FaUNa HeLVetIca
PLecoPtera
Identification
SEG
CSCF
Verena Lubini
Sandra Knispel
Gilles Vinçon
Lubini Verena, Sandra Knispel & Gilles Vinçon. 2012. Die Steinfliegen der Schweiz: Bestimmung
und Verbreitung / Les plécoptères de Suisse: identification et distribution. Fauna Helvetica 27,
CSCF & SEG, Neuchâtel, 272 p.
FAUNA HELVETICA
27
Die Steinfliegen Der Schweiz
Bestimmung und Verbreitung
leS plécoptèreS De SuiSSe
identification et distribution
Verena Lubini
Sandra Knispel
Gilles Vinçon
Centre suisse de cartographie de la faune
Schweizerische Entomologische Gesellschaft
2012
CSCF
Centre suisse de cartographie de la faune (CSCF/SZKF)
Schweizerische Entomologische Gesellschaft (SEG/SES)
inhalt
Adresses des auteurs / Anschriften der Verfasser
Sandra Knispel · Akuatik · route d’Essertines 3 · CH-1416 Pailly
Verena Lubini · Eichhalde 14 · CH-8053 Zürich
Gilles Vinçon · 55, bd Joseph Vallier · F-38100 Grenoble
Rédaction / Redaktion:
Daniel Burckhardt, Naturhistorisches Museum, Basel
Yves Gonseth, CSCF, Neuchâtel
Mise en page / Umbruch:
Jérôme Brandt, Atelier PréTexte, Neuchâtel
Maquette de couverture / Umschlagentwurf:
Anne Ramseyer, Muséum d’histoire naturelle, Neuchâtel
Illustration de couverture / Titelillustration:
Perla marginata (Panzer, 1799), Danielle Petitpierre
Avec le soutien financier de / Mit finanzieller Unterstützung:
Office fédéral de l’environnement (OFEV), Berne
Dr. Bertold Suhner-Stiftung für Natur-, Tier- und Landschaftsschutz, Saint-Gall
Commission de la Donation Georges et Antoine Claraz, Université, Neuchâtel
Fondation Brunette pour la protection de la nature, Neuchâtel
Fondation de bienfaisance Jeanne Lovioz, Bâle
Droits de reproduction des cartes / Reproduktionsrechte der Karten:
Office fédéral de topographie swisstopo
Einleitung • Introduction
...............................................................................................................................................................
Was sind Plecoptera ? • Qu’est-ce qu’un plécoptère ?
..............................................................................
Juillerat Chervet SA, St-Imier
Citation recommandée / Zitiervorschlag:
Verena Lubini, Sandra Knispel & Gilles Vinçon. 2012. Die Steinfliegen der Schweiz: Bestimmung
und Verbreitung / Les plécoptères de Suisse: identification et distribution. Fauna Helvetica 27,
CSCF & SEG, Neuchâtel
Morphologie der Imago • Morphologie de l’adulte
Biologie • Biologie
Ökologie und Lebensweise • Ecologie et comportement
Geografische Verbreitung • Répartition géographique
Sammeln, Präparieren, Konservieren • Récolte, préparation, conservation
Schlüssel der Familien und Gattungen: Larven
Clé des familles et genres: larves
45
Schlüssel der Familien und Gattungen: Imagines
Clé des familles et genres: adultes
59
Schlüssel für die Arten: Larven
Clé des espèces: larves
71
...........................................................................................................................................
......................................................................................................................................
.........................................................................................................................................................................
Schlüssel für die Arten: Imagines
Clé des espèces: adultes
Verbreitungskarten • Cartes de répartition
Literatur • Bibliographie
Synoptische Tabelle • Tableau synoptique
Index
Abbildungen • Illustrations
..........................................................................................................
..................................................................................................................................................................
..............................................................................................................
............................................................................................................................................................................................................................
........................................................................................................................................................
Fauna Helvetica 27
Auflage / Tirage: 1000 ex.
Tous droits réservés / Alle Rechte vorbehalten
© 2012 by Centre suisse de cartographie de la faune, Neuchâtel (Suisse) · www.cscf.ch
ISBN 978-2-88414-040-9 / ISSN 1422-6367
8
Morphologie der Larve • Morphologie de la larve
....................................................................................................................................................................
Impression / Druck:
4
Dank • Remerciements
117
203
260
263
268
270
4
Plecoptera–Identification
Einleitung•Introduction
5
Einleitung
Introduction
Ein ungeübtes Auge wird die unscheinbaren und verborgen lebenden Steinfliegen
unterandernWasserinsektenwohlkaumalssolcheerkennen.BeinähererBetrachtung werden sie jedoch zu faszinierenden Studienobjekten, die einen nicht mehr
loslassen,jemehrmanübersieweiss.DieErforschungderSteinfliegeninderSchweiz
nahm ihren Anfang durch die Forschungsarbeiten des Genfer Arztes und Naturforschers François-Jules Pictet in der Mitte des 19. Jahrhunderts (Pictet, 1842). Ihm
folgten Schoch (1885), Meyer-Dür (1875), Ris (1885-1923), Morton (1894), Neeracher
(1910),Klapálek(1912),Mosely(1933),Geijskes(1935),Nadig(1942),Schmid(1947)und
nichtzuletztAubert(1946,1949,1951,1957,1959),diedasWissenumdieseGruppe
stetigerweiterten.
VorderPublikationdesvorliegendenBuchesgabesüberdieSchweizerSteinfliegen
nurdasWerkvonAubert(1959),mitdemdiedamals94bekanntenArtenbestimmt
werdenkonnten.NachlängererZeit,indersichniemandfürdieSteinfliegeninder
Schweizinteressierte,wurdeinden1990er-JahrenunterderLeitungdesCSCFeine
ArbeitsgruppeinsLebengerufen,derenZieleswar,dieKenntnissezurVerbreitung
derWasserinsekten, insbesondere der Ephemeroptera, Plecoptera undTrichoptera,
im Hinblick auf die Erarbeitung Roter Listen für die Schweiz zu verbessern. In der
Folge wurden Museumssammlungen überprüft und überall dort Material gesammelt, wo grosse Lücken bestanden. Zudem wurden auch neue Arten beschrieben.
Dadurch erhöhte sich die Zahl der aus der Schweiz bekannten Arten. Durch neue
AuffassungenvonNomenklaturundSystematikistAubertsBuchheuteüberholt.Wir
beschlossendeshalb,denBandzuüberarbeitenmitdemZiel,einebessereBestimmungderSchweizerSteinfliegenzuermöglichen.DasvorliegendeWerkverwendet
neue,vondenAutorengetesteteKriterienoderübernimmtsolcheausdernachfolgendgenanntenLiteratur:
Aubert (1953, 1957, 1958), Baumann (1975), Berthélemy (1964), Knispel et al. (2002),
Consiglio (1980), Enting (2003), Illies (1955), Kis (1974), Marten (1991), Raušer (1963,
1980), Ravizza (1975), Ravizza & Ravizza Dematteis (1979), Ravizza &Vinçon (1998),
Vinçon & Graf (2011),Vinçon & Murányi (2009), Zwick (1967, 1971, 2004), Zwick &
Weinzierl(1995).
DasWerkistzweisprachigabgefasst,französischunddeutsch,undsolleinenumfassendenEinblickindieSchweizerSteinfliegenfaunavermitteln.
Pourquin’apasl’œilhabituéàl’observationdelafaunedescoursd’eau,lesPlécoptèrespeuventpasserinaperçustantleursmœursetleursaspectssontdiscrets.Mais
lancezunamateuràl’œilaiguiséouunspécialistesurlesujetetilsnetarirontpas
d’informations et de détails enthousiastes sur leur faune préférée et les «Perles»
qu’ellerecèle.Lesconnaissancesaujourd’huiréuniessurlesPlécoptèresnedatentpas
d’hier,cesinsectesonteneffetétéétudiésdelonguedateenSuisseromande,notammentavecletravailfondateurdeFrançois-JulesPictetaumilieuduXIXe siècle(Pictet,
1842).PlusieursspécialistessesontensuitepenchéssurcegroupeenSuisseaucours
delafinduXIXe jusqu’aumilieuduXXe siècle:Schoch(1885),Meyer-Dür(1875),Ris
(1885à1923),Morton(1894),Neeracher(1910),Klapálek(1912),Mosely(1933),Geijskes
(1935),Nadig(1942),Schmid(1947)etenfinAubert(1946,1949,1951,1957,1959).
Avantlapublicationduprésentlivre,unseulouvragesurlesPlécoptèresdeSuisseétait
disponibleetpermettaitl’identificationdes94espècesdécrites(Aubert,1959).Après
une longue période durant laquelle personne ne s’est intéressé aux Plécoptères de
Suisse,ungroupedetravails’estmisenplacedanslesannées1990souslacoordinationduCSCF(Centresuissedecartographiedelafaune,Neuchâtel).Ilvisaitàcombler
leslacunesconcernantlarépartitiondesinsectesaquatiquesdeSuisse,enparticulier
pourlesPlécoptères,EphémèresetTrichoptères,etàpréparerleslistesrouges.Ainsi
les collections des musées ont été contrôlées et du matériel complémentaire a été
récoltédansleslocalitésoùdeslacunessubsistaient.Lenombred’espècesprésentes
en Suisse a alors augmenté et de nouvelles espèces ont été décrites. De nouvelles
connaissances en nomenclature et en systématique ont rapidement montré que
l’ouvraged’Aubertavaitatteintseslimites.Nousavonsalorsdécidédeleretravailler,
de mettre à jour les connaissances morphologiques pour permettre l’identification
del’ensembledesespècesrencontréessurleterritoirehelvétique.Cenouvelouvrage
utilisedenouveauxcritèresd’identificationtestésparlesauteursouceuxprovenant
despublicationssuivantes:
Aubert (1953, 1957, 1958), Baumann (1975), Berthélemy (1964), Knispel et al. (2002),
Consiglio(1980),Enting(2003),Illies(1955),Kis(1974),Marten(1991),Raušer(1963,1980),
Ravizza(1975),Ravizza&RavizzaDematteis(1979),Ravizza&Vinçon(1998),Vinçon&
Graf(2011),Vinçon&Murányi(2009),Zwick(1967,1971,2004),Zwick&Weinzierl(1995).
Lelivreestbilingue,rédigéenfrançaisetenallemand,etproposeunaperçucomplet
delafaunedesPlécoptèresdeSuisse.
6
Plecoptera–Identification
Einleitung•Introduction
7
Dank • Remerciements
Zahlreiche Personen haben zum Gelingen dieses Werkes beigetragen, denen wir
hiermitherzlichdankenmöchten.Insbesonderebetrifftdiesalljene,dieunsFundmeldungenundMaterialzurVerfügunggestellthaben:
Denombreusespersonnesontcontribuéàlaréalisationdecetravailetnoussouhaitons les remercier chaleureusement ici. Nous pensons en premier lieu à tous les
naturalistesquiontmisleursobservationsetleurmatérielànotredispositionsoità:
GeorgArtmann-Graf,AlainBadstuber,SylvieBarbalat,PeterBaumann,HannesBaur,
ThorstenBerger(Potsdam,Deutschland),Jean-RémyBerthod,ClaudeBesuchet,Daniel
Bolt,ArielleCordonier,MichelDethier,GérardDonzé,KlausEnting,AlessandroVasil
Focarile,JerômeFournier,SimoneGraute,ErnstGrütter-Schneider,MeretGut,Jean-Paul
Haenni, Heinz Handschin, Peter Hättenschwiler, Gerlind Hellwig (Görlitz, Deutschland),MatthiasHohmann(LutherstadtWittenberg,Deutschland),LukasIndermaur,
WilliJakob,BeatriceJann,LaurentJuillerat,ArthurKirchhofer,NatachaKoller,Daniel
Küry,PeterLandolt,SophieLavigne,BrigitteLods-Crozet,HeinzMarrer,BernhardMerz,
PiusNiederhauser,JohannesOrtlepp,RudolfOsterwalder,JeanPerfetta,EugenPleisch,
Chiara Pradella, Carlalberto Ravizza, Jean-Paul Reding, Ladislaus Reser-Rezbanyai,
Olivier Reymond, Laurence Ruffieux, Michel Sartori, Willy Sauter, Heinrich SchiessBühler,WernerSchümperlin,ChrisSchwitz,NoamShani,ClaudineSiegenthaler,Patrick
Steinmann,AurélienStoll,PascalStucki,HenriTachet(Villeurbanne,Frankreich).Béla
Turcsanyi, HeinrichVicentini, AndréVincent, André Wagner, Julien Walther, Armin
Weinzierl, HansruediWildermuth, SibylleWohlgemuth, Claudia Zaugg, Jens Martin
Zollhöfer.
Unsere Dankbarkeit möchten wir auch allen Konservatorinnen und Konservatoren
entomologischerSammlungenaussprechen,derenMaterialwiruntersuchenkonnten:
Nousaimerionségalementexprimernotrevivereconnaissanceauxconservateursdes
collectionsentomologiquesquenousavonsprisesencompte,àsavoir:
AnneFreitag(MuséedeZoologie,Lausanne),WolframGraf(UniversitätfürBodenkultur,Wien),BernhardMerz(Muséumd’histoirenaturelle,Genève),AndreasMüller
(Entomologische Sammlung der ETH, Zürich), Jörg-Paul Müller (Bündner NaturMuseum,Chur),LuciaPollini(Museodistorianaturale,Lugano),PeterHerger,LadislausReser&DeniseWyniger(Naturmuseum,Luzern).
UnserDankrichtetsichebenfallsanalljenePersonen,diefrühereVersionendesBestimmungsschlüsselsgeprüftunddamitzudessenVerbesserungbeigetragenhaben:
Ungrandmerciaussiauxpersonnesquiontacceptédetesterlaclédedétermination
etontainsicontribuéàsonamélioration:
EmmanuelCastella(Genève),ArielleCordonier(Genève),JeanPerfetta(Genève),JeanPaulReding(Corcelles),HeinrichVicentini(Zürich).
EinherzlicherDankgehtauchanjeneSpezialisten,mitdenen wir konkrete taxonomische Probleme diskutieren konnten: Ignac Sivec(Ljubljana)hatunsmitderGattung
Perlageholfen,undPeterZwick(Schlitz)begleitetedasProjektfreundschaftlichund
warunseinkonstruktiverDiskussionspartner.
Notregratitudevaégalementauxspécialistesaveclesquelsnousavonspudiscuter
deproblèmestaxonomiquesprécis:IgnacSivec(Ljubljana)nousaaidépourlegenre
PerlaetPeterZwick(Schlitz)aaimablementaccompagnétoutleprojetenrestantun
interlocuteurdontlescritiquesfurentparticulièrementconstructives.
DiePublikationdiesesBucheswäreohnedieHilfederbeidenRedaktorenderSerie
Fauna Helvetica nicht möglich gewesen: Daniel Burckhardt für die Schweizerische
Entomologische Gesellschaft und Yves Gonseth für den CSCF. Frank und Brigitta
Eiseler(Roetgen)halfenbeiderAbfassungderdeutschenVersionundDávidMurányi
überprüftedieAngabenzurVerbreitunginEuropaundausserhalbdavon.
Lapublicationdecelivren’auraitpasétépossiblesansletravaildesdeuxrédacteurs
delasérie,DanielBurckhardtpourlaSociétéentomologiquesuisseetYvesGonseth
pourleCSCF.FranketBrigittaEiseler(Roetgen)nousontaidésàfinaliserlaversion
allemandedestextesetDávidMurányiavérifiélarépartitionenEuropeetalentour.
DieAbbildungen,diedenSchlüsselergänzen,wurdengrossenteilsvonDianaLawniczak
(Steffisburg) nach Präparaten, Objekten oder nachVorlagen aus der Literatur und
Makrofotoshergestellt,diePeterFerlin(Goldiwil)anfertigte.DieSchweizerischeEntomologischeGesellschafterteiltedieErlaubnisfürdieVerwendungderAbbildungen,
dieinAubert(1959)undinverschiedenenArtikelnderMitteilungenerschienensind.
Michel Sartori, Direktor des Musée de Zoologie in Lausanne, stellte uns spontan
dieOriginalzeichnungenvonDaniellePetitpierrezurVerfügung.FabienFivaz(CSCF,
Neuchâtel)erzeugtedieVerbreitungskarten.
LesillustrationsquicomplètentlacléontétéengrandepartiedessinéesparDiana
Lawniczak (Steffisburg) sur la base de préparations, de spécimens ou d’après des
figuresissuesdelalittératureetdeprisesdevuemacroscopiquesréaliséesparPeter
Ferlin(Goldiwil).LaSociétéEntomologiqueSuisseaautorisél’utilisationdesfigures
originalespubliéesdansAubert(1959)etdanscertainsarticlesdesonBulletin.Michel
Sartori, directeur du Musée de Zoologie à Lausanne, a mis spontanément à notre
dispositionlesdessinsoriginauxdeDaniellePetitpierre.FabienFivaz(CSCF,Neuchâtel)
aproduitlescartesderépartitiondesespèces.
FinanziellunterstütztwurdedieArbeitvomBundesamtfürUmweltBAFU,vonder
Bertold Suhner Stiftung, der Brunette Stiftung für Naturschutz, der Fondation de
bienfaisanceJeanneLoviozundderG.undA.Claraz-Schenkung.
Enfin,cetravailabénéficiédusoutienfinancierdel’Officefédéraldel’environnement
OFEV, de la Bertold Suhner Stiftung, de la Fondation Brunette pour la protection
delanatureetdelaFondationdebienfaisanceJeanneLovioz,ainsiquedeG.etA.
Claraz-Schenkung.
8
Plecoptera–Identification
WassindPlecoptera?•Qu’est-cequ’unplécoptère?
9
Was sind Plecoptera ?
Qu’est-ce qu’un plécoptère ?
Die Plecoptera oder Steinfliegen, seltener Uferfliegen oder Frühlingsfliegen genannt,
haben keine auffälligen äusseren diagnostischen Merkmale. Im Grundbauplan sind es
weichhäutige,schlankeNeopteramitfreibeweglichenThorax-undAbdominalsegmenten
undvielgliedrigenCerci.IhreEntwicklungistunvollständig(hemimetabol),d.h.dieMetamorphose verläuft ohne grössereVeränderung der Larvengestalt, erkennbar bloss an
derAusbildungvonFlügelscheidenaufdemThorax,indenensichdieFlügelallmählich
entwickeln.DieKörperlängederheimischenArtenerreicht4bis30mm.DieLarvensind
denImaginesähnlich,unterscheidensichbesondersdurchdasFehlenderFlügel.
DieLarvenerkenntmananfolgendenMerkmalen:grosseKomplexaugen(ersteStadien
miteinzelnenOmmatidien),inderRegeldreiOcellen,borstenförmige,vielgliedrigeFühler,
dreiamThoraxansetzendeSchreitbeinemitdreigliedrigenTarsenundzweiKlauen,FlügelanlagenindenletztenStadienalsstarreScheidenaufdem 2.und3. Thorax-Segment,zwei
vielgliedrige Cerci (Schwanzanhänge) am Abdomenende, Fortbewegung mit seitlicher
Schlängelbewegung.
InmanchenFamiliensindTracheenkiemenvorhanden,dieamKopf,sogenannte«Halskiemen»,amThoraxanderBasisderSchreitbeineoderamAbdomenendesitzen.Siesind
nichtaktivbewegbar.
Steinfliegenlarven sehen auf den ersten Blick ähnlich aus wie jene der Eintagsfliegen.
LetzteretragendiezumTeilbeweglichenTracheenkiemenstetsamAbdomen,dasinder
RegelmitzweiCerciundeinemTerminalfilamentausgestattetist.EinzigeAusnahmeist
dieGattungEpeorus,beidenendasTerminalfilamentfehlt.ZudembesitzendieTarsender
SteinfliegenlarvenzweiKlauen,jenederEintagsfliegenhingegennureine.Käferlarven
unterscheiden sich von Steinfliegenlarven durch das Fehlen von Flügelscheiden und
Komplexaugen.
Dieeintönigdunkel,braunbisschwarz,seltengelbgezeichnetenImagineshabenFlügelspannweitenvonca.10bis70mm.DieFlügelsindfarblosoderleichtgetönt,dieNervatur
iststetsgutausgebildet.DieVorderflügelsindlangundschmal,dieHinterflügelhaben
einAnalfeld,dasinRuhestellungmehrfachgefaltetist(daherderNamePlecoptera).Die
FlügelwerdenflachüberdasAbdomengelegtoderumfassendiesesleicht.DadurchunterscheidensiesichvondenKöcherfliegen,dieihreFlügelinRuhestellunggiebeldachförmig
überdenKörperlegen.IhrFlug,besondersbeikleinenArten,istflatterndundunbeholfen,
währendgrosseArten(Perlidae)ehersicher,schnellundzielgerichtetfliegen.
DiePhylogeniederSteinfliegenwirdimmernochdiskutiert.Plecopteramitihrenvielen
ursprünglichenMerkmalenkönnteneinebasaleGruppeinnerhalbderPolyneopteraoder
dieSchwestergruppeallerNeopteradarstellen(Zwick,2000,2003).DieheutigegeografischeVerbreitung der Plecoptera, die rezent alle Erdteile mit Ausnahme der Antarktis
besiedeln,wurdestarkvonderKontinentalverschiebunggeprägt.DieeuropäischeFauna
gehörtzurUnterordnungArctoperlaria.RezentgibtesnurzweiÜberfamilien:
• die Perloidea (=Systellognatha), erkennbar an Imagines mit verkümmerten MundwerkzeugenunddeshalbunfähigzurAufnahmegeformterNahrung,mitdenFamilien
Perlodidae,PerlidaeundChloroperlidae.
• die Nemouroidea (=Euholognatha), erkennbar u.a. an den komplexen männlichen
Paraprokten, mit den vier FamilienTaeniopterygidae, Nemouridae, Capniidae und
Leuctridae.
LesPlécoptèresouPerles,n’ontpasdecaractéristiquesexternesmarquantesquipermettent
delesdistinguer.Leurstégumentssontmous,cesontdesNeoptèresavecdessegments
thoraciquesetabdominauxlibrementarticulésetdescerquespluriarticulés.Lamétamorphoseestincomplète(hémimétabolisme)cequiimpliquequelesailessedéveloppentdans
desfourreauxalaireschezlalarveetquelamorphologiechangepeuaveclamétamorphose.
Lalongueurducorpsdesespècesindigènesatteint4à30mm.Leslarvesressemblentaux
adultes,maiss’endistinguentparl’absencedesailes.
LeslarvesdePlécoptèressereconnaissentpardeuxgrandsyeuxcomposés(yeuxà«facettes»,
peuvisibleschezlestrèsjeuneslarves)etengénéraltroisocelles,desantenneslongueset
fines,troispairesdepattesthoraciquesavecdestarsesformésde3articlesetdeuxgriffes
tarsalesàl’extrémitédespattes,deuxcerquesconstituésdenombreuxarticles(enforme
defilaments)etplacésàl’extrémitédel’abdomen,desailessedéveloppantdansdesfourreauxalairesrigidessurles2eet3e segmentsduthorax,unmouvementlatéralducorps
pournager.
Dansquelquesfamillesdesbranchiessontprésentessurlethorax,sousle«cou»,àlabasedes
pattesouàl’extrémitédel’abdomen.Cesbranchiesnepeuventpasêtrebougéesactivement.
Pour le débutant, il y a un risque de confusion avec les larves d’Ephémères qui portent,
elles,desbranchiesenformedefeuillesoudefilamentssurl’abdomen.Celles-cipeuvent
danscertainsgroupesêtrebougéesactivement.EnprincipelesEphémèresportentenplus
desdeuxcerquesunfilamentterminal,saufchezlegenreEpeorusoùlefilamentterminal
manque.Enoutre,chezleslarvesdePlécoptèreslestarsesseterminentpardeuxgriffes,ceux
desEphémèresparuneseule.LeslarvesdecertainsColéoptèrespeuventaussiêtreconfonduescarellesportentdeuxprolongements(larvesdeDytiscidae)àl’extrémitédel’abdomen,
maisceslarvesn’ontjamaisdefourreauxalairesnid’yeuxcomposés.
Lesadultessontdecouleursombreetuniforme,brunsànoirs,rarementavecdesmotifs
jaunâtresetd’uneenvergured’environ10à70mm.Lesailessontincoloresoulégèrement
colorées,avecunenervationbienvisible.Lesailesantérieuressontlonguesetétroites,
lesailespostérieuresontunechampanalqui,aurepos,estrepliéeplusieursfois(d’où
lenomPlecoptera).Lesailessontainsiposéesàplatouendemi-cylindresurl’abdomen.
CecilesdistinguedesTrichoptèresqui,aurepos,posentleursailesentoitsurl’abdomen.
Leurvolest,particulièrementchezlespetitesespèces,voletantetmaladroit,alorsque
lesgrandesespèces(Perlidae)ontunvolplussûr,rapideetdirigé.
LaphylogéniedesPlécoptèresestencorediscutée.LesPlécoptèresprésententdescaractéristiquesprimitivesquilessituentcommegroupedebasedesPolynéoptèresoucommegroupe
sœurdel’ensembledesautresNéoptères(Zwick,2000,2003).Leurrépartitiongéographique
actuelle,aveclacolonisationdetouslescontinentsàl’exceptiondel’Antarctique,découle
delaformationdesdifférentesmassescontinentales.Lafauned’EuropefaitpartiedusousOrdredesArctoperlariés.Seulesdeuxsuper-famillessontaujourd’huiprésentes:
• lesPerloidea(=Systellognatha),caractérisésparlaréductiondespiècesbuccalesau
stadeimaginal(adulte)quiimpliquequelesadultesn’absorbentpasdenourriture
solide,sontreprésentésparlestroisfamillesPerlodidae,PerlidaeetChloroperlidae.
• lesNemouroidea(=Euholognatha),quisedistinguententreautrepardesparaproctes
spécialisés chez les mâles, sont représentés par les quatre famillesTaeniopterygidae,
Nemouridae,CapniidaeetLeuctridae.
10
Plecoptera–Identification
Morphologie der Larve • Morphologie de la larve
WassindPlecoptera?•Qu’est-cequ’unplécoptère?
11
Morphologie der Imago • Morphologie de l’adulte
Antenne
antenne
Antenne
antenne
Tarsus
tarse
Cu
R
Sc
C
R1
r
Prothorax
prothorax
Prothorax
prothorax
R2
rm
R3
Mesothorax
mésothorax
Mesothorax
mésothorax
M
M
AN
Metathorax
métathorax
Metathorax
métathorax
1
2
4
Flügelschneiden
fourreaux alaires
7
Abdomen
abdomen
C
3
5
6
8
Cu
Cu
4
Tibia
tibia
5
M
1
2
Femur
fémur
3
Femur
fémur
9
AN
7
Abdomen
abdomen
8
Tarsus
tarse
1. I. grammatica, Larve
Dorsalansicht • vue dorsale
Hinterflügel
aile postérieure
6
Tibia
tibia
10
9
10
4. P. grandis,
Imago • Adulte
Cercus
cerque
Adern • nervures
C
Costa • costale
Sc
Subcosta • sous-costale
R
Radius • radiale
M
Media • médiane
Cu Cubitus • cubitale
rm, r Queradern • nervures transverses
AN Analfeld • champ anal
Cercus
cerque
Labrum
labre
Frontoclypeus
frontoclypéus
M
Vorderflügel
aile antérieure
Punktaugen
ocelles
Mandibel
Mandibule
Maxille
Maxillarpalpus
palpemaxillaire
Lacinia
Lacinia
Labialpalpus
palpe labial
Komplexauge
œil
Subgenitalplatte
plaque génitale
Paraglossa
paraglosse
Glossa
glosse
Occiput
occiput
Coronalnaht
suture coronale
Frontalnaht
suture frontale
2. I. obscura,
Kopf der Larve • Tête de la larve
Postmentum
postmentum
3. Perla sp.,
Kopf der Larve (Ventralansicht)
Tête de la larve (vue ventrale)
Bauchblase
vésicule ventrale
mentum
mentum labial
5. Abdomen ♀, ventral Isoperla
6. Abdomen ♂, ventral Isoperla
12
Plecoptera–Identification
WassindPlecoptera?•Qu’est-cequ’unplécoptère?
13
Biologie
Biologie
DieEier(Foto1.1),oftHundertebismehrereTausendproWeibchenwerdenimFlug
in Ballen ins Wasser abgegeben, wo diese sofort zerfallen und zu Boden sinken.
Sie entwickeln sich innerhalb von drei Wochen bis drei Monaten. Die Entwicklung
dauertwesentlichlänger,mehrereMonateoderJahre,wennsiedurcheineRuhephase
(Diapause)unterbrochenwird.DieInkubationszeitderEieristartspezifischundhängt
vonderWassertemperaturab.DiefrischgeschlüpftenLarvenunterscheidensichvon
späteren Larvenstadien, weshalb sie nur schwer bestimmbar sind. Die Larvalphase
ist die längste aktive Lebensphase der Plecoptera. Sie dauert bei univoltinen Arten
(eineGenerationproJahr)mehrereMonatebisfasteinJahr,beisimivoltinenArten
(Perloidea) zwei bis fünf Jahre (Foto1.2). Die Zahl der Häutungen beträgt 12 bis 25
(Foto1.3).DieFlügelanlagenentwickelnsichinFlügelscheiden,aufderenOberfläche
allmählicheinaderähnlichesStreifenmusterentsteht(Abb. 180).DurchdiezahlreichenWindungenderenggefaltetenFlügelscheinendieFlügelscheidenkurzvordem
SchlüpfenderImagoschwarz(Foto1.4).
GegenEndedesletztenStadiumsnehmendieLarvenkeineNahrungmehrauf.Zur
Häutung, teilweise bereits Stunden vorher, verlassen die reifen Larven dasWasser
anherausragendenSteinen,Grashalmen,Mauernusw.Mancheentfernensichdabei
oftweitvomWasserunderkletternBaumstämme.Diesgeschiehtbevorzugtinder
Dämmerungodernachts,sodasssievormöglichenFressfeindenbessergeschützt
sind(Foto1.5).DieExuviebleibtnachdemSchlupfaufderUnterlagezurück(Foto2.2).
NachdemdieImagodieLarvenhülleverlassenhat,streckensichdiemilchigtrüben
Flügel senkrecht nach oben und werden anschliessend über dem Rücken gefaltet
(Fotos1.6,2.1).DanachhärtensieraschausundnehmendieartspezifischeFärbung
an(Fotos2.3,2.4).DieAdultenkönnenmehrereWocheninderUfervegetationleben.
DieMännchenbesitzenbereitsnachderEmergenzreifeSamen.SchlüpfendeWeibchenhabenentwederbereitsreifeEierodermüssenfürderenReifungzuerstNahrung
aufnehmen, was mehrere Tage oder Wochen beansprucht. Die Paarung erfolgt
deshalbentwedersofortnachderEmergenzoderentsprechendspäter.InderRegel
schlüpfen die Männchen vor den Weibchen, weshalb zu Beginn der EmergenzperiodeoftmehrMännchengefundenwerden,gegenEndehingegenmehrWeibchen.
Zur Partnerfindung erzeugt das Männchen Trommelsignale, in dem es mit dem
AbdomenaufeinengeeignetenUntergrundklopft.MancheArtenbesitzendazueine
sogenannteBauchblase(Abb. 6).NurunbegatteteWeibchenantwortenaufsolche
Signale mit einem eigenen Klopfsignal, das beim Männchen sofort Suchverhalten
auslöst.SolcheSignalekönnenzurArtbestimmungverwendetwerden(Berthélemy,
1979;Rupprecht,1983).BeiderPaarungreitetdasMännchenauf,legtdasAbdomen
seitlichamWeibchennachuntenundkrümmtdieKörperspitzevonuntenhergegen
dieweiblicheGenitalöffnung(Foto2.5).SklerotisierteStrukturenderAbdomenspitze
helfendabei,dieSubgenitalplattedesWeibchensanzuheben.DieSamenübertragung
geschiehtdurchdieEinführungdesPenisindenGenitaltraktdesWeibchens.Dazu
mussdasMännchendieSubgenitalplatteanheben,wozujenachArtverschiedene
akzessorischeBegattungsorganewieCerci,das9. Sternum,dieHakenderHemitergite,ParaprocteoderEpiprocteeingesetztwerden.
...
Lesœufs(photo 1.1),deplusieurscentainesàplusd’unmillierparfemelle,sontdéposés
envolparpetitsamasàlasurfacedel’eau,aucontactdelaquelleilssedispersentetse
déposentsurlefond.Ilssedéveloppenten3 semainesà3 mois.Ledéveloppementest
bienpluslong,plusieursmoisouannées,silesœufssubissentunepériodederepos
(diapause).Letempsd’incubationdesœufsdépenddel’espèceetdelatempérature
del’eau.Leslarvesquiviennentd’écloresontnettementdifférentesdesstadesplus
âgésetdifficilementdéterminables.Lavielarvaireestlaphaseactivelapluslongue
chez les Plécoptères. Chez les espèces univoltines (une génération par année), elle
durequelquesmoisàpresqueuneannéeetchezlesespècessemivoltines(Perloidea),
2voire5 ans(photo 1.2).Lenombredemuespeutvarierentre12et25(photo 1.3).Au
coursdudéveloppementdesailesdansleursfourreaux,lemotifdesnervuresapparait
ensurface(fig. 180).Al’approchedelamétamorphose,lesailes,chiffonnéesetvisibles
entransparence,sonttellementserréesàl’intérieurdesfourreauxqu’ellesapparaissentnoires(photo 1.4).
A la fin du dernier stade, les larves cessent de s’alimenter. Avant la dernière mue,
parfoisplusieursheuresàl’avance,lalarvesortdel’eauetpeuts’éloignerdeplusieurs
mètrespouratteindreunsupportapproprié(rocher,tronc,mur,piledepont…).Ceci
asouventlieuaucrépusculeoudurantlanuit,lorsqueleursprédateurssontmoins
actifs(photo 1.5).Aprèsl'éclosion,lamuelarvaire(exuvie)resteaccrochéeausupport
(photo 2.2).L’adulteétendensuitesesailesàl’aspectencorelaiteuxverslehautavant
depouvoirlespliersurledos(photos 1.6,2.1)oùellesdurcissentrapidement.Ellesont
alorsprisleurteintespécifique(photos 2.3,2.4).Les adultespeuventvivreplusieurs
semainesdanslavégétationriveraine.
Chezlesmâles,lesgamètessont«mûrs»àl’émergence.Chezlesfemelles,lesœufs
peuvent être «mûrs» avant l’émergence ou nécessiter qu’elles se nourrissent pour
permettrelamaturation,cequipeutprendreplusieursjoursousemainesavantune
possiblefécondation.L’accouplementpeutainsiavoirlieurapidementaprèsl’émergenceoudanslesjoursousemainessuivants.Lesmâlesémergentgénéralementles
premiersalorsquelesfemellessurviventpluslongtemps,cequiexpliqueleplusgrand
nombredemâlescapturésendébutd’émergenceetdefemellesenfind’émergence.
Lesmâlespeuventémettreuntambourinementavecl’abdomenenlefaisantvibrer
surunsupportdurpourattirerlesfemellesdelamêmeespèce.Certainesespèces
possèdentpourcelaunevésiculeventrale(fig. 6).Lesfemellesnonfécondéesrépondentauxmâlesavecunefréquencedetambourinementdifférente,cequiprovoque
immédiatement chez le mâle la recherche active de la femelle. Les appels sexuels
peuventfourniruneaideàl’identificationdesespècestrèsproches(Berthélemy,1979;
Rupprecht,1983).Lorsdel’accouplement,lemâlesetientsurlafemelleetinclineson
abdomenpourquel’extrémitéseglissesousceluidelafemelle(photo 2.5)afinque
sesorganescopulateurspuissents’accrocheràceuxdelafemelle.Ilsoulèvelaplaque
sous-génitaledelafemelle,parfoisàl’aidededifférentesstructuresdesparaproctes,
del’épiprocte,dusternite 9,deshémitergitesoudescerques.Letransfertdesgamètes
peutalorssefaireparintroductiondupénisdanslesvoiesgénitalesfemellesouutilisationdestructuresaccessoires.
...
Schlüssel
der Familien und Gattungen:
Larven
Antenne
antenne
Tarsus
tarse
Prothorax
prothorax
Mesothorax
mésothorax
Metathorax
métathorax
1
2
3
Flügelscheiden
fourreaux alaires
4
Tibia
tibia
5
6
7
Abdomen
abdomen
8
9
10
Cercus
cerque
I. grammatica, Larve
Dorsalansicht • vue dorsale
Femur
fémur
Clé
des familles et genres:
Larves
46
Plecoptera–Identification
SchlüsselderFamilienundGattungen:Larven•Clédesfamillesetgenres:larves
Schlüssel der Familien und Gattungen: Larven
Clé des familles et genres: larves
Paraglossa
paraglosse
1 Maxillarpalpusziemlichkurzundkräftig;GlossasolangwiedieParaglossa(Abb. 7).
Labrum,ClypeusundFronsdurchzweiQuernähteaufdemVorderkopfgetrennt
(Abb. 8, 15). Tarsusglied 3 maximal so lang wie die beiden basalen zusammen
(Abb. 9,10).
Palpemaxillairerelativementcourtetrobuste;glosseaussilonguequelaparaglosse(fig. 7).Labre,clypeusetfrontséparéspardeuxsuturestransversalessur
l’avant de la tête (fig. 8, 15). Article 3 du tarse au maximum aussi long que les
articles 1et2réunis(fig. 9,10).
Glossa
glosse
7. Brachyptera sp.
Kopf (Ventralansicht)
Tête (vue ventrale)
8. Brachyptera sp.
Kopf (Dorsalansicht)
Tête (vue dorsale)
⇒ (Nemouroidea=Euholognatha) 2
• Maxillarpalpuslangundschmal,GlossakürzeralsdieParaglossa(Abb. 3).Clypeus
und Frons sind miteinander verschmolzen, nur eine Quernaht, die das Labrum
abtrennt(Abb. 2).Tarsusglied3ungefährdoppeltsolangwiediebeidenbasalen
Gliederzusammen(Abb. 11).LetzteresindsehrkurzundvongleicherLänge.
Palpemaxillairelongetmince;glossepluscourtequelaparaglosse(fig. 3).Clypeus
etfrontsoudés,seuleunesuturedélimitelelabre(fig. 2).Article 3dutarseenviron
deuxfoispluslongquelesarticles 1et2réunis(fig. 11).Cesdernierssonttrèscourts
etdemêmelongueur.
Frontoclypeus
frontoclypéus
Labrum
labre
Paraglossa
paraglosse
Glossa
glosse
⇒ (Perloidea=Systellognatha) 11
2 AlledreiTarsengliederlang,vonGlied1-3anLängezunehmend(Abb. 9).
Lestroisarticlesdestarseslongs,delongueurcroissantedel’article1-3(fig. 9).
3. Perla sp.
Kopf der Larve (Ventralansicht)
Tête de la larve (vue ventrale)
⇒Taeniopterygidae 3
• Tarsusglied2kürzeralsGlied1oder3(Abb. 10).
Article 2destarsespluscourtquel’article 1ou3(fig. 10).
5
3 Dornenartige Fortsätze auf den Abdominaltergiten; teleskopartige einziehbare
KiemenaufderCoxa-Innenseite(Abb. 12,Foto 4.1).
Une crête de dents dorso-abdominales; des branchies téléscopables sur la face
internedescoxae(fig. 12,photo4.1).
⇒ Taeniopteryx (S./p.88)
• WederFortsätzeaufdenAbdominaltergitennochCoxalkiemen.
Pasdecrêtededentsdorso-abdominalesnidebranchiescoxales.
9. Brachyptera sp., 10. Nemoura sp., 11. Isoperla sp.,
Tarsus • Tarse
4
12. Taeniopteryx hubaulti, Larve
2. I. obscura
Kopf der Larve
Tête de la larve
47
Nemouridae
d1
Schlüssel für die Arten:
Imagines
d2c
d2c
d2b
A
d3
d1
e2
e1
Leuctra
d2a
B
Clé des espèces:
Adultes
C
e3
322-323. Protonemura sp. ♂,
Abdomenende (Ventralansicht und 3/4)
Apex de l’abdomen (vues ventrale et de 3/4)
f1
324. P. nitida ♂,
Epiprokt (Seitenansicht)
Epiprocte (vue latérale)
f2
6
d5
f3
7
d2
d4
8
d1
f4
9
E
A
d3
d1
10
A
A
E
D
d3
d3
B
d6
C
425. L. handlirschi ♂,
Paraprokt (Ventral- und Seitenansicht
Paraprocte (vues ventrale et latérale)
423, 424 Leuctra sp. ♂,
Abdomenende (Dorsal- und Seitenansicht)
Apex de l’abdomen (vues dorsale et latérale)
B
C
C
56, 370. Nemoura sp. ♂,
Abdomenende (Ventral- und Seitenansicht)
Apex de l’abdomen (vues ventrale et latérale)
359. Amphinemura sulcicollis ♂,
Abdomenende (Ventralansicht)
Apex de l’abdomen (vue ventrale)
Cercus • Cerque
Hypoprokt • Hypoprocte
Bauchblase • Vésicule ventrale
Paraprokt • Paraprocte
Innenlappen
lobe interne
d2 Mittellappen
lobe médian
e5
e4
371, 372. Nemoura sp. ♂,
Epiprokt (Dorsal- und Seitenansicht)
Epiprocte (vues dorsale et latérale)
A
B
C
D
d1
e3
d2a SklerotisierteBasis•basesclérifiée
d2b SklerotisierterFortsatz•tigellesclérifiée
d2c HäutigerApex•apexmembraneux
d3 Aussenlappen
lobe externe
d4 Styli
style
d5 Specillum
specillum
d6 Seitenlappen
lobe latéral
E
e1
e2
e3
e4
e5
F
f1
f2
f3
f4
Epiprokt • Epiprocte
Dorsalsklerit
sclérite dorsal
Seitenarm des Dorsalsklerits
branche latérale du sclérite dorsal
Ventralsklerit
sclérite ventral
Skleritspangen des Ventralsklerits
branches latérales du sclérite ventral
Endschuppe
expansion apicale
Abdominaltergite • Tergites abdominaux
Tergitvorderrand
marge antérieure du tergite
Seitenrand
bord latéral
Sklerotisierte Fortsätze
appendices sclérifiés
Pigmentfleck
expansion pigmentée
118
Plecoptera–Identification
Schlüssel für die Arten: Imagines
Clé des espèces: adultes
Perlodidae
Isogenus
InderSchweizeineeinzigeArt,dieausgestorbenist(Lubini&Knispel,2012).Adultvon
mittlererGrösse(15bis17.5 mm).VorderflügelmitmehrerenQueradernzwischenC
undR1(Abb. 74);♂:Tergit10derLängenachgespalten,dorsalohnehakenartigeFortsätze(Abb. 66).Körperdunkelbraun,PronotummedianmitgelberLinie.♀: Subgenitalplattebreit,dasangrenzendeSegmentfastganzüberlappend.(Abb. 92).Köperfarbe
gleichwiebeim♂,abermithelleremAbdomenundhellenFleckenaufdemKopf.
UneseuleespèceenSuisse,considéréecommeéteinte(Lubini&Knispel,2012).Corps
delongueurmoyenne(15à17.5 mm).Aileantérieure:plusieursnervurestransverses
entreCetR1(fig. 74);♂:Tergite 10fendulongitudinalement,sansprolongements
dorsaux recourbés vers l’avant (fig. 66). Corps foncé, une ligne médiane jaune sur
le pronotum. ♀: plaque sous-génitale large et recouvrant presque tout le sternite
suivant(fig. 92).Colorationsemblableau♂avecl’abdomenplusclairetdestaches
jaunessurlatête.
⇒ I. nubecula
SchlüsselfürdieArten:Imagines•Clédesespèces:adultes
119
• Kopf ungefähr gleich breit wie das Pronotum (1,1:1). ♂: Paraproktsklerit apikal
geradeoderleichtgebogen(Abb. 214,215).♀:EiinSeitenansichtvondreikantiger
Form(Abb. 218,219).
Têtepaspluslargeouàpeinepluslargequelepronotum(1,1:1).♂:pointedela
tigelleduparaprocterectiligneoulégèrementcourbe(fig. 214,215).♀:œufàfaces
triangulairesetdeformegénéraletétraédrique(fig. 218,219).
3
2 ♂:Paraproktskleritapikaldünn(Abb. 212).♀:EimitdreieckigemKragen(Ansicht
vonunten),dieRippenberührensichnichtaufderHöhedesKragens(Abb. 216,220).
♂:tigelleduparaproctefine(fig. 212).♀:œufàcollettriangulaireenvuebasale,
arêtesneserejoignantpasducôtéducollet(fig. 216,220).
⇒ jurassicus
• ♂:Paraproktskleritapikalbreit(Abb. 213).♀:EimitkleinemrundenKragen(Ansicht
vonunten),diebreitenRippenberührensichumdenKragen(Abb. 217,221).
♂:tigelleduparaproctelarge(fig. 213).♀:œufàcolletrondetpetitenvuebasale,
arêteslargesserejoignantautourducollet(fig. 217,221).
⇒ intricatus
Perlodes
Vier mittelgrosse bis grosse Arten in der Schweiz mit einer Körperlänge von 14 bis
24 mm(Foto 5.4).Körperdunkelmitgelb-orangenFleckenaufKopfundThorax.Flügel
apikalmitNetzwerk(Abb. 72).Vorderflügel:rundrminserierennichtamgleichenOrt
aufR2(Abb. 72).♂:einigeArtenkurzflügelig.Tergit10nichtgespalten.Paraprokte
dreieckigmiteinemartspezifischgeformtenSklerit(Abb. 212bis215).♀:Sternit8mit
einerbreitenundgrossenSubgenitalplatte.BeidenWeibchensinddieEierartspezifischgeformt,hierzubenötigtmanaberreifeIndividuen.
QuatreespècesenSuisse.Taillemoyenneàgrande(14à24 mm),corpsfoncéavecdes
tachesdecouleurjauneorangesurlatêteetlethorax(photo 5.4).Aileavecunréseau
irrégulierdenervuresàl’apex(fig. 72).Aileantérieure:retrmséparéesàleurarrivéesur
R2(fig. 72).♂:certainesespècesbrachyptères.Tergiteabdominal10entier.Paraprocte
triangulaireportantunscléritecaractéristiquedel’espèce(fig. 212à215).♀:sternite 8
avecuneplaquesous-génitalelargeetgrande.L’observationdesœufs,dontlaformeest
caractéristique,nécessited’avoirdesfemellesmatures.
216. P. jurassicus, 217. P. intricatus, 218. P. dispar, 219. P. microcephalus,
Ei (Seitenansicht) • Œuf (vue latérale)
1 Kopf breiter als das Pronotum (1,3:1). ♂: Paraproktsklerit apikal in Form einer
Sichel,umdieParaproktspitzeherumgehend(Abb. 212,213).♀:EiinSeitenansicht
vonovalerForm(Abb. 216,217).
Tête plus large que le pronotum (1,3:1). ♂: pointe de la tigelle du paraprocte
recourbéeenfaucilleetcontournantlesommetduparaprocte(fig. 212,213).♀: œuf
àfacessubovales(fig. 216,217).
2
220. P. jurassicus, 221. P. intricatus, 222. P. dispar, 223. P. microcephalus,
Ei (Basalansicht und 3/4) • Œuf (vue basale et de 3/4)
212. P. jurassicus ♂, 213. P. intricatus ♂, 214. P. dispar ♂, 215. P. microcephalus ♂,
Paraprokt (Ventralansicht) • Paraprocte (vue ventrale)
Fauna Helvetica
1 MerzB.etal.1998.Diptera-Checklist.370p.[de/fr/it/en]
2 TurnerH.etal.1998.AtlasderMolluskenderSchweizundLiechtensteins.528p.[de/fr]
3 SartoriM.&LandoltP.1999.AtlasdedistributiondeséphémèresdeSuisse.214p.
4 AmietF.1999.Apidae2:Colletes,Dufourea,Hylaeus,Nomia,Nomioides,Rhophitoides,Rophites,
SphecodesetSystropha.220p.[de/fr]
5 CorayA.&ThorensPh.2001.HeuschreckenderSchweiz:Bestimmungsschlüssel-OrthoptèresdeSuisse:
clédedétermination-OrtotteridellaSvizzera:chiavedideterminazione.236p.[fr/de/it]
6 AmietF.etal.2001.Apidae3:Halictus,Lasioglossum.220p.[de/fr]
7 ZauggB.&StuckiP.2003.Pisces-Atlas.234p.[fr/de]
8 LampelG.&MeierW.2003.Hemiptera:Sternorrhyncha-Aphidina,Teil1:Non-Aphidina.312p.[de/fr]
9 AmietF.etal.2004.Apidae4:Anthidum,Chelostoma,Coelioxys,Dioxys,Heriades,Lithurgus,Megachile,
Osmia&Stelis.272p.[de/fr]
10 HausserJ.2005.ClédedéterminationdesGastéropodesdeSuisse-Bestimmungsschlüsselder
GastropodenderSchweiz.192p.[fr/de]
11 WildermuthH.,GonsethY.&MaibachA.2005.Odonata-LesLibellulesdeSuisse.398p.
12 WildermuthH.,GonsethY.&MaibachA.2005.Odonata-DieLibellenderSchweiz.398p.
13 BraunwalderM.2005.Scorpiones.240p.[de/it]
14 PodenasS.etal.2006.Limoniidae&PediciidaedeSuisse.336p.[fr/en]
15 StuckiP.&ZauggB.2005.DecapodaAtlas.56p.[fr/de]
16 LampelG.&MeierW.2007.Hemiptera:Sternorrhyncha-Aphidina,Teil2:Aphididae.526p.[de/fr]
17 BühlerC.etal.2007.AmphibienlarvenderSchweiz-Bestimmung.32p.
18 BühlerC.etal.2007.Larvesd’amphibiensdeSuisse-Clédedétermination.32p.
19 BühlerC.etal.2007.LarvedeglianfibidellaSvizzera-Chiavedideterminazione.32p.
20 AmietF.etal.2007.Apidae5:Ammobates,Ammobatoides,Anthophora,Biastes,Ceratina,Dasypoda,
Epeoloides,Epeolus,Eucera,Macropis,Melecta,Melitta,Nomada,Pasites,Tetralonia,Thyreus,
Xylocopa.272p.[de/fr]
21 MarchesiP.,BlantM.&CaptS.2008.MammifèresdeSuisse-Clésdedétermination.396p.
22 MarchesiP.,BlantM.&CaptS.2008.SäugetierederSchweiz-Bestimmungsschlüssel.396p.
23 AmietF.2008.Vespoidea1:Mutillidae,Sapygidae,Scoliidae,Tiphiidae.86p.[de/fr]
24 LukaH.,MarggiW.,HuberC.,GonsethY.&NagelP.2009.Coleoptera,Carabidae:Ecology-Atlas.680p.
25 SwissLepTeam.2010.DieSchmetterlinge(Lepidoptera)derSchweiz:Einekommentierte,systematischfaunistischeListe.352p.
26 AmietF.,M.Herrmann,A.Müller&NeumeyerR.2010.Apidae6–Andrena,Melitturga,Panurginus,
Panurgus.320 p.
Centresuissedecartographiedelafaune(CSCF/SZKF)
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