Sistema respiratorio dei volatili
evoluzione peculiarità e criticità
MALATTIE RESPIRATORIE DEL POLLAME
IZS TO, 3 OTTOBRE 2013
Dott. Moshe DAVID
Compiti del sistema respiratorio
negli uccelli
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Approvvigionamento ossigeno
Rimozione CO2
Termoregolazione – frequenza respiratoria
Pneumatizzazione delle ossa
Sostegno al volo su lunghe distanza, ad
altitudini in cui l’aria è rarefatta
Peculiarità del sistema respiratorio
degli uccelli
• Gabbia toracica degli uccelli Poco flessibile
• Ancoraggio muscolare prossimale (sternale) è
estremamente rigido
• Rigidità – diminuzione e fusione di alcune ossa
• Scarsa possibilità di spostamento della cassa toracica
per la respirazione
• Polmoni ridotti e poco dilatabili
• I volatili non possiedono diaframma
• Il più efficace raffrontandolo agli altri S.R. dei Tetrapodi
viventi in ambiente subaereo. (The most complex and
efficient gas exchanger that has evolved in air-breathing
vertebrates)
Peculiarità e criticità del sistema
respiratorio degli uccelli
• Assenza del diaframma
• Pone alla pari le infezioni respiratorie, a
quelle peritoneali e degli organi addominali
Peculiarità del sistema respiratorio
degli uccelli
Composto da:
Polmoni - scambi gassosi
9 sacchi aerei nei polli e 7 nei tacchini
– “mantici”(ventilazione meccanica)
"flow-through ventilazione"
Peculiarità del sistema respiratorio
degli uccelli
• Multicapillarità – capillari aeriferi e sanguinei
• Ventilazione unidirezionale
• Grande volume tidalico (quantità d'aria che viene
mobilizzata con ciascun atto respiratorio non forzato)
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Efficiente attività cardiaca inotropa
Ciclo respiratorio relativamente corto
Grande superficie respiratoria
Barriera tissutale aria-sangue - molto sottile
Emoglobina – maggiore affinità al ossigeno
Comparative Physiology of the Respiratory System in the Animal Kingdom, Olga Carvalho* and Carlos Gonçalves,
The Open Biology Journal, 2011, 4, 35-46
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Peculiarità del sistema respiratorio degli
uccelli
Mancanza di naso
Torace negli uccelli : schiacciato e
compatto - arti vicini al centro di gravità
Cassa toracica molto ampia
Fusione di insiemi di vertebre (Notarium,
Sinsacro, Pigostilo)
Sinsacro
Volume di aria nel polmone quasi
costante.
Notarium
Pigostilo
Dorsale
Più vertebre cervicali di tutti gli altri vertebrati
Struthio camelus
Polmoni
relativamente
piccoli
Solchi profondi
nei polmoni in
prossimità delle
coste
Limitata
capacità
espansiva
(Maina and Nathaniel 2001)
Sistema polmone - sacchi
pneumatici
Polmone Parabronchiale
Flusso Unidirezionale
Partizione eterogenea
le funzioni di ventilazione e lo
scambio di gas sono separati
Sistema:
broncoalveolare
flusso Bidirezionale
Partizione omogenea
Bird vs mammal respiratory system
volume totale del sistema respiratorio degli uccelli, è circa tre
volte quello dei mammiferi
West et al. 2007, Powell e Hopkins 2004
Adeguamento al volo - Riduzione del peso
Perdita dei denti
e del supporto osseo
Rahonavis
Ossa cave o “pneumatiche”
prive di midollo osseo
Perdita della coda
(vertebre)
Wikimedia
Ossa fuse
Rigidità
dello
scheletro
Ovipari
Catabolita - acido urico
Cuore quadriloculare
frequenza cardiaca - circa
400 pulsazioni al minuto nel
pollo
Scheletro degli Uccelli
completamente ossificato
leggero e resistente
Cranio
Cervicale
Colonna vertebrale
Toracica
Lombosacrale
42 vertebre nel pollo
Volo - sollecitazioni allo scheletro
Coste - Gabia toracica
Codrione 5-7 vertebre coccigee terminano con il
pigostilo
Cresta o
Carena Mediana
Mm pettorali
Solida
inserzione
Cinto scapolaree
Cinto pelvico
Sostegno
Cammino
Volo
Riserva di minerali
Cranio
Molto leggero
Ossa saldate
Ampie orbite
Cinetico
Quadrato ed elementi
del palato mobili
Neornithes
Palato duro
Ratiti – Paleognati, elementi ampi
Carenati – Neognati, ridotto
Sistema respiratorio
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1) Narici
2) Opercolo
3) Conche nasali
4) Seno infraorbitale
5) Coane
6) Glotide
7) Trachea
8) Siringe
9) Bronchi
10) Polmoni
11) Parabronchi
12) sacche aeree
Nostrils, (Nares)
RINOTECA MASCELLARE
Cera struttura grassa
alla base del becco
Ranfoteca – strato corneo
GNATOTECA MANDIBOLARE
Gli uccelli possono respirare attraverso la bocca o le narici
2
Difesa meccanica
Le prime vie respiratorie
Hanno il compito di
Filtrare
riscaldare
umidificare l’aria inspirata
Opercolo – tessuto cheratinizzato
Prof. Vincenzo Esposito UNINA
filtra le particelle di grandi dimensioni aria inspirata
Cavità
nasali
Divise in una parte a
destra e una a
sinistra del setto
nasale
Difesa meccanica
Le cavità nasali divise a meta per mezzo del setto nasale
L’aria penetra dalle narici si scalda ed inumidisce nelle prime 2 conche
La conca caudale è collegata dorsalmente con il s. infraorbitale
Avian Medicine, Principles and Application : Ritchie, Harrison & Harrison
Epitelio cilindrico ciliato
Seno
Infraorbitale –
5 diverticoli
Corizza
infettiva aviare
Aperture:
Conca caudale
S.A. Cervicali
Colera
Coperto
esternamente
solo da cute e
sottocute
Fessura coanale
Apertura nella
cavità nasale
Coana, glottide
Palato di tipo
primario:
costituisce la volta
della cavità
orofaringea in cui si
aprono le
narici interne o coane
Laringe
Separa la cavità oro-nasale dalla trachea
Segmenti cartilaginei
- Collegati con
legamenti e muscoli
- Coperti da mucosa
respiratoria
pluristratificata in cui
sono presenti
noduli linfatici
-
Glottide
Pavimento della faringe
I mm laringee si contraggono per aprire il
passaggio dell’aria inspirata nella trachea
tramite la fessura del glottide.
Slit-like Glottis
semplice senza
epiglottide rendo
l’uccelli più
suscettibili ad
inalare corpi
estranei
TRACHEA
allungata e convoluta
2,7 volte più lunga e 1,29 volte più
ampia di quella dei mammiferi
Il volume dello spazio morto tracheale negli uccelli è superiore di
4.5 volte relativamente a mammiferi confrontabili (media)
Trachea - “Dead space”
compensazione con
lenta e profonda respirazione
1. Tracheal lumen
2. Pseudostratified ciliated
columnare epithelium
3. Complete hyaline cartilage ring
Siringe
(Fonazione -'voicebox')
Biforcazione degli
bronchi primari
Polmoni
primary bronchus
tubolari
ad alta efficienza
BRONCHI:
PRIMARI (cartilaginei)
SECONDARI (flaccidi)
“TERZIARI” O PARABRONCHI
Paleopulmonic parabronchi
Neopulmonic parabronchi
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Gallus – 2 gruppi di Parabronchi
Flusso dell’aria unidirezionale – PP
Flusso dell’aria bidirezionale - NP
NP- 15-20% del superficie di scambio
gassoso
• NP – Assente nei pinguini, ben presente
nei Galliformes
Polmone di pollo adulto
Bronchi secondari
Rib impressions
Abdominal air sac
Pabronchi (Silicon rubber casts)
dotted line: Neopulmonic region
Development and Spatial
Organization of the Air Conduits Lateral surface
in the Lung of the Domestic Fowl,
Gallus gallus
variant domesticus
Entrata BP nei SA addominali
A.N. MAKANYA
AND V. DJONOV (9/4/2008)
Volume respiratorio
12%
www.interscience.wiley.com
La rete dei parabronchi
tra i bronchi mediodorsali
e medioventrali
costituisce il tessuto paleopolmonare,
paleopolmonare
Gruppo funzionale caudale
Gruppo funzionale craniale
> O2
> CO2
capillari aeriferi
capillari sanguinei
Atria
FLUSSO DELL’ARIA
Anastomosi - Paleopulmonic Parabronchi (Pr)
diametro: 0.5 - 2.0 mm (Maina 1989,2008)
L’enfisema polmonare non si verifica negli uccelli
l'aria non può rimanere intrappolata nei PB
Welty e Baptista 1988
If
ar
ar
V
Gallus gallus domesticus
A
ar
Struttura fine del paleopneumo
Diffusione gassosa
attraverso l’atria
A – ATRIA
If – Infudibula
ar – Arteriole polmonari
V – Vene
interbronchiali
Duncker
1974
Efficienza
La superficie disponibile per lo scambio gassoso(SAE)
varia con la dimensione uccello
Gli uccelli più piccoli hanno una maggiore SAE per unità di
massa
CA
Groups of 36
infundibula
perforate
the floor of
Atria
Capillari aeriferi Tensione
superficiale molto
elevata per evitare
edema fisiologico
Volume respiratorio
in pollo di 3 Kg 294 ml
Duck paleopulmo
Scambio gassoso – efficienza del
sistema respiratorio (1)
• Per semplice diffusione
• SDSg - superficie disponibile per lo
scambio gassoso
• SDSg - aumenta con la > grandezza dei
volatilli
• Uccelli più piccoli - > SDSg x per unità di
massa
Maina 2008, Dubach 1981
Efficienza del sistema respiratorio (2)–
Spessore barriera aria-sangue < 0.2 µm
Fosfolipidi e proteine evitano l’adesione durante
l’espirazione ed edema “fisiologico”
Epitelio
Membrana basale
Endotelio VS
Emazie
MG Essudato fibrinoso
Flu- Edema , emorragie multifocali
CLMD - Congested and fibrinous
exudate
Allevamenti intensivi
patologie multifattoriali o tecnopatie
Sacchi aerei
Membrane sottili formate da:
lamina epiteliale, di una fila di cellule piatte
una sottile lamina propria, ricca di fibre collagene,
ma scarsa di irrorazione sanguigna
SACCHI AEREI:
2 Cervicali – Seno I.Orbitale (no polmoni)
1 Clavicolare (impari) - Omero
2 Toracici anteriori
2 Toracici posteriori
2 Addominali – Femore
assicurano la ventilazione polmonare e
pneumatizzano gran parte dello scheletro
Sturkie's Avian Physiology - 1999
Compiti dei sacchi aerei
Co2-Ventrobronchi
Ventrobronch
• Non servono per gli scambi
gassosi
• Serbatoi di stoccaggio per l’extraaria.
• Permettono flusso aereo
unidirezionale in senso caudocraniale, attraverso i polmoni
• Pneumatizzano parte delle ossa
lunghe ed una parte delle vertebre.
• Rimuovono l’eccesso di calore
dall’organismo
• Nei maschi, s.a. addominali, vicini
ai testicoli, mantengono una
temperatura ottimale per lo
sviluppo degli spermatozoi
O2- Dorsobronchi
Ossa pneumatiche negli Uccelli
Sezione trasversale osso di uccello:
A - periostio B - strato corticale
lamellare
C - endostio, D - trabecole
E - pori/aperture pneumatiche/
passaggio vasi sanguigni
Scarsa di irrorazione sanguigna e
di sistemi preordinati di
difesa.
Peculiarità e criticità
I sacchi aerei posteriori,
toracici e addominali, sono un
punto vulnerabile
dell’organismo
Essudati fibrinosi
Airsacculitis with caseous exudate
and increased vascularization.
Silvio Pascucci l “1° Corso d’aggiornamento per medici
veterinari ispettori nei macelli avicoli”
Brescia il 17 ottobre 2002
Fisiologia della respirazione
Sturkie's Avian Physiology
Academic Press, 14/ott/1999 - 704 pagine
Espirazione
movimento della gabbia toracica direzione latero- dorsale
expiration
Inspiration
Non esiste diaframma funzionale negli uccelli
Io Sterno si muove ventralmente e cranialmente
6 MM inspiratori
9 mm espiratori
Sistema respiratorio degli uccelli
Necessitano di due cicli respiratori completi
perché l’aria passi attraverso l’intero apparato
respiratorio
Maggior apporto di ossigeno ad ogni atto
respiratorio
I polmoni sono inseriti tra due raggruppamenti
funzionalmente differenziati di sacchi aerei:
un gruppo craniale e un gruppo caudale
Durante l’inspirazione e l’espirazione nelle vie respiratorie si
muove
volume d’aria definito volume tidalico
Lung
– air sacun
system
gruppo craniale
gruppo caudale
Cicli respiratori degli uccelli - I CICLO
Piccola parte dell’aria
inspirata
passa dai SA posteriori
ai polmoni
Scambi gassosi – Capillari aerei
1) Inspirazione: NARICI – CAVITA’ NASALE – LARINGE – TRACHEA –
biforcazione – Mesobronchi - SACCHI AEREI (gruppo funzionale caudale
o posteriore).
2) Espirazione - SACCHI AEREI (gruppo funzionale caudale o posteriore) Ventrobronchi e Dorsobronchi – POLMONI – Parabronchi – Atria CAPILLARI AERIFERI
Flusso controcorrente
Il sangue riceve più ossigeno dall’aria polmonare
e cede più anidride carbonica
Cicli respiratori degli uccelli - II CICLO
L’aria si muove verso il
gruppo funzionale craniale
Tramite i Parabronchi
> BS dorsali
Dal gruppo funzionale
craniale
L’aria si muove verso
la Trachea Esterno
Dorsobronchi e ventrobronchi - diramazione dal bronco principale
Dorsobronchi
Ventrobronchi
Mesobronchi
Bronchi secondari
medioventrali
Bronco principale
Durante i 2 cicli respiratori – continuo flusso
dell’aria unidirezionale attraverso I Parabronchi
Paleopolmonici
Infraclasse
150
250
300
classe
Respirazione
strutture di Sostegno
Riproduzione
classe
340
Hylonomus ?
Jacques Gauthier ,1986
Aves and a sister group, the clade Crocodilia
Archosauri (Tecodonti) Rettili
Flusso d’aria uniderezionale
190 Ma fa
Mesozoico
comprende tre periodi:
Triassico - da circa 240 a 200 milioni
di anni fa
Giurassico - da 200 a 145 milioni di
anni fa
Cretacico - da 145 a 65 milioni di
anni fa.
Ciò che viene dopo - Cenozoico
Megamatrice
analisi filogenetica volta alla ricostruzione
dettagliata delle varie fasi dell'evoluzione degli uccelli dai theropodi
(Andrea CAU)
Ceratosauria
(Gondwana)
Teropoda
• Saurischia
Tetanurae
Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.) (2004). The Dinosauria, Second
Edition. Berkeley: University of California Press, 861 pp.
Origine degli uccelli
Classificazione
• Ordine Saurischia
• Sottordine THEROPODA
• Infraordine Coelurosauria
proto-penne
• Superfamiglia Maniraptora
Deinonychus antirrhopus
tassonomia filogenetica
Origine degli uccelli
CARNIVORI
ERBIVORI
Gli uccelli moderni sono
ora classificati come un
sottogruppo di
celurosauri,
appartenenti ai
maniraptora
INSETTIVORI
CARNIVORI
CARNIVORI
Maniraptora
CARNIVORI
braccia e "mani" allungate
Zanno e colleghi (2009)
Dromaeosauridae
Troodonitidae
Eumaniraptora
• Paraves
1997- Paul Sereno
Maniraptora collegati
a Neornithes
("veri maniraptorani“)
clade che include
Uccelli e Deinonychosauria
1997- Holtz
Avialae
Jacques Gauthier
1986
Deinonychosaurs, Paraves e Eumaniraptora sono generalmente
considerati sinonimi
Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.) (2004). The Dinosauria, Second
Edition. Berkeley: University of California Press, 861 pp.
Nature, Cau, 29/5/13
Sereno
Holtz
Proto-ancestore di tutti gli uccelli
“Ossa Pneumatiche”
Teoria - i sacchi aerei sono evoluti per alleggerire la struttura
ossea, permettendo ai dinosauri di camminare eretti e agli
uccelli a volare.
O'Connor. 2005
Teropode non aviano.
aviano
caudal
Mid-cervical
Cranial thoracic
vertebra
Majungatholus atopus
Grus antigone,
antigone
Cervicothoracic
Right lateral
cervico
Thoracic
vertebra
O'Connor and Claessens, Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation
oin non-avian theropod dinosaurs, Nature 436, 253 - 256 (2005)
Patrick O'Connor and Leon Claessens
(2005)
Passaggio dalla
ventilazione diaframmatica coccodrillo
al sistema dei sacchi aerei degli
uccelli
Coccodrillo
pompa pelvico viscerale divergente
Inspirazione costale +
Pompa epatica con l’ausilio del mm.
diaframmatico.
Spinta dei visceri ventralmente
Rotazione ventrale del pube (mobile)
Incremento della depressione nella
cavità toracica
Coccodrilli - il gruppo di vertebrati viventi
universalmente riconosciuto come il più
strettamente imparentato con Aves
(Brainerd, 1999; Carrier and Farmer,2000a,b; Claessens, 2004a)
“the modern avian air sac
operated pulmonary system
evolved from a dramatically
different and crocodile-like
pelvovisceral pump cannot be
ruled out. But it can be considered
Implausible”
Were the respiratory complexes of predatory dinosaurs
like crocodilians or birds? - Gregory S. Paul