LA MEMBRANA PLASMATICA
- Deve trattenere i materiali in soluzione
nella cellula in modo che essi non
filtrino nell’ambiente esterno
- Deve consentire i necessari scambi di
materiali verso l’interno e verso
l’esterno della cellula
- La struttura molecolare della membrane e
le molteplici funzioni che esse svolgono nella
vita della cellula.
- Trasporto di soluti attraverso le membrane.
COMPOSIZIONE CHIMICA
LIPIDI: Fosfolipidi-sfingolipidi
Colesterolo
Glicolipidi
PROTEINE: Semplici
Glicoproteine
Lipoproteine
Enzimi ( 5’nucleosidasi; ATPasi; fosfatasi
alcalina; adenilato ciclasi; fosfomonoestaerasi)
CARBOIDARTI: acido sialico
In acqua le interazioni delle code idrofobiche e delle teste
idrofiliche generano un doppio strato fosfolipidico.
Le teste sono dirette verso l’esterno, dove interagiscono con
l’acqua che le circonda. Le code sono rivolte verso
l’interno.
Unità lipidiche a una coda
Modello di Gorter e Grendel non spiega le
proprietà della membrana connesse a
 tensione superficiale
Permeabilità dei soluti
Resistenza elettrica
DATI IN DISACCORDO CON IL MODELLO DI
DANIELLI E DAVSON
 Lo spessore della membrana plasmatica è di 6-8nm. Di
questi, 4-5nm sono costituiti dallo strato lipidico, per cui le
proteine devono essere contenute nei restanti 1-2nm
 Non spiega le peculiarità dei diversi tipi di membrana
 Le teste idrofile dei lipidi dovevano essere protette dalle
proteine superficiali all’azione delle fosfolipasi
 La maggior parte delle proteine era insolubile in acqua,
poteva essere estratta solo con l’impiego di solventi organici o
detergenti
 esperimenti evidenziavano la natura fluida della
membrana: proteine e lipidi si muovevano liberamente
dentro il piano delle membrane
GPI: glicosilfosfatidilinositolo
Le proteine periferiche di membrana si
collegano, mediante forze elettrostatiche
deboli e legami idrogeno, alle superfici
della membrana con le porzioni idrofile
delle proteine integrali e probabilmente
con le teste polari dei lipidi di membrana.
Queste proteine possono essere estratte
mediante variazioni del pH o della forza
ionica.
Le proteine ancorate ai lipidi sono unite con
legame covalente a molecole lipidiche incluse
nell’uno o nell’altro dei due strati della
membrana. Sono legate ad un acido grasso o ad
un derivato dell’isoprene chiamato gruppo
prenile.
Numerose proteine situate sulla superficie
esterna sono connesse con legame covalente al
glicosilfosfatidilinositolo, un glicolipide del
monostrato esterno della membrana. Esse
possono essere rilasciate dalla membrana
mediante l’azione dell’enzima fosfolipasi C.
Le proteine di membrana differiscono per la loro
mobilità
Le particelle proteiche portano una netta
carica negativa
SDS, sodiododecilsolfato
PROTEINE DI MEMBRANA E LORO FUNZIONI
 Enzimi [es. glucosio fosfatasi (RE) gliceraldeide-3
fosfodeidrogenasi (GPD)]
 Proteine che trasportano elettroni (es. citocromi, ferroproteine)
 Proteine di trasporto (es. aa e proteine)
 Proteine canale
 ATP-asi di trasporto
 Recettori
 Connessoni (gap junction) tra cellule; desmotubuli
(plasmodesmi)
 Proteine dei pori presenti sulle membrane esterne dei
mitocondri e cloroplasti; i pori dell’involucro nucleare
 Proteine che svolgono un ruolo nella stabilizzazione e nel
modellamento della membrana cellulare (es. anchirina,
spettrina, proteina della banda 4.1 )
GLI ACIDI GRASSI
 Sono indispensabili per la strutture e la
funzione della membrana poiché le loro code di
idrocarburi costituiscono un’efficace barriera
idrofoba nei riguardi della diffusione dei soluti
polari
 La maggior parte degli acidi grassi delle
membrane ha una lunghezza tra 12 e 20 atomi
di carbonio (più frequenti quelli a 16-18 atomi
di carbonio)
 Oltre alle differenze nella lunghezza delle
code di idrocarburi, variano anche per la
presenza e il numero di doppi legami
• Dimostrazione della mobilità dei lipidi all’interno delle
membrane.
• Tecnica: RECUPERO DELLA FLUORESCENZA
DOPO FOTOSBIANCAMENTO
I lipidi sono distribuiti asimmetricamente tra i due
monostrati interno ed esterno(es. glicosfingolipidi solo
nel monostarto esterno; PE, PC, PS, sono più
abbondanti nel monostrato interno)
LE MEMBRANE FUNZIONANO
CORRETTAMENTE SOLO ALLO
STATO FLUIDO
LA FLUIDITA’ DELLA MEMBRANA CAMBIA
CON LA TEMPERATURA: diminuisce quando
la temperatura si abbassa, aumenta quando la
temperatura si innalza.
TEMPERATURA DI TRANSIZIONE (Tm) = la
temperatura alla quale un doppio strato lipidico
gelifica “congela” se raffreddato e diventa di nuovo
fluido (fonde) se riscaldato
Il cambiamento dello stato della membrana è
denominato TRANSIZIONE DI FASE
Per funzionare correttamente una membrana deve
essere mantenuta allo stato fluido, cioè a
temperatura al di sopra del suo valore di Tm.
La fluidità di una membrana dipende
soprattutto dai tipi di lipidi che
contiene(in particolare dalla lunghezza
delle catene degli acidi grassi e il loro
grado di insaturazione)
La temperatura alla quale un acido grasso saturo
fonde aumenta con l’aumentare delle lunghezza
delle catene.
Le membrane che
contengono parecchi
acidi grassi saturi
hanno Tm elevate,
mentre le membrane
con acidi grassi
principalmente
insaturi hanno Tm
basse.
I Lipidi della maggior parte delle membrane
contengono acidi grassi che variano sia per la
lunghezza che per il grado di insaturazione della
catena. Questo assicura che le membrane, a
temperature fisiologiche, si mantengano allo stato
fluido.
La maggior parte degli organismi, sia procarioti che
eucarioti, è capace di regolare la fluidità della
membrana,
principalmente
variandone
la
composizione lipidica (adattamento omeoviscoso dei
poichilotermi: batteri, funghi, protisti, piante, animali
a sangue freddo).
I GLICOLIPIDI e le GLICOPROTEINE di
superficie sono responsabili di:
Riconoscimento cellulare
 Adesione cellulare (nei tessuti e organi)
 Trasporto attraverso la membrana
 Interazione tra le cellule
 Inibizione proliferazione da contatto
Proprietà delle membrane
Definiscono confini esterni di cellule e organelli cellulari e regolano il
traffico di molecole e ioni attraverso questi confini.
Sono:
•Superfici di separazione tra compartimenti
•Superfici di riconoscimento come recettori per ormoni
•Superfici catalitiche
Struttura delle membrane
•simili a fogli (6-10 nm)
•costituite da lipidi e proteine
•non presentano legami covalenti tra le molecole componenti
•asimmetriche
•fluide
La composizione proteica delle membrane da fonti diverse varia più
della composizione lipidica.
Le membrane plasmatiche contengono molte glicoproteine, quelle
degli organelli intracellulari raramente.