METABOLISMO:
insieme delle reazioni che avvengono
nella cellula
ANABOLISMO:
reazioni di SINTESI (richiedono energia)
CATABOLISMO:
reazioni di DEGRADAZIONE
(produzione di energia)
CATABOLISMO e ANABOLISMO sono strettamente interconnessi:
energia prodotta durante il catabolismo utilizzata nelle reazioni
anaboliche
molti processi avengono in entrambe le direzioni (enzimi comuni)
Metabolismo
catabolismo: produzione di energia dalla degradazione di molecole complesse
anabolismo: sintesi di molecole complesse
nucleosidi
ribosio
fosfato
eritrosio
fosfato
corismato
triptofano
fenilalanina
tirosina
serina
cisteina glicina
aminoacidi ramificati
mentre i processi anabolici (di sintesi) sono simili in
tutti gli organismi, la variabilità delle fonti da cui i
microrganismi riescono a ricavare energia rende unico
il metabolismo microbico.
tipi di metabolismo microbico:
produzione dell’energia
FOTOTROFI
CHEMIOTROFI
Figura 7.1 Fonti di energia
dei microrganismi. La
maggior parte dei
microrganismi utilizza una
delle tre fonti di energia. I
fototrofi catturano l’energia
radiante dal sole utilizzando
pigmenti come la
batterioclorofilla e la
clorofilla.
I chemiotrofi ossidano i
nutrienti organici e inorganici
ridotti per rilasciare e
catturare l’energia. L’energia
chimica derivata da queste
tre fonti può essere utilizzata
per compiere lavoro.
ATP + H2O
ADP + H2O
AMP + H2O
ADP + P
AMP + P
adenosina + P
G° = -7,3 Kcal
G° = -7,3 Kcal
G° = -3,4 Kcal
GTP
UTP
CTP
dTTP
AcetilCoA
funzioni ribosomali
sintesi peptidoglicano
sintesi fosfolipidi
sintesi lipopolisaccaridi
sintesi acidi grassi
Sintesi ATP:
• fosforilazione a livello del substrato
• fosforilazione ossidativa (catena di trasporto degli elettroni)
Sintesi ATP:
• fosforilazione a livello del substrato
• fosforilazione ossidativa (catena di trasporto degli elettroni)
ADP
ATP
Sintesi ATP:
• fosforilazione a livello del substrato
• fosforilazione ossidativa (catena di trasporto degli elettroni)
Ipotesi chemiosmotica (Mitchell, 1961) - membrana dei mitocondri
formazione di un gradiente di protoni e di un potenziale di membrana
forza protonmotrice
REAZIONI DI OSSIDAZIONE: PRODUZIONE DI ENERGIA
MOLECOLA CHE SI OSSIDA = DONATORE DI ELETTRONI =
FONTE DI ENERGIA per la cellula
la tendenza di una molecola a cedere elettroni è misurata dal suo
POTENZIALE DI RIDUZIONE
quanto più è NEGATIVO tanto maggiore è la tendenza a dare e-;
quanto più è positivo tanto maggiore è la tendenza ad acquisire egli e- tendono a spostarsi da una molecola a potenziale negativo
verso quella a potenziale più positivo;
la differenza di potenziale tra il donatore e l’accettore di
elettroni è proporzionale alla quantità di energia rilasciata
molecole ordinate in
base al potenziale di
riduzione:
buon
donatore
tendenza a
cedere e-
buon
accettore
nei sistemi biologici il trasferimento di elettroni avviene spesso come
trasferimento di atomi di idrogeno
(ossidazioni = deidrogenazioni= trasferimento di atomi di idrogeno)
AH2 + B
A + BH2
il composto ridotto AH2 si ossida e diventa A mentre la molecola
ossidata B si riduce e diventa BH2
CH3
CHOH
CH3
+
NAD+
C=O
COOH
COOH
acido
lattico
acido
piruvico
+ NADH2
TRASPORTATORI DI ELETTRONI
CITOPLASMATICI =
NAD e FAD (nucleotidi piridinici)
localizzati sulla MEMBRANA = citocromi della catena di trasporto degli
elettroni
nucleotidi piridinici
presenti in stato ridotto o ossidato
e fungono da COENZIMI
(accompagnano le reazioni di
ossidazione o riduzione)
reazione: ossidazione del
substrato
reazione: riduzione del
substrato
trasportatori di membrana:
CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI
• localizzati nella membrana in ORDINE DI POTENZIALE
• alcuni si riducono accettando atomi di idrogeno e si ossidano
cedendo elettroni. Ne consegue l’estrusione di protoni all’esterno.
H+
H= 1 prot (H+) + 1 eedurante il trasporto di elettroni nella catena di trasporto si
genera un accumulo di protoni sul lato esterno della
membrana. Quando i protoni rientrano nella cellula attraverso
l’ATPasi si genera ATP per FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA:
meccanismo utilizzato nel METABOLISMO RESPIRATORIO
per la produzione di ATP.
se l’accettore finale di elettroni è l’OSSIGENO si parla di
respirazione AEROBICA
se l’accettore finale di elettroni è una molecola DIVERSA
DALL’OSSIGENO si parla di respirazione ANAEROBICA
pot.
nitrato come accettore
finale di elettroni
ossigeno come accettore
finale di elettroni
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA:
meccanismo utilizzato nel METABOLISMO RESPIRATORIO
per la produzione di ATP.
se l’accettore finale di elettroni è l’OSSIGENO si parla di
respirazione AEROBICA
se l’accettore finale di elettroni è una molecola DIVERSA
DALL’OSSIGENO si parla di respirazione ANAEROBICA
poichè l’ossigeno ha il pot. di riduzione più positivo, la differenza
di potenziale rispetto al donatore sarà maggiore e maggiore sarà
la quantità di energia rilasciata:
R. AEROBICA + efficiente della R. ANAEROBICA
metabolismo energetico
fermentazione
Degradazione del glucosio:
glicolisi
1 molecola di glucosio
2 ATP
2 NADH
Degradazione del glucosio:
via del pentoso fosfato
può esistere parallelamente
alla glicolisi, funzioni
cataboliche e anaboliche:
eritrosio: sintesi aa aromatici
e vitamina B6
ribosio: acidi nucleici
Degradazione del glucosio:
via di Entner-Doudoroff
via ALTERNATIVA alla
glicolisi
Figura 7.3 I tre stadi del
catabolismo.
Schema generale del
catabolismo in un
eterotrofo-chemiorganotrofo,
che mostra i tre stadi di questo
processo e la posizione
centrale del ciclo degli acidi
tricarbossilici. Anche se
esistono molte diverse
proteine, polisaccaridi e lipidi,
essi sono degradati dall’azione
di molte vie metaboliche
comuni. Le linee tratteggiate
mostrano il flusso degli
elettroni, trasportati da NADH e
FADH2 nella catena di
trasporto degli elettroni.
ossidazione completa del
glucosio (fino a CO2)
1 glucosio
(6 atomi di carbonio)
2 acido piruvico
(3 atomi di carbonio)
6 CO2
ossidazione completa del
glucosio
1 glucosio
(6 atomi di carbonio)
2 ATP
2 NADH
2 acido piruvico
(3 atomi di carbonio)
6 CO2
2 GTP
8 NADH
2 FADH
come si riforma il NAD+ ?
il NADH si riossida
cedendo elettroni alla
catena di trasporto.
Il trasporto degli elettroni
fino all’accettore finale
(molecola inorganica
ossidata) genera ATP
1 NADH2 = 3 ATP
1 FADH2 = 2 ATP
ossidazione completa del
glucosio
1 glucosio
(6 atomi di carbonio)
2 ATP
2 NADH2 = 6 ATP
2 acido piruvico
(3 atomi di carbonio)
6 CO2
2 GTP
8 NADH2 = 24 ATP
2 FADH2 = 4 ATP
1 glucosio = 38 ATP
BATTERI METOFILI
FONTE DI
ENERGIA:
composti organici a 1
atomo di carbonio o con
atomi di carbonio non
direttamente legati tra loro
METANOTROFI
METILOTROFI
Usano composti C1
tranne il metano
In grado di ossidare il METANO
Presenza dell’enzima METANOMONOSSIGENASI:
CH4 CH3OH
CH4 (metano)
CH3OH (metanolo)
CH3NH2 (metilammina)
CH2O
metanomonossigenasi
HCOO-
CO2
pot.
nitrato come accettore
finale di elettroni
ossigeno come accettore
finale di elettroni
NO3- nitrato
SO4-- solfato
CO2 anidride carbonica
FONTI DI N, S, C
(batteri, funghi, alghe e
piante superiori)
AZOTO ORGANICO (R-NH2)
ZOLFO ORGANICO (R-SH)
RIDUZIONE
ACCETTORI DI ELETTRONI
PER LA PRODUZIONE
DELL’ENERGIA
(respirazione anaerobica)
SOLO BATTERI
PRODOTTI DI RIDUZIONE
SECRETI NELL’AMBIENTE
CARBONIO ORGANICO
METABOLISMO DISSIMILATIVO
METABOLISMO ASSIMILATIVO
APS=
adenosina
fosfo-solfato
riduzione dissimilativa del solfato
riduzione dissimilativa del nitrato (denitrificazione)
METANOGENESI
produzione di metano da parte di batteri metanogeni
(Archebatteri) che usano CO2 come accettore di elettroni
nella respirazione anaerobica
processo che avviene in anaerobiosi
habitat: intestino animale, rumine
fermentazione
respirazione
Fermentazione lattica
lattico
deidrogenasi
Fermentazione alcoolica
alcool
deidrogenasi
OSSIDAZIONE DI COMPOSTI CHIMICI ORGANICI
FERMENTAZIONE
:
reazione di ossido-riduzione in cui:
MANCA ACCETTORE DI ELETTRONI
esterno alla via catabolica e viene ridotto un composto organico generato dal
substrato iniziale
alcuni atomi della fonte di energia diventano più ridotti e altri più ossidati =
reazione internamente bilanciata
FORMAZIONE DI ATP:
FOSFORILAZIONE A LIVELLO DEL SUBSTRATO
RESPIRAZIONE
processo di ossido-riduzione in cui:
substrato iniziale si ossida cedendo elettroni ad un ACCETTORE ESTERNO alla
via catabolica.
Resp. Arerobica: OSSIGENO come accettore
Resp. Anaerobica: molecola inorganica DIVERSA DALL’OSSIGENO come
accettore
FORMAZIONE DI ATP:
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
metabolismi spesso alternativi
microrganismi che in assenza di ossigeno respirano
anaerobicamente (es.: E. coli)
microrganismi che in assenza di ossigeno fermentano
(es,: lieviti)
metabolismo energetico
fermentazione
fissazione del carbonio
Ciclo di Calvin-Benson
(organicazione del carbonio)
fissazione CO2= processo di riduzione che
richiede ENERGIA (ATP) e POTERE
RIDUCENTE (NADH)
metabolismo energetico
energia dall'ossidazione di H2
Ralstonia eutrophus
H2 + 1/2 O2
H2O
energia dall'ossidazione di Fe2
Thiobacillus ferroxidans
2 Fe2+ + 1/2 O2 + 2 H+
2 Fe3+ + H2O
sintesi di NADH per
trasporto inverso di
elettroni
ossidazione dello zolfo (solfito)
metabolismo energetico
REAZIONI ALLA LUCE
ENERGIA LUMINOSA
CONVERTITA IN ENERGIA
CHIMICA SOTTO FORMA
DI ATP
REAZIONI AL BUIO
ENERGIA CHIMICA
UTILIZZATA PER RIDURRE
LA CO2 A COMPOSTI ORGANICI
PIANTE VERDI, ALGHE, CIANOBATTERI utilizzano H2O
come donatore di elettroni per ridurre NADP+ a NADPH
producendo OSSIGENO
FOTOSINTESI OSSIGENICA
Alcuni batteri fototrofi producono potere riducente utilizzando
come donatore di elettroni, composti ridotti presenti nei loro habitat
naturale (composti dello zolfo, o H2)
Non si ha produzione di ossigeno
FOTOSINTESI ANOSSIGENICA
alghe
diatomee
dinoflagellati
alghe brune
alghe rosse
cianobatteri
Nei Procarioti i cloroplasti sono assenti, i pigmenti
fotosintetici sono localizzati in sistemi di membrane formate:
1 - dalla invaginazione della membrana
citoplsmatica (batteri rossi o purpurei)
2 – dalla stessa membrana citoplasmatica
3 – strutture specializzate : CLOROSOMI (batteri verdi)
4 – dalle membrane dei TILACOIDI (CIANOBATTERI)
fotosintesi in organismi vegetali e cianobatteri= FOTOSINTESI OSSIGENICA
FLUSSO DI ELETTRONI NELLA
FOTOSINTESI OSSIGENICA
Due reazioni fotochimiche
distinte anche se interconnesse
Questi organismi utilizzano la
luce per produrre sia ATP che
NADPH
Gli e- necessari per la sintesi di
NADPH derivano dalla fotolisi
di H2O in ossigeno e idrogenioni
fotosistema unico, simile
al fotosistema II
FOTOSINTESI
ANOSSIGENICA
(batteri porporini
non sulfurei)
fotosistema unico, simile
al fotosistema I
Elettroni per rifornire il
ciclo e per la sintesi di
NADH possono venire da
donatori tipo H2S
(solfobatteri verdi)
FLUSSO DI ELETTRONI NELLA
FOTOSINTESI ANOSSIGENICA
Nei batteri rossi è presente un solo
fotosistema. L’energia luminosa
trasforma un debole donatore di ein un forte donatore di e-.
A seguito si verificano reazioni simili a
quelle della catena di trasporto della
respirazione per tornare alla fine
al centro di reazione.
A differenza della respirazione non c’è
immissione o consumo di e-, questi si
spostano all’interno di un sistema chiuso
metabolismo energetico
fermentazione
Reazioni anaplerotiche
• reazioni che riforniscono la
cellula di intermedi del ciclo
TCA
• reazioni di fissazione della
CO2
Organicazione del carbonio (ciclo di Calvin)
assimilazione dello zolfo
assimilazione dello zolfo
assimilazione dello zolfo
assimilazione dello zolfo
OH
serine
H2S + serina
cisteina + H2O
funghi
batteri
acetilCoA
serina
CoA
acetil-serina
H2S
acetato
cisteina
assimilazione dell'azoto
fonte azoto = N2 (FISSAZIONE DELL’AZOTO,
SOLO POCHI PROCARIOTI)
riduzione azoto atmosferico ad
ammoniaca.
batteri a vita libera (azotobacter)
simbionti (rizobium)
fotosintetici (cianobatteri)
enzima = nitrogenasi (+8e +12 ATP)
assimilazione dell'azoto (nitrato)
assimilazione dell'azoto (ammoniaca)
O
C
Formazione di acido
glutammico a partire da
acido--chetoglutarico
(TCA). Enzima GDH
organicazione
ammonio
trasferimento
del gruppo
amminico e
sintesi di vari
aa. (acido
glutammico
donatore)
assimilazione dell'ammoniaca (secondo percorso)
assimilazione dell'azoto (ammoniaca)
sintesi del peptidoglicano
OH
sintesi del peptidoglicano
sintesi del peptidoglicano
sintesi del peptidoglicano
sintesi del peptidoglicano
ELIMINATE
legame estere
ciclo acidi
tricarbossilici
ciclo acidi
tricarbossilici
CoA
NAD+ +
CH3
CH3
C=O
C=O
COOH
acido
piruvico
CO2
CoA
acetil-CoA
+ NADH
QuickTime™ e un
decompressore TIFF (Non compresso)
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