amphitrite cirrata
Amphitrite variabilis
Aonides oxycephala
Aphelochaeta marioni
Aponuphis sp.
Arabella iricolor
Aricidea cerrutii
Aricidea sp.
Armandia cirrhosa
Brania arminii
Capitomastus minimus
Chrysopetalum debile
Cirriformia tentaculata
Diopatra neapolitana
Dodecaceria concharum
Dorvillea rubrovittata
Drilonereis filum
Eteone picta
Euclymene ind
Euclymene lumbricoides
Euclymene oerstedii
Euclymene palermitana
Eumida sanguinea
Eunice vittata
Eupolymnia nesidensis
Eusyllis lamelligera
Exogone (Exogone) dispar
Exogone rostrata
Galathowenia oculata
Glycera alba
Glycera tesselata
Glycera tridactyla
Goniada maculata
Goniada norvegica
Haplosyllis spongicola
Harmothoe ind
Hesione splendida
2
1
0
2
21
0
20
2
3
0
1
0
1
2
3
0
1
2
3
1
0
0
2
20
1
2
5
3
1
0
11
9
0
2
0
2
0
6
17
0
0
2
1
0
3
3
1
0
3
1
0
2
0
0
9
2
0
0
1
0
1
2
1
1
8
0
0
0
0
2
9
0
1
1
16
0
1
0
7
1
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Hesionidae ind
Hesiospina aurantiaca
Heteromastus filiformis
Labioleanira yhleni
Lagis koreni
Lanice conchilega
Laonice cirrata
Lepidonotus clava
Lumbrineris latreilli
Lysidice ninetta
Malacoceros girardi
Maldanidae ind
Malmgreniella andreapolis
Malmgreniella ind
Malmgreniella lunulata
Mediomastus cfr. capensis
Myriochele heeri
Neanthes ind
Neanthes nubila
Neanthes rubicunda
Nematonereis unicornis
Nereididae ind
Nereiphylla ind
Nereiphylla paretti
Nereiphylla rubiginosa
Nereis perivisceralis
Nereis rava
Nicolea venustula
Nicomache sp.
Notomastus aberans
Notomastus latericeus
Odontosyllis ctenostoma
Orbinia cuvieri
Owenia fusiformis
0
0
2
1
7
4
0
0
11
4
0
6
1
3
2
7
0
3
1
0
4
2
0
1
1
0
2
1
0
8
8
1
1
8
1
6
0
0
0
9
2
4
5
2
3
1
0
2
0
1
1
1
8
6
1
1
1
0
0
1
2
2
2
14
2
1
0
2
Paradoneis lyra
Paraonidae ind
Pelogenia arenosa
Peresiella clymenoides
Pherusa monilifera
Pholoe inornata
Phyllodoce ind
Phyllodoce laminosa
Phyllodoce mucosa
Phyllodocidae ind
Pilargis verrucosa
Piromis eruca
Pista cretacea
4
1
5
87
2
2
2
3
2
0
1
5
1
0
1
0
0
0
0
2
1
4
1
1
0
0
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
Pista cristata
Pista lornensis
Platynereis dumerilii
Platynereis nadiae
Polycirrus ind
Polyophthalmus pictus
Pomatoceros lamarckii
Pontogenia chrysocoma
Prionospio cirrifera
Prionospio fallax
Pseudofabriciola analis
Pseudoleiocapitella fauveli
Sabellaria spinulosa
Sabellidae juv
Schistomeringos rudolphii
Scolelepis cantabra
Scoletoma impatiens
Serpulidae ind
Sigambra tentaculata
Sphaerosyllis austriaca
Sphaerosyllis pirifera
Sphaerosyllis taylori
Spio decoratus
Spiophanes kroyeri
Sthenelais boa
Subadyte pellucida
Syllidia armata
Syllis armillaris
Syllis garciai
Syllis gerlachi
Syllis gracilis
Syllis krohnii
Syllis prolifera
Syllis stolone ind
Syllis variegata
Syllis westheidei
Terebella lapidaria
Thelepus cincinnatus
Thelepus triserialis
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
0
1
2
0
2
3
0
1
1
2
27
30
204
16
2
1
3
1
2
0
6
0
0
1
2
1
0
2
19
5
1
0
0
0
0
0
0
12
1
via G. Da Verrazzano, 17
1
0
14
1
5
11
1
0
6
10
3
0
1
4
1
0
0
0
0
1
13
2
2
1
1
2
2
0
8
0
0
2
28
1
1
2
1
10
0
91014 Castellammare del Golfo (TP)
ANNESSO C
Corso di formazione. Il corso di formazione di 40 ore previsto dalla convenzione rimodulata è stato
realizzato come riportato nel seguente prospetto
Giorno
Ora
2 settembre
3 settembre
4 settembre,
Docente:
Dott. D. Scuderi
ore 9-13
ore 9-13
ore 9-13
tassonomia dei Molluschi
tassonomia dei Molluschi
tassonomia dei Molluschi
5 settembre
Docente:
Dott. C. Pipitone
ore 9-13
tassonomia dei Crostacei Decapodi
23 settembre
24 settembre
25 settembre
26 settembre
27 settembre
Docenti:
Dott.ssa B. Mikac
Dott. L. Musco
ore 9-13
ore 9-13
ore 9-13
ore 9-13
ore 9-13
tassonomia degli Anellidi
tassonomia degli Anellidi
tassonomia degli Anellidi
tassonomia degli Anellidi
tassonomia degli Anellidi
30 settembre
Docenti:
Dott. F. Badalamenti
Dott. L. Musco
ore 9-13
trattamento ed elaborazione dati.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
Argomento
via G. Da Verrazzano, 17
Policheti
Policheti
Policheti
Policheti
Policheti
91014 Castellammare del Golfo (TP)
RINGRAZIAMENTI
Si ringrazia sinceramente la Direzione dell’Area Marina Protetta “Plemmirio” e tutto il suo
personale. Si ringraziano in particolare Enzo Incontro per avere creduto al progetto su Caulerpa
racemosa ed inoltre Ernesto Di Pietro, Gianfranco Mazza, Massimo Moschella e Linda Pasolli per
l’insostituibile supporto ai campionamenti in mare al Plemmirio. Si ringraziano inoltre vivamente
Adriana Alagna, Sabrina Lo Brutto, Maria Grazia Picciotto e Mauro Sinopoli che a vario titolo
hanno contribuito alle attività della ricerca.
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)
CNR-IAMC
Sede di Castellammare del Golfo
via G. Da Verrazzano, 17
91014 Castellammare del Golfo (TP)