L’introduzione di specie esotiche nel bacino
Mediterraneo
Fabio Bulleri
Dipartimento di Scienze Botaniche, Ecologiche e Geologiche
Università di Sassari
Dipartimento di Biologia, Università di Pisa, CoNISMa
INVASIONI BIOLOGICHE
Espansione nella distribuzione di specie animali o vegetali oltre i
limiti naturali, attribuibile a cause antropiche
FASI DELL’INVASIONE
¾ Introduzione: trasporto di organismi/propaguli al di fuori del naturale
areale geografico di distribuzione
¾ Naturalizzazione: insediamento di una popolazione riproduttiva
¾ Espansione: aumento demografico della popolazione
INTRODUZIONE
VETTORI
BALLAST WATERS
HULL FOULING
Styela clava
ACQUARIOLOGY
ACQUACULTURE
Caulerpa taxifolia
S. commercialis
Codium fragile
Zebra
mussel
Transport to a new region
DEBRIS
barnacles
Specie aliene sulla chiglia delle imbarcazioni
30 SPECIE ALIENE
PER 7 NAVI
Lewis et al. 2005. Antartict Science 17:183-191
NATURALIZZAZIONE
Sopravvivenza
Riproduzione
Condizioni ambientali
Competizione
Predazione
ESPANSIONE
¾ Graduale spostamento dei limiti di distribuzione
¾ Per salti
Lymantria dispar (L.) - lepidottero
Introduzione in Nord America
Effetti sui popolamenti nativi
+
Naturalizzazione (bassa densità)
Moderati cambiamenti
nella struttura dei popolamenti
Moderati cambiamenti nel
funzionamento degli ecosistemi
Dominanza (monopolio risorse)
Estinzione di specie native
Grave alterazione della struttura dei
Popolamenti (a vari livelli tax.)
Grave alterazione del
funzionamento
degli ecosistemi
Impatto ecologico moderato
Effetti su economia e
salute dell’uomo
IMPATTO SULLE SPECIE NATIVE
Mack et al. 2000. Ecol. Appl. 10:689-710
Mnemiopsis leidyi
Carcinus maenas
Grosholz et al. (2000) Ecology 81: 1206-1224
Shiganova & Bulgakova (2000). J Mar Sci 57: 641-648
Invasioni biologiche ed alterazioni della biodiversità
Stachowicz et al. 2007. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2007. 38:739–66
Interazione tra differenti sorgenti di disturbo
Perdita di specie chiave
Introduzione di nuove specie
Alterazione delle condizioni chimico-fisiche
CAPACITÁ DI GESTIRE LE INVASIONI BIOLOGICHE
¾ Fattori che determinano la suscettibilità all’invasione delle
comunità native
Comunità A
Comunità B
Meccanismi che determinano il successo
di specie aliene
¾ Attributi della specie
(riproduzione, crescita, resistenza all’inquinamento)
¾ Attributi dei popolamenti nativi
(Biotic resistance hypothesis - Enemy-release hypothesis)
¾ Pressione dei propaguli
¾ Condizioni ambientali
¾ Disturbo
Meccanismi che determinano il successo di specie aliene
La biodiversità rappresenta una barriera contro l’invasione
(Biotic Resistance Hypothesis; Elton 1958)
Maggiore resistenza all’invasione
(complementary or sampling effect)
Disturbo legato ad attività antropiche – perdita di specie
Minore resistenza all’invasione
Le alterazioni degli habitat naturali possono creare
possono favorire l’insediamento di specie introdotte
Mediterranean seascapes I
MPAs
Alghe arborescenti
Mediterranean seascapes II
Aree urbanizzate
Feltri algali
Meccanismi che determinano il successo di specie aliene
Assenza di consumatori/malattie nella regione di introduzione
(Enemy Release Hypothesis; Keane & Crawly 1992)
Areale nativo
Regione di introduzione
La popolazione è limitata dai consumatori
(predatori-erbivori-parassiti)
Esplosione demografica in seguito
all’assenza di consumatori/parassiti
Cambiamenti ambientali globali
Mar Mediterraneo
¾ Aumento delle temperature
(effetti su SST e circolazione)
¾ Frequenza ed intensità di eventi estremi
(mareggiate, piogge)
¾ Incremento delle attività antropiche che si
ripercuotono sull’ambiente marino
ESTINZIONI ED INTRODUZIONI IN MEDITERRANEO
Nord Adriatico
Coll et al. (2010). PLoSONE 5(8): e11842
http://www.ciesm.org/
Lista delle specie aliene in Mediterraneo
MACROALGHE
110
FINFISH
116
MOLLUSCS
137
CRUSTACEANS
70
AUMENTO DI SPECIE TERMOFILE
- Meridionalizzazione Thalassoma pavo
Sparisoma cretense
herramientas.educa.madrid.org/animalandia/ima...
www.aboveandbelow.net/.../Thalassoma-pavo.jpg
Asparagopsis taxiformis
Astroydes calycularis
upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f4/A...
LA TEMPERATURA E LA DISTRIBUZIONE DI SPECIE
IN MEDITERRANEO
Sparisoma cretense
1994 - Sightings
Bianchi (2007) Hydrobiologia 580:7-21
Established since
2000
LA TEMPERATURA E LA DISTRIBUZIONE DI SPECIE
IN MEDITERRANEO
Distibuzione nota precedente al 1980s
Record successivi all’interno del range di distribuzione
Record storici (1899 e 1904)
Record attuali all’esterno del range di distribuzione
Record fossili
Bianchi (2007) Hydrobiologia 580:7-21
Astroydes calycularis
Espansione di specie Eritree verso settori settentrionali
Fistularia commersonii
2008
2000
http://www.ciesm.org/
Espansione di specie eritree verso settori settentrionali
Halophila stipulacea
lh6.ggpht.com/.../IpsEoR0bYp0/DSC05211.JPG
2006
1995
http://www.ciesm.org/
1927
1894
2000
UN NUMERO RIDOTTO DI SPECIE INTRODOTTE
RIESCE AD INSEDIARSI
Occhipinti-Ambrogi et al. (2010). Biological Invasions 13:217-237
EVOLUZIONE TEMPORALE DEGLI
AVVISTAMENTI DI SPECIE ALIENE LUNGO
LE COSTE ITALIANE
PICCO NEGLI ANNI ‘90
MACROALGHE
&
ANELLIDI
Occhipinti-Ambrogi et al. (2010). Biological Invasions 13:217-237
LE COSTE ITALIANE
Ma = Macroalgae
An = Anellida
Mo = Mollusca
Cr = Crustacea
OI = Other Inverts
Pi = Pisces
Occhipinti-Ambrogi et al. (2010). Biological Invasions 13:217-237
Provenienza delle specie introdotte rilevate
lungo le coste italiane
MARI “FREDDI”
MARI “CALDI”
Le specie aliene non insediatesi non sono incluse in questa analisi
Occhipinti-Ambrogi et al. (2010). Biological Invasions 13:217-237
HOTSPOTS DI INTRODUZIONE
Occhipinti-Ambrogi et al. (2010). Biological Invasions 13:217-237
Caulerpa racemosa var. cylindracea
Erect Fronds
Prostrate Stolons
Caulerpa racemosa var. cylindracea
¾ Semi-perenne
¾ Riproduzione vegetativa
¾ Presente da 0 a 70 m di profondità
¾ Crescita su
substrati primari rocciosi o sedimentari
substrati secondari
¾ Produzione di tossine (Caulerpenine)
L’ Arcipelago Toscano
C. racemosa è presente sia sulla costa che sulle isole
ma con differenti valori di abbondanza
Il differente livello di degrado ambientale
influisce sulla distribuzione ed abbondanza di
Caulerpa racemosa?
Protected
Extra-urban/Partial protection
Urban
Off-shore
Livorno
Asinara Island
Capraia Island
Stintino
Rosignano
Solvay
Porto Torres
4 transects x area – 10 quadrats x transect
Bulleri et al. submitted. Marine Ecology Progress Series
Studio descrittivo
Scala di
campionamento
Covariate
T
Topographic complexity
Q
Fractal dimension (D)
Q
Depth
T
T
T
T
Relative Contagion Index
Axes 1 of PCA
Attributi biologici dell’habitat
Axes 2 of PCA
Axes 3 of PCA
T
Urchin density
T
Fish diversity
Q
Q
Macroalgal diversity
Macroalgal cover
Q
Invertebrate diversity
Attributi fisici dell’habitat
Struttura dei popolamenti di
consumatori
Struttura dei popolamenti
bentonici
EFFETTO DELLE COVARIATE
Covariate
Attributi biologici dell’habitat
Axes 1 of PCA
Axes 2 of PCA
Axes 3 of PCA
Non-degradato vs Degradato
P. Oceanica – Alghe arborescenti (Cystoseira spp.) < matte – feltri algali
Benthic assemblage structure
Diversità Macroalgale
Copertura Macroalgale
Diversità degli Invertebrati
+
+
-
Distribuzione di Caulerpa racemosa
MPAs –aree extra-urbane
Aree urbanizzate
<
Feltri algali
Posidonia ocenica
Alghe arborescenti
-
<
Matte morta
+
Nessuna dimostrazione di causa-effetto
Consumo di Caulerpa racemosa da parte di erbivori
A. = Arbacia lixula P. = Paracentrotus lividus
Bulleri et al. (2009). Oikos 118: 269-279
Consumo di Caulerpa racemosa da parte di erbivori
Sarpa salpa
Composizione materiale ingerito
www.ecoblog.it/tag/sarpa+salpa
Cr = Caulerpa racemosa
Tomas et al. in press. Estuarine Coastal and Shelf Science
Caulerpa racemosa: agente o passeggero
di cambiamenti ambientali?
Model I - Driver
C. racemosa
Model II Passenger
Perturbazioni di origine umana
• Aumento dei nutrienti
• Aumento della sedimentazione
Alghe arborescenti
Transizione
Feltri algali
• Minore ricchezza specifica
• Maggiore dominanza
C. racemosa
Previsioni del Modello I – Agente di cambiamento
1. La rimozione di C. racemosa genera profondi cambiamenti
nella struttura dei popolamenti bentonici
Ç Species and functional richness
Ç Evenness
Gli effetti di C. racemosa potrebbero persistere anche dopo
la sua rimozione?
2. La rimozione sia di C. racemosa che dei popolamenti che si sono
sviluppati in sua presenza genera profondi cambiamenti
nella struttura dei popolamenti bentonici
Ç Species and functional richness
Ç Evenness
Esperimento sul campo I
• 3 Trattamenti
• 2 Taglie (Grandi vs Piccoli)
• 2 Siti
• 5 Repliche
Degraded area
- Caulerpa
Clearings
+ Caulerpa
Risultati Esperimento I
Nessun effetto della rimozione di C. racemosa
Bulleri et al. 2010. Ecology 91:2205-2212
Risultati Esperimento I
Halopithys incurva
Stypocaulon scoparium
Algal turf
Bulleri et al. 2010. Ecology 91:2205-2212
Previsioni del Modello II – Passegero di cambiamenti
Disturbo (scenario realistico)
Degradazione dei popolamenti bentonici
ÈSpecies and functional richness
È Evenness
Ç Invasione da parte di C. racemosa
Esperimento sul campo II
¾ Alghe arborescenti presenti vs alghe arborescenti eliminate
¾ Sedimentazione incrementata vs Sedimentazione naturale
¾ 5 Repliche (per ciascuna combinazione)
Area non degradata
+ Canopy
Q Sediment
+ Canopy
Ç Sediment
- Canopy
Q Sediment
- Canopy
Ç Sediment
- Canopy
QSediment
- Caulerpa
- Canopy
ÇSediment
- Caulerpa
Risultati Esperimento II
¾ Effetto positivo della rimozione delle alghe
arborescenti su C. racemosa
¾ Nessun effetto dell’incremento della
sedimentazione
¾ Nessun effetto di C. racemosa sul recupero
delle alghe arborescenti
Bulleri et al. 2010. Ecology 91:2205-2212
Caulerpa racemosa
¾ Non è capace di monopolizzare lo spazio in ambienti rocciosi intatti
¾ Specie opportunista che trae vantaggio dal degrado dell’ambiente
¾ Impedisce il recupero di forme macroalgali complesse, favorendo la
dominanza da parte dei feltri algali
Passeggero di cambiamento che diviene agente
di ulteriore degradazione
Caulerpa taxifolia
Caulerpa taxifolia
Riproduzione per frammenti
Ceccherelli & Cinelli F (1999) Marine Ecology Progress Series 182:299-303
Consumatori di Caulerpa taxifolia
Oxynoe olivacea
Thiebaut & Meinesz (2000) Life Sciences 323 (2000) 477–488
Lobiger serradifalci
Caulerpa taxifolia
Le previsioni di una diffusione esponenziale sembrano
essersi rivelate errate
Compact airborne spectral imaging
Bay of Agay (Fr)
Jaubert et al. (2003). Marine Ecology Progress Series 263:75-82
Codium fragile spp. tomentosoides
¾ Semi-perenne
¾ Riproduzione vegetativa e tramite gameti anisogami
¾ Colonizza substrati primari e secondari
Codium fragile: colonizzazione di substrati artificiali
Seaward
Landward
Bulleri F. & Airoldi L. (2005) Journal of Applied Ecology 42:1063-1072
Codium fragile spp. tomentosoides
Marina di Pisa
Vaselli et al. (2008) Marine Environmental Research 66:395-403
EFFETTO STEPPING-STONE
Gli habitat artificiali, in particolar modo quelli protetti dal moto
ondoso, possono permettere l’espansione di specie introdotte
costa
rocciosa
costa
rocciosa
costa sabbiosa
…non solo macroalghe
Rapana venosa
www.msn.ve.it/.../uploaded/rapana%20web.jpg
Savini & Ambrogi-Occhipinti 2006. Helgoland Marine Research 60:153-159
Asparagopsis taxiformis
Falckenbergia rufolanosa
gametofito
Flagella et al. (2005) Proceedings of the Seventh International Conference on the Mediterranean Coastal Environment
sporofito
Invasional meltdown
La presenza di specie esotiche favorisce l’insediamento di altre
specie introdotte
Simberloff and Von Holle (1999) Biological Invasions 1: 21-32
CONCLUSIONI
¾ Cambiamenti climatici globali ed alterazioni a carico di habitat
naturali (degradazione, distruzione o introduzione)
possono creare opportunità per specie esotiche
¾ Gli effetti di specie esotiche sulle comunità native possono
persistere anche dopo la loro eradicazione
¾ Le specie esotiche possono essere simultaneamente agenti e
passeggere di cambiamento
¾ Stabilire se una specie introdotta è un agente od un
passeggero di cambiamenti ecologico è fondamentale per
l’attuazione di strategie di controllo e prevenzione
RINGRAZIAMENTI
Per la collaborazione sul campo e l’apporto intellettuale
L. Benedetti-Cecchi, E. Maggi, G. Ceccherelli, L. Tamburello,
T. Alestra, D. Balata
Per il supporto economico e logistico:
Università di Sassari – Università di Pisa, EU (progetti EMPAFISH
e MaRBEF)