La struttura delle membrane biologiche
Le membrane biologiche hanno una struttura a mosaico fluido.
Nel doppio strato fosfolipidico si inseriscono anche proteine e
carboidrati.
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Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010
Compartimenti circoscritti da membrana
Nucleo
Reticolo
Endoplasmatico
Perossisoma
Lisosoma
Apparato
Del Golgi
Vescicola
Mitocondrio
Membrana
plasmatica
Doppio strato (bilayer) lipidico
Bilayer
lipidico
(5 nm)
Molecole
lipidiche
Molecole
proteiche
Funzioni della membrana plasmatica
Ricevere
informazione
Capacità di
movimento ed
espansione
Import-export
di molecole
Proprietà della membrana
1. Barriera Selettiva - Circondare la cellula per mantenere
organelli, enzimi, metaboliti e certi ioni all’interno
2. Contenere sistemi enzimatici – metabolismo energetico ecc.
(mitocondrio)
3. Contenere sistemi di trasporto – portare molecole nutritizie
all’interno e mantenere le concentrazioni degli ioni
4. Contenere siti specifici di riconoscimento – scambio di
informazione
Le componenti della membrana
Lipidi
Proteine
Carboidrati
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Le membrane biologiche sono composte di…
1. Lipidi – il doppio strato lipidico crea una barriera
idrofobica
Per la maggior parte fosfolipidi ma anche glicolipidi e
colesterolo
2. Proteine – conferiscono specificità alle funzioni svolte dalla
membrana
a. Proteine di membrana periferiche legate alla superficie
della membrana
b. Proteine di membrana integrali – contengono domini
idrofobici e idrofilici  anfipatiche
c. Glicoproteine (integrali) – contengono molecole glucidiche
 recettori di superficie
Quali funzioni sono associate ai vari componenti?
Lipidi:
- Barriera idrofobica
Proteine:
- Trasporto Specifico
- Riconoscimento e comunicazione
- Conversione di energia
Carboidrati:
- Riconoscimento e comunicazione
Struttura dei Fosfolipidi
gruppo di testa
polare
(idrofilico)
testa
code
code non
polari
(idrofobiche)
doppio
legame cis
Struttura dei Glicolipidi
Glicocalice
• I glicolipidi sono presenti
membrana plasmatica
nello
strato
esterno
della
• La maggior parte delle proteine della membrana plasmatica
sono glicoproteine
• Le glicoproteine hanno piccole catene
zuccheri (oligosaccaridi) legate ad esse
di
molecole
di
• Proteoglicani sono proteine di membrana che hanno una o
più lunghe catene polisaccaridiche legate
• Tutti i carboidrati delle glicoproteine, proteoglicani e
glicolipidi localizzati sul lato non citosolico della membrane
formano un rivestimento di zuccheri chiamato il glicocalice
• Il glicocalice protegge la surperfice cellulare dal
danneggiamento meccanico e chimico lubrificando inoltre la
superficie assorbendo acqua
Glicocalice
Glicoproteina
transmembrana
Glicoproteina
assorbita
Rivestimento
cellulare
(glicocalice)
glicolipide
Proteoglicano
transmembrana
spazio
extracellulare
Bilayer
lipidico
citosol
Riconoscimento cellula-cellula
• Gli oligosaccaridi della superfice cellulare forniscono ciascun tipo cellulare
con un distinto marker di identificazione
• Il glicocalice è usato nel riconoscimento cellula-cellula
• Particolarmente importante nel mediare le risposte infiammatorie
oligosaccaride
specifico
lectina
cellula endoteliale
neutrofilo
sito d’infezione
Difesa immunitaria
riconoscimento del not self
Struttura del Colesterolo
guppo di testa
polare
struttura
dell’anello
steroideo
rigido e
planare
coda
idrocarburica
non polare
Fluidità della membrana (cont.)
Nelle cellule animali, il colesterolo è usato per modulare la fluidità della
membrana – riempie i buchi tra i nodi delle catene insature
Particolarmente usato nella membrane plasmatica  stretto
impacchettamento  minor fluidità/permeabilità
fosfolipide
colesterolo
Asimmetria del doppio strato lipidico
I due strati hanno composizione differente
- differenti fosfolipidi/glicolipidi tra interno ed esterno
fosfatidilcolina
sfingomielina
colesterolo
fosfatidilserina
glicolipide
Spazio extracellulare
fosfatidiletanolamina
fosfatidilinositolo
citosol
Tutte le membrane biologiche sono bilayers lipidici
Le proteine conferiscono proprietà uniche a ciascun tipo
di membrana
Classi di Proteine di Membrana
ancorate
periferiche
superfice
extracell.
integrali
Superfice
citosolica
ancorate
Topologia di alcune proteine di membrana
nella membrana plasmatica
Type I
Type II
Multi- spanning
Associazione di proteine di membrana
con un bilayer lipidico
Periferche
Integrali
-elica
attaccate
a proteine
legate
a lipidi
Transmembrana
foglietto-
SPAZIO
EXTRACELLULARE
Bilayer
lipidico
CITOSOL
Legame covalente a
molecola lipidica
Legame debole, noncovalente, ad un’altra
proteina di membrana
Proteine di membrana
•
•
Nelle cellule animali, il 50% della massa del plasmalemma sono proteine
Le proteine di membrane hanno molte funzioni:
Trasportatori
Collegamento
Recettori
Enzimi
SPAZIO
EXTRACELLULARE
CITOSOL
Membrane differenti esprimono proteine differenti  funzioni differenti
Il trasporto attraverso la membrana
Le molecole possono
attraversare la membrana
cellulare per trasporto passivo,
seguendo
Il gradiente di concentrazione
tra l’interno e l’esterno della
cellula, oppure passare
attraverso un trasporto attivo,
contro gradiente ma con
dispendio energetico.
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Necessità di Energia
Non richiede ulteriore energia
oltre a quella derivata dal
movimento molecolare
Richiede ATP
ENDOCITOSI
DIFFUSIONE
ESOCITOSI
Diffusione
Semplice
Diffusione
Facilitata
Molecole attraversano
il doppio strato lipidico
Trasporto
Attivo
SECONDARIO
Crea
gradienti
per
Trasporto mediato
da proteine di membrana
Caratteristiche Strutturali
FAGOCITOSI
Trasporto
Attivo
PRIMARIO
Vescicole rivestite
da membrana
Permeabilità del bilayer lipidico
• I gas diffondono rapidamente
• Col tempo, piccole molecole polari non
cariche diffondono attraverso un
bilayer lipidico
gas
piccole
molecole
polari non
cariche
O2
CO2
N2
glicerolo
etanolo
• Molecole solubili nei lipidi tendono
a diffondere
molecole
lipofile
ormoni
steroidei
• Grosse molecole polari non cariche,
molecole polari cariche e ioni non
permeano
grosse
molecole
polari
cariche
amino acidi
glucosio
nucleotidi
ioni
H+,Na+,
HCO3-,K+
Ca2+,Cl, Mg2+
bilayer
lipidico
trasporto attraverso il plasmalemma
alcune molecole sono in
grado di attraversare
libera-mente il bilayer
lipidico
acqua e ioni, a causa
della loro polarità,
passano solo attraverso
canali proteici dedicati
il passaggio di molte sostanze
è consentito dalla presenza di
proteine vettrici che,
modificando la loro
conformazione, «traghettano»
le molecole da un alto all’altro
della membrana
molecole voluminose
come le proteine non
possono attraversare la
membrana
il trasporto contro
gradienti di
concentrazione richiede
energia, come nel caso
della pompa ionica Na-K
Proteine di trasporto
2 principali classi di proteine di trasporto:
Proteine Carrier
Legano il soluto da un lato
della
membrane
e
lo
trasportano dall’altro lato con
un
cambiamento
di
conformazione della proteina
Proteine Canale
Formano pori idrofilici nella
membrana
attraverso
cui
certi ioni possono diffondere
soluto
ione
bilayer
lipidico
sito di legame del soluto
poro idrofilo
L’energetica del trasporto
mediato da Carrier
• Trasporto Passivo
(Diffusione Facilitata)
• Trasporto Attivo
Tipi di trasporto
Diffusione facilitata, secondo gradiente
Trasporto attivo, contro gradiente
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Proteine di Trasporto
Uniporto
Antiporto
Simporto
TRASPORTO ATTIVO
• È richiesta energia metabolica (ATP)
• I soluti si muovono CONTRO un
gradiente di potenziale elettrochimico
Tipi di trasporto attivo
• Trasporto
attivo
primario
• Trasporto
attivo
secondario
Esempio di un trasporto attivo
primario
• Il sistema di trasporto è anche un enzima
capace di idrolizzare l’ATP (una ATPasi)
Il sodio e il potassio attraversano la membrana attraverso specifiche
proteine-canale,secondo gradiente. Tale gradiente viene creato e mantenuto
dalla Na+ /K+ ATPasi
Canale di membrana
del sodio
Na+
Sodio/potassio ATPasi
3Na+
2K+
2K+
Canale di membrana
del potassio
Ruolo della Na+/K+ATPasi
Crea gradienti per Na+ e K+ necessari per:
•Potenziali d’azione
•Potenziali sinaptici
•Potenziali generatori
• I gradienti del Na+ sono importanti per i
trasporti attivi secondari di:
– Soluti organici (glucosio, aminoacidi),
Ca2+, Cl-, H+
TRASPORTO ATTIVO SECONDARIO
I meccanismi di trasporto lavorano insieme
glucosio
Na+
Ambiente
extracellulare
ATPasi
Ambiente
intracellulare
K+
Na+
glucosio
Trasporti attivi secondari
• Spessissimo utilizzano il gradiente
elettrochimico del Na+ come fonte
energetica.
– Cotrasporti e controtrasporti
– Il Substrato si muove contro il suo gradiente
gradiente
– Il Na+ si muove secondo gradiente
2Na+
glucosio
Na+
I-
Trasporti attivi
secondari basati sul
gradiente del Na+
alcuni esempi:
Na+
3HCO3Na+
HPO43Na+
Ca2+
Na+
H+
Na+
K+
2Cl-
Trasporto passivo
(Diffusione Facilitata )
• Non è richiesta energia metabolica
• I soluti si muovono lungo un
gradiente di potenziale
elettrochimico o di concentrazione
combinati a un carrier
Gli “enterociti” prendono il GLUCOSIO e il Na+ dal lume
intestinale e li trasportano fino al sangue grazie a un simporto
Na+/glucosio, una glucosio permeasi (una proteina per la
diffusione facilitata del glucosio), e la Na+/K+ATPasi
Glucosio permeasi
GLUT glucosio
glucosio
SGLT
Na+
Na+
ATP
K+
sangue
Lume
intestinale
Un tipo di trasporto passivo: l’osmosi
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Endocitosi ed esocitosi
Endocitosi
Esocitosi
Le molecole di grandi
dimensioni (come proteine
e polisaccaridi)
possono attraversare la
membrana plasmatica in
entrata e in uscita grazie
all’endocitosi oppure
grazie all’esocitosi.
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