Haastia pulvinaris Hook. f.
BOTANICA SISTEMATICA
Lezione 3 – I Procarioti
Alessandro Petraglia
I concetti di piante ed animali erano un tempo equiparati ai due grandi gruppi
sistematico-tassonomici comunemente accettati per i viventi
Regnum vegetabile
Regnum animale
Oggi è noto che questi non sono gruppi naturali
Il regno vegetale non costituisce una comunità
evolutiva e quindi non rappresenta un taxon
Nell’ambito dello studio della botanica sistematica ci occuperemo degli
organismi fotoautotrofi e di quegli organismi eterotrofi che derivano dagli
autotrofi o che sono importanti per comprenderne la filogenesi
I Procarioti
Tutti gli organismi viventi sono raggruppati in tre grandi linee evolutive definite
DOMINI
23 Phyla
4 Phyla
Protista
I Procarioti
Nell’ambito dei gruppi che verranno considerati il taxon di riferimento sarà la
DIVISIONE, che comprende grandi comunità evolutive MONOFILETICHE cioè
derivate da un gruppo ancestrale comune
I loro nomi hanno le
seguenti desinenze:
- phyta
Per gli eucarioti autotrofi
- mycota
Per i funghi
Per ragioni didattiche la trattazione dei gruppi
si basa su due principi fondamentali
Filogenesi
Livello di organizzazione
All’interno dei Prokaryota vengono distinti gli Archaebacteria (o Archaea) e
gli Eubacteria. Nell’ambito degli Eukarya vi sono i mixomiceti e gli
oomiceti, i funghi eterotrofi e i licheni e le alghe eucariote e le piante
verdi terrestri (EMBRYOPHYTA o CORMOBIONTA o CORMOPHYTA).
I Procarioti
Tipo di organizzazione
autotrofi
Alghe procariote
Myxomycota
Oomycota
Acrasiomycota
Funghi mucillaginosi
Eucarioti
Eumycophyta
Glaucophyta
Euglenophyta
Cryptophyta
Chlorarachniophyta
Dinophyta
Haptophyta
Heterokontophyta
Chlorophyta
Rhodophyta
Bryophyta
Pteridohyta
Spermatophyta
eterotrofi e
simbiontici
Eucarya
Cyanobacteria
Prochlorophyta
eterotrofi
Archaea
Bacteria
autotrofi, in parte
eterotrofi secondari
Procarioti
Taxon
Funghi chitinosi
Licheni
Alghe eucariotiche
Embriofite
Cormofite
Piante verdi terrestri
I Procarioti
I procarioti sono gli organismi più abbondanti sul nostro pianeta e si trovano
in tutti gli ambienti acquatici e terrestri, anche più estremi ed inusuali come
gli ambienti privi di ossigeno, le sorgenti termali calde, gli ambienti con pH
molto acido o alcalino, i deserti freddi o caldi, le profondità oceaniche…
Tutti i procarioti sono caratterizzati da un’organizzazione cellulare che li
distingue nettamente dagli organismi eucarioti e che costituisce la ragione
della separazione in gruppi distinti
Molti procarioti sono organismi eterotrofi, altri sono chemioautotrofi e
alcuni fotoautotrofi o fototrofi
I Procarioti
I cianobatteri, conosciuti un tempo come alghe azzurre (o blu-azzurre), sono
gli unici organismi procarioti fotoautotrofi ossigenici, in grado cioè di
produrre ossigeno che viene liberato nell’atmosfera durante l’attività
fotosintetica
Per questa ragione i cianobatteri sono tradizionalmente studiati dai botanici,
anche se oggi sono inclusi nei testi di microbiologia
Tutte le piante terrestri sono caratterizzate dall’avere lo stesso tipo di
fotosintesi basata sulla presenza di clorofilla a, uguali pigmenti accessori e
trasportatori di elettroni localizzati sui cloroplasti
Fotosintesi ossigenica…esiste una fotosintesi non ossigenica?
I Procarioti
Tra i batteri sono presenti altri tipi di fotosintesi basati su meccanismi diversi da quelli
che accomunano i cianobatteri, le alghe, i muschi, le felci, le conifere e le piante a
fiore
Alcuni batteri non hanno, infatti, la clorofilla a, e utilizzano idrogeno solforato come
donatore di elettroni invece dell’acqua, producendo così come prodotto di scarto
zolfo elementare invece che ossigeno molecolare
Tra questi batteri vi sono i BATTERI VERDI e i BATTERI PURPUREI che
contengono molecole definite BATTERIOCLOROFILLE
Nessuno di questi due gruppi contiene entrambi i fotosistemi PS I e PS II, ma solo uno
dei due
In base alle caratteristiche degli apparati fotosintetici dei batteri purpurei e dei
batteri verdi, si pensa che nel corso dell’evoluzione i fotosistemi dei cianobatteri
siano derivati dalla simbiosi tra solfobatteri rossi e verdi
I Procarioti
PHYLUM CYANOBACTERIA
I cianobatteri comprendono circa 2000 specie
Esse svolgono un ruolo ecologico estremamente importante nei cicli del
carbonio e dell’azoto e altrettanto importante è stato il contributo che
questo gruppo di fotoautotrofi ossigenici ha dato nel corso dell’evoluzione
di tutti gli organismi vegetali
La cellula cianofitica è mediamente 5-10 volte più grande della cellula
batterica
La maggior parte dei cianobatteri hanno dimensioni comprese tra 1 e 30 mm,
ma in alcune specie le dimensioni aumentano notevolmente arrivando fino ai
60 mm di Oscillatoria princeps, il più grande procariote noto sul nostro
pianeta
Cyanobacteria
Nella parte centrale ed incolore delle cellule delle alghe azzurre si trovano
tratti di DNA in forma di granuli, bastoncini, reticoli o filamenti
APPARATO CROMATINICO
Equivalente del NUCLEO
La parete cellulare è costituita da MUREINA e manca completamente la
cellulosa
Nelle cianofite si trova spesso all’esterno una GUAINA DI GELATINA che al
microscopio elettronico presenta una struttura fibrosa ed assieme ad amminoacidi e
lipidi contiene anche polisaccaridi
Cyanobacteria
Le membrane fotosintetiche dei cianobatteri, i tilacoidi, non appaiono
come invaginazioni della membrana plasmatica, ma presentano punti di
contatto con essa
I due lati dei tilacoidi dei cianobatteri presentano entrambi delle strutture
emisferiche, i FICOBILISOMI, formati da tre pigmenti accessori alla fotosintesi:
FICOBILINE
FICOERITRINA
Rossa
560-590 nm
FICOCIANINA
Azzurra
610-630 nm
ALLOFICOCIANINA
Azzurra
650 nm
Oltre alla clorofilla a e alle ficobiliproteine tra i pigmenti vi sono anche alcuni
carotenoidi tra i quali b-carotene, zeaxantina, echinone e mixoxantofilla (MAI LUTEINA)
Cyanobacteria
Come sostanza di riserva i cianobatteri contengono
AMIDO DELLE CIANOFICEE
Si tratta di un GLUCANO che viene accumulato
tra i tilacoidi in forma di particelle non visibili
al microscopio ottico
GRANULI DI CIANOFICINA
Piccoli corpi leggermente spigolosi, visibili al
microscopio ottico, che sono costituiti da
polimeri degli amminoacidi arginina e
asparagina che fungono da riserva di AZOTO
GRANULI DI VOLUTINA
Questi granuli costituiti prevalentemente da
polifosfati sono la riserva di FOSFORO della
cellula utilizzati come riserva energetica (ATP)
Cyanobacteria
Organizzazione cellulare
schema cellulare
- prive di nucleo = nucleoplasma (nu)
- sistemi tilacoidali periferici per la fotosintesi (ty)
- pigmenti fotosintetici = clorofilla a
fi
ty
- pigmenti accessori = ficobiline
- sostanze di riserva = polimeri ramificati del glucosio (pg)
ru
pp
- granuli di cianoficina = polimero da Ar e As (cy)
nu
- granuli di volutina (polifosfati) (pp)
- involucro cellulare = plasmalemma + parete cellulare a
più strati
prevalgono pectine e peptidoglicani = mureina
in alcuni casi è presente una guaina organica di gelatina
cy
pg
Cyanobacteria
Organizzazione strutturale
Alcune cianofite sono
UNICELLULARI
CENOBI
Dermocarpa
FILAMENTI NON RAMIFICATI
FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI
FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE
La differenziazione
morfologica che deriva da
queste forme comprende
Merismopedia sp.
Chroococcus turgidus
Cyanobacteria
UNICELLULARI
CENOBI
FILAMENTI NON RAMIFICATI
FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI
FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE
Oscillatoria
Spirulina
Phormidium
Cyanobacteria
UNICELLULARI
CENOBI
Nostoc ellipsosporum
FILAMENTI NON RAMIFICATI
FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI
FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE
CON ETEROCISTI
Anabaena azollae
Cellule differenziate prive di biliproteine e
fotosistema II in grado di ridurre l’N molecolare
atmosferico per l’azione dell’enzima NITROGENASI
Cyanobacteria
UNICELLULARI
CENOBI
FILAMENTI NON RAMIFICATI
FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI
FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE
False ramificazioni
Le false ramificazioni sono costituite da
segmenti emergenti dalla guaina
gelatinosa del filamento madre
Vere ramificazioni
Si formano per per la modificazione del
piano di divisione
Tolypothrix
Cyanobacteria
UNICELLULARI
CENOBI
FILAMENTI NON RAMIFICATI
FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI
FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE
Rivularia bullata
Cyanobacteria
Riproduzione e moltiplicazione
?
La riproduzione delle alghe azzurre avviene per scissione cellulare
Le forme filamentose presentano un accrescimento intercalare per divisione
delle cellule del filamento, con la formazione di pareti trasversali a crescita
centripeta
La moltiplicazione avviene per
frammentazione del filamento
aspecifica oppure per mezzo di
ORMOGONI composti da poche
cellule
Segmenti di filamenti costituiti da poche cellule
giovani e non specializzate che si distaccano dal
filamento madre per produrne uno nuovo
Cyanobacteria
In alcune forme unicellulari il contenuto della cellula
madre ingrossata si divide successivamente in un gran
numero di ENDOSPORE sferiche che,vanno a costituire
altrettanti nuovi individui
Per il superamento dei periodi
sfavorevoli vengono formati gli
ACINETI
Singole cellule resistenti ricche di sostanze
di riserva che presentano una forte crescita
ed ispessimento della parete cellulare e che
germinano formando ormogoni
Cyanobacteria
Sistematica
Classe Cyanophyceae
Sottoclasse Coccogoneae
unicellulari o formano cenobi di poche o molte cellule mai lunghi filamenti
Sottoclasse Hormogoneae
lunghi filamenti e sono suddivise in 3 ordini in base al grado di differenziazione
cellulare
Oscillatoriales
no eterocisti-acineti; no ramificazioni; ormogoni
Nostocales
eterociti; a volte acineti; false ramificazioni; ormogoni
Stigonematales
vere ramificazioni; ormogoni
Cyanobacteria
Ecologia
I reperti fossili e la filogenesi molecolare hanno datato l’origine dei
cianobatteri al Precambriano
Formazioni rocciose di origine biogenica, chiamate STROMATOLITI, sono
state trovate in depositi fossili vecchi 2,7 miliardi di anni
Questi stromatoliti si formarono quando l’ossigeno
non era ancora presente nell’atmosfera primordiale
e si pensa che possano essere stati costruiti da
organismi molto simili ai cianobatteri attuali
Stromatoliti viventi si trovano ancora oggi
nella Shark Bay in Australia
Cyanobacteria
La capacità di molti batteri di fissare l’azoto atmosferico è importantissima
dal punto di vista ecologico
Se nell’ambiente è presente ammonio le eterocisti non si formano, ma se
l’azoto disponibile scarseggia, le eterocisti si sviluppano , fissano l’azoto
e lo trasferiscono alle cellule vegetative vicine
La maggior parte delle specie vive libera, ma alcune formano associazioni
simbiontiche con le piante
Anabaena vive in simbiosi con Azolla e le radici di molte cycadine, Nostoc
con epatiche, antocerote e alcuni funghi
Importantissime sono le specie del genere Trichodesmium che vivono in
mare aperto e sono in grado di procedere alla fissazione dell’azoto (senza
eterocisti) e di arricchire di azoto gli oceani in zone altrimenti prive dello
stesso
Cyanobacteria