METABOLISMO: trasformazione delle sostanze nella cellula

Mette a disposizione composti
precursori per le componenti
cellulari
Rende disponibile l’energia per le
biosintesi e tutti quei processi che
richiedono energia
Catabolismo: degradazione di molecole complesse (es. proteine, zuccheri,
lipidi, ecc.) in molecole più semplici con liberazione di energia.
Anabolismo: sintesi dei componenti cellulari con consumo di energia.
Classificazione degli organismi viventi fondata sulle loro caratteristiche
metaboliche fondamentali. Verticalmente è possibile leggere la fonte di energia
utilizzata (in alto) e la
corrispondente denominazione (in basso), mentre orizzontalmente sono indicate la
fonte di carbonioo utilizzata (a sinistra) e la relativa denominazione ( a destra).
PRODUZIONE DI ENERGIA
Energia: capacità di compiere un lavoro
Le cellule viventi effettuano 3 tipi fondamentali di lavoro:
-Lavoro chimico: sintesi delle molecole biologiche
-Lavoro di trasporto: trasporto di membrana
-Lavoro meccanico: es. motilità
Variazione di energia libera (G): quantità di energia liberata o assorbita
nel corso di una reazione chimica
G: espresso in calorie
-G: la reazione libera energia (reazione esoergonica)
+G: la reazione richiede energia (reazione endoergonica)
Ogni organismo ha la capacità metabolica di trasformare l'energia
chimica e/o luminosa in energia biologica sotto forma di composti ad alta
energia; tale energia viene usualmente conservata sotto forma di legami
fosfati ad alto livello energetico.
Nella maggior parte dei processi chimici la sorgente di legami fosforici ad
alto livello energetico è rappresentata dall’Adenosintrifosfato o ATP
Legami anidridi
L'idrolosi del legame fosfoanidride libera una grande quantità di energia
ΔG = 7.300 cal (30°C a pH7)
Composti ad alto contenuto energetico che si trovano nelle cellule
Adenosintrifosfato (ATP)
Guanosintrifosfato (GTP)
Uridintrifosfato (UTP)
Citidintrifosfato (CTP)
Acetilfosfato
Acido 1,3-difosfoglicerico
Acido fosfoenolpiruvico
G
-7,3
-7,3
-7,3
-7,3
-10,1
-11,8
-14,8
Kcal
L’ATP può trasformare una reazione endoergonica in una reazione
esoergonica trasferendo il suo radicale fosforico terminale carico di
energia a un reagente di un processo di sintesi.
Il reagente viene convertito nella corrispondente forma attivata (forma
fosforilata) con livelli di energia libera tali da permettere la reazione.
Nei sistemi biologici l’ATP ha la funzione di donatore immediato di energia
libera e non quella di conservatore di energia
In condizioni normali una molecola di ATP viene consumata circa 1
minuto dopo la sua formazione
L’ATP si forma per fosforilazione dell’ADP:
ADP + H3PO4 ATP + H2O
La reazione è endoergonica
I microrganismi utilizzano come fonte di energia:
L’energia derivante dalle reazioni chimiche di ossidazione di particolari
substrati
L’energia radiante della luce solare ( microrganismi fototrofi)
Produzione diATP nei microrganismi chemiotrofi
Ossidazione  perdita di elettroni
Riduzione  acquisto di elettroni
Fe3+ + e-  Fe2+
Ossidante
riducente
Potenziale redox  indica la tendenza dell’agente riducente a cedere elettroni
Gli elettroni tendono a muoversi dai riducenti che hanno un potenziale redox negativo
agli ossidanti che hanno un potenziale redox positivo
Coppie redox
2H+ + 2e-  H2
NAD+ + H+ + 2e-  NADH
FAD + 2H+ + 2e-  FADH2
Citocromo C (Fe3+) + e-  Cit C (Fe2+)
O2 + 4H+ + 4e-  H2O
E’° (Volt)
-0,42
-0,32
0,254
0,815
Quando gli elettroni si muovono da un riducente ad un ossidante con
potenziale redox superiore si libera energia

Tanto più alta è la differenza di potenziale tanto maggiore è l’energia
liberata
Nel caso delle molecole organiche spesso la reazioni di ossidazione
implicano la perdita di atomi di idrogeno

Deidrogenazione
Le reazioni di deidrogenazione portano a:
-Produzione di energia (ATP) per i processi biosintetici
-Formazione di molecole più semplici (cataboliti) che possono essere
eliminate dal microrganismo o utilizzate per la sintesi di nuove molecole
Donatore di elettroni

Accettore intermedio di elettroni

Accettore finale di elettroni
Accettori intermedi di elettroni sono:
A-Piridin-nucleotidi es:
-Nicotinamide adenina dinucleotide
NAD+  NADH + H+
-Nicotinamide adenina dinucleotide fosfato
NADP+  NADPH+ H+
-Flavina mononucleotide
FMN → FMNH2
B-Citocromi
C-Chinoni
D- Ferro-zolfo proteine
TIPI DI METABOLISMO ENERGETICO
Metabolismo
Donatore di e Respirazione
aerobia
Composto organico
(zuccheri, aminoacidi,
.grassi, idrocarburi,
ecc.)
Accettore di eO2
Composto inorganico
(H2, H2S, S, NH3, Fe++)
Respirazione
anaerobia
Microrganismi
Chemiorganotrofi aerobi o
anaerobi facoltativi
Chemioautotrofi aerobi
Composto organico
NO3-
Denitrificanti anaerobi
facoltativi
Composto organico o
inorganico
SO4--
Desulfuricanti anaerobi
Composto inorganico (H2)
CO2
Metanogeni anaerobi
Composto organico (C1-C2)
Fermentazione
Composto organico
Fotosintesi
H2S, S, H2O
Composto organico
Composto
organico
-
Chemiorganotrofi
aerobi e anaerobi facoltativi
Fototrofi
RESPIRAZIONE AEROBIA
Organismi chemioorganotrofi
La maggior parte della biomassa è mineralizzata in aerobiosi
L’ossidazione completa di un composto organico porta alla produzione di CO2 e H2O
I microrganismi possono utilizzare tutti i composti organici naturali:
principalmente carboidrati- lipidi- protidi
Principali vie metaboliche del glucosio:
Via di Embden-Meyerhoff (Glicolisi)
Via dei pentosofosfati (Shunt dell’esosomonofosfato)
Via di Entner-Doudoroff ( è presente solo in alcuni batteri)
GLICOLISI
Glucosio + 2ATP + 2NAD+
2 Ac.piruvico + 4ATP + 2(NADH + H+) + 2H2O
CICLO DI KREBS (O CICLO DEGLI ACIDI TRICARBOSSILICI)
CH3-CO-COOH
Ac. piruvico
+
CoA + NAD+ Complesso della piruvato
Coenzima A
deidrogenasi
CH3CO-CoA + CO2 + NADH
Acetilcoenzima A
Gli scopi del ciclo di Krebs sono due:
1-produrre direttamente molecole ad alta energia (GTP) e coenzimi ridotti
(NADH e FADH2)- come prodotto di scarto si ha CO2
2-produrre intermedi metabolici che possono essere impiegati in altre reazioni
(es. ossalacetato per la sintesi degli aminoacidi)
FADH2 e NADH cedono gli elettroni all'O2 atmosferico attraverso una serie di
Trasportatori di elettroni (Catena respiratoria)
Flavoproteine e Chinoni sono trasportatori di idrogeno
Ferro-zolfoproteine e Citocromi sono trasportatori di elettroni
Si formano:
-un gradiente di protoni tra l’interno e l’esterno della membrana
-un potenziale di membrana
La somma di entrambi è una forma di potenziale energetico chiamata
Forza protonmotrice che può essere usata per una serie di processi che
richiedono energia:
A-trasporto di nutrienti contro gradiente di concentrazione
B-mantenimento del turgore cellulare
C-mantenimento del pH cellulare a un valore favorevole
D-movimento dei flagelli
E-flusso di elettroni contro potenziale di ossidoriduzione nelle catene
respiratorie dei batteri chemioautotrofi
F-generazione di ATP da ADP
Trasporto di elettroni e sintesi di ATP. Modello di trasporto di elettroni che trasloca protoni sulla
superficie esterna della cellula. Il rientro di protoni nella cellula viene accompagnato dalla sintesi di
ATP. La reazione finale per la catena di trasporto di elettroni è:
NADH + H+ + ½ 02 → NAD+ + H2O