COME SI CALCOLA Vm NEL CASO DI UNA
CELLULA PERMEABILE A 3 SPECIE
IONICHE?
Il potenziale di membrana è la media “pesata”
dei potenziali elettrochimici dei singoli ioni
permeanti
Eccitabilità_2
1
Equazione di Goldman-Hodgkin-Katz
 Membrana permeabile a tre specie ioniche: Na+, K+, Cl–
 Ciascuno ione ha un suo coefficiente di permeabilità Px
 Vm si calcola secondo la seguente equazione:
PK[K+]e + PNa[Na+]e + PCl[Cl-]i
RT
ln
Vm =
F
PK[K+]i + PNa[Na+]i + PCl[Cl-]e
Esempio di applicazione dell’equazione di GHK:
PCl = 0
PNa / PK = 0.01
sostituendo:
[K+]e =
4 mM
[Na+]e = 145 mM
[K+]i = 140 mM
[Na+]i = 12 mM
Nota: Nelle condizioni ioniche dell’esempio, i potenziali
di equilibrio calcolati con
l’eq. di Nernst valgono: ENa =
Eccitabilità_2
+63 mV e EK = -90 mV
2
Riepilogo:
IL POTENZIALE DI MEMBRANA A RIPOSO



Il potenziale di riposo della membrana varia tra –40 e –100 mV
ed è determinato da:
1) Canali ionici aperti e selettivamente permeabili ad uno ione
2) Gradiente ionico mantenuto stabilmente da trasporti attivi
Gli ioni influenzano il potenziale di membrana in base alla loro
permeabilità relativa (equazione di Goldman)
Il potenziale di riposo delle cellule eccitabili è più sensibile
alle variazioni di K+ rispetto agli altri ioni. Questo è dovuto alla
maggior permeabilità della membrana al K+ a riposo

Il potenziale di riposo negativo è dovuto all’alta concentrazione
di K+ intracellulare e alla tendenza dello ione a uscire dalla
cellula, scoprendo una carica netta negativa attraverso qualche
canale del K+ aperto a riposo.

Gli altri ioni (Na+ e Cl–) contribuiscono poco al potenziale di
riposo in quanto la membrana (a riposo) è poco permeabile ad
essi (i canali del Na+ e Cl– sono quasi tutti chiusi)

Il contributo dello ione Cl– al mantenimento del potenziale di
riposo è basso e varia a seconda del tipo di cellula

Il trasporto attivo mantiene
i gradienti ionici
Eccitabilità_2
3
COSA SUCCEDE AD UNA CELLULA
ECCITABILE IN CUI LE CONDUTTANZE AL
Na+ E AL K+ CAMBIANO NEL TEMPO?
Eccitabilità_2
4
Segnali elettrici di membrana generati
da variazioni di conduttanze ioniche
1o Esempio: membrana permeabile al K+ a riposo che diventa
permeabile anche al Na+ durante un breve intervallo
A riposo, quando gK = 100 gNa
Vm = –82 mV
Durante la variazione di conduttanza,
quando gNa = gK
Eccitabilità_2
–0.5 mV (calcolato con l’eq. di Goldman)
V5m =
2o Esempio: membrana parzialmente permeabile al K+ e poco al Na+
a riposo che diventa prima molto permeabile al Na+
(per un breve intervallo) e poi molto permeabile al K+
(per un intervallo più lungo)
Eccitabilità_2
6
COME SI GENERANO I SEGNALI ELETTRICI
IN UNA CELLULA ECCITABILE?
Eccitabilità_2
7
PROPRIETÀ ELETTRICHE ATTIVE E PASSIVE
DELLA MEMBRANA CELLULARE
Se iniettiamo corrente (Im) in un neurone per far variare Vm,
cosa succede?
Potenziale di membrana (mV)
Tracce 1-2:
iperpolarizzazione
(rimuovo cariche + dal
citoplasma, risposta
passiva)
potenziale di soglia
Stimolo di corrente (nA)
Traccia 3:
depolarizzazione
(fornisco cariche + al
citoplasma, risposta
passiva)
Traccia 4:
lo stimolo è sufficiente
ad innescare una
risposta attiva:
potenziale d’azione
Im
Vm
Im
cellula
Eccitabilità_2
8
Differenza tra risposte passive e risposte attive
- Nelle risposte passive la variazione di Vm è direttamente
proporzionale allo stimolo di corrente.
- Nelle risposte attive la variazione di Vm è maggiore di quella
che ci si aspetta da una risposta passiva.
- La risposta attiva è una risposta “tutto o niente” (potenziale
d’azione), caratteristica delle cellule eccitabili, che si scatena
quando Vm supera un valore soglia (Vs).
- Durante un potenziale d’azione si aprono dei canali del Na+
che depolarizzano ulteriormente la membrana e attivano in
cascata altri canali del Na+.
Eccitabilità_2
9
PROPRIETA’ DELLE RISPOSTE PASSIVE
Eccitabilità_2
10
Le risposte elettriche passive della membrana sono determinate
da due costituenti strutturali di natura diversa:
• Doppio strato lipidico a cui è associata una capacità elettrica
(proprietà della membrana di accumulare e mantenere separate
le cariche elettriche)
• Canali ionici a cui è associata una conduttanza (inverso della
resistenza) (proprietà di permeabilità della membrana agli ioni)
Circuito elettrico equivalente
della membrana
Eccitabilità_2
11
Risposta del circuito elettrico equivalente
ad una variazione di corrente a gradino
I tempi di risposta passiva sono determinati dai valori di Rm e
Cm e fissano i tempi di risposta dei nostri organi sensoriali,
motorii e cognitivi
t = RmCm = costante di tempo della membrana
tempo necessario affinché il voltaggio raggiunga
il 63% del valore asintotico Vmax
t = RmCm = 1 (kW x cm2) x 1 (mF/cm2) = 1 ms
Eccitabilità_2
12
Appendice:
RESISTENZA DI MEMBRANA
DVm = DI * R
Rm = R x A (resistenza specifica di membrana) =
10  106 Ohm x cm2
G = 1/R = Ix / f.e.m.x (Siemens)
CAPACITÀ DI MEMBRANA
Per un condensatore ad armature piane e parallele:
C= e eo S / d
e = 8.85 10-12 (C/Vm)
eo = 5
d= 50 (Å)
C/S = 10-2 (C/Vm2) = 10-6 (C/Vcm2 ) = 1 mF/cm2
Le membrane biologiche hanno una capacità specifica di
circa 1 mF/cm2
Eccitabilità_2
13