Acari PHYLUM ARTROPODA Subphylum Trilobita + Subphylum Crostacea Subphylum Uniramia Subphylum Chelicerata Classe Chilopoda Classe Diplopoda Classe Arachnida Classe Insecta Classe Merostomata Gli acari Artropodi chelicerati Circa 30000 specie La maggior parte terrestri Presenti forme acquatiche (anche marine di grande profondità) Caratteristiche morfo-biologiche Piccole dimensioni (0,1-1 mm) Fino a 3 cm nelle zecche Corpo con metameria perlopiù scomparsa Appendici boccali peculiari (cheliceri e palpi) 4 paia di zampe (talvolta ridotte a 2) Ecologia degli Acari Specie zoofaghe Specie predatrici Espletano un ruolo di predazione a carico di numerosi artropodi in vari habitat naturali ed antropici Specie parassite Si sviluppano a carico di vertebrati ed invertebrati (ecto o endoparassiti); Vettori di patogeni Specie micofaghe e onnivore Vivono nelle case ed ambienti umidi, nutrendosi di cibi, derrate, detriti e micro-organismi (batteri, alghe, funghi) Specie commensali Vivono sulla superficie corporea di animali (uomo compreso), nutrendosi di sebo, peli, desquamazioni cutanee, senza arrecare in genere fastidi Specie fitofaghe Trituratori Fitomizi Asportazione di brandelli di tessuti Aspirazione dei liquidi cellulari Cheliceri stilettiformi Cheliceri a pinza Specie polifaghe: lesioni cellulari e necrosi gravi Specie mono- oligofaghe: ipertrofie cellulari Morfologia Le regioni del corpo (7 somiti) Prosoma gnatosoma (3 somiti) 6-13 somiti opistosoma podosoma 4 somiti Parti del Prosoma Gnatosoma (=capitulum): fusione dei primi 3 somiti. CHELICERI formati da 2-3 articoli spesso trasformati in stiletti PEDIPALPI fungono da appendici sensoriali Sub-capitulum: coxe fuse dei pedipalpi; solco alimentare preorale, bocca e faringe Sub-capitulum Parti del Prosoma Cheliceri Triturazione / Lesione Conduzione del cibo Immissione di saliva Anche funzione sensoriale Tri-articolati o bi-articolati Chela: digitus fixus (df )(II art.) +digitus mobilis (dm) (III art.) Cheliceri a pinza Cheliceri stilettiformi Funzionamento degli stiletti chelicerali saliva stiletti faringe stiletti Succhi cellulari Azione della pompa Labrum faringe Parti del Prosoma Pedipalpi: 2-6 articoli Coxa, trocantere, femore, patella, tibia e tarso Manipolazione dell’alimento Funzione sensoriale Coxe fuse formano il subcapitulum PEDIPALPI Anche stilettiformi; forniti di sbocchi ghiandolari della seta Parti del Prosoma Podosoma Zampe: 4 paia da ninfa e adulto 3 paia da larva Coxa, trocantere femore, patella, tibia, tarso tarso: empodio, uncini, ventose Locomozione (funzione primaria) Manipolazione dell’alimento Funzione sensoriale importante Opistosoma Genitali esterni Opistosoma Sistema tegumentale •Esoscheletro: cuticola (proteine + N-acetyl-D-glucosamina): epicuticola + procuticola (=esocuticola + endocuticola). •La procuticola è costituita da una matrice proteica ed è attraversata da pori canali. •Epidermide: cellule produttrici dell’esoscheletro, delle setole, etc Sistema muscolare Muscoli scheletrici volontari Muscoli viscerali involontari Sistema respiratorio Di tipo tracheale o di tipo tegumentale (come negli insetti) Tipo tracheale Numero, forma e posizione delle aperture stigmatiche hanno importanza sistematica Le trachee partono dalla superficie, con i peritremi (piega sclerificata del tegumento) Lo scambio di aria tra gli stigmi e l’esterno avviene con i peritremi aperti. Sistema nervoso Sistema nervoso centrale Synganglion o Cerebro: è localizzato nel podosoma 1 coppia di gangli preorali (= sopra-esofagei)+1 coppia di gangli del podosoma + 1 coppia di gangli dell’opistosoma (detti sotto-esofagei). È avvolto da una membrana (neurilemma) Sistema nervoso periferico Fibre nervose che innervano le appendici: cheliceri e pedipalpi (gangli sopra-esofagei) e zampe e genitali (gangli sottoesofagei) Organi di senso Setole (anche porose) tricobotria (altre setole) occhi (4-5 o assenti) Apparato digerente cheliceri, pedipalpi e cavità orale Le parti boccali possono essere molto differenziate nei diversi gruppi in funzione del regime alimentare Sistema digerente: intestino anteriore FARINGE ESOFAGO V. CARDIACA Pompa faringeale nei fitomizi Origine ectodermica Sistema digerente: intestino medio (mesentere) Intestino medio: tratto più voluminoso Presenta vistosi ciechi gastrici Lume rivestito da un epitelio monostratificato a funzione secretrice e di assorbimento. Origine endodermica Sistema digerente: intestino posteriore Intestino posteriore: ampolla rettale Sbocco anale localizzato nell’opistosoma Origine ectodermica Digestione Alimento liquido o solido predigerito extra-oralmente Saliva ad azione digestiva, tossica e che può indurre galle Intestino provvisto di enzimi digestivi: lipasi, proteasi e carboidrasi ph acido o neutro Nel passaggio nell’ultimo tratto dell’intestino viene riassorbita acqua Sistema circolatorio –C. emocelica con movimento dovuto ai muscoli dorsoventrali –Vaso dorsale chiuso posteriormente (solo in alcuni zoofagi) –Emolinfa: acqua, proteine, enzimi, lipidi glucidi, sali minerali, ormoni e cataboliti Sistema escretore sono coinvolti nell’escrezione: – Tubi Mapighiani: da 2 a 4 oppure assenti – Ghiandole coxali: (in assenza di Tm) anche a funzione secretrice (ghiandole salivari) – Intestino posteriore – Prodotti dell’escrezione: guanina e acido urico – La muta permette l’eliminazione di materiale azotato Apparato riproduttore •Femmina: –2 ovari, 2 ovidotti, ovidotto impari e sbocco esterno (caso tipico); talvolta 1 o 2 spermateche. –Sbocco genitale semplice con scleriti circostanti •Maschio: – Produzione di spermatofore trasferimento (diretto / indiretto); – 2 testicoli, due deferenti, 1 dotto eiaculatore con sbocco genitale. Talvolta vescicola seminale. – In alcune specie i cheliceri si trasformano in un organo per il trasferimento degli spermatofori (spermiodattilo) Accoppiamento e fecondazione •Trasferimento indiretto di spermatofori (Eriofidi) •Trasferimento diretto di spermatozoi (accoppiamento) o spermatofori (mediante lo spermiodattilo) Riproduzione: Anfigonia, partenogenesi arrenotoca, telitoca, o raramente deuterotoca. Uova di forma variabile Uova solitamente centrolecitiche a segmentazione superficiale Sviluppo postembrionale Prelarva esapoda all’interno del corion • Larva esapoda • Protoninfa • Deutoninfa • Tritoninfa 4 paia di zampe • Adulto Negli eriofidi tutte le età posseggono solo 2 paia di zampe Stadi di sviluppo di Panonychus ulmi Larva esapoda Femmina protoninfa deutoninfa maschio CICLI BIOLOGICI •Monovoltinismo •Polivoltinismo Fattori che influenzano il voltinismo: •Temperatura •Umidità •Alimento •Fotoperiodo Diapausa (generalmente invernale) nello stadio di uovo o adulto: Viene interrotta da: Viene indotta da: Dopo esposizione a freddo Riduzione del fotoperiodo Condizioni favorevoli Riduzione della temperatura Peggioramento del pabulum Possibilità di quiescenza geotropismo positivo femmine fototropismo negativo Forme di resistenza ad avverse condizioni ambientali • ipopo: deutoninfa priva di apparato boccale e fornita di ventose; presenta metabolismo ridotto. •Femmina adulta fecondata •Diapausa prolungata (Ixodidi) Modalità di campionamento • conta diretta delle forme sull’organo attaccato • raccolta per lavaggio o spazzolamento dei campioni • conta su foglio di carta bianca • metodo della centrifugazione • metodo dell’imbuto di Tullgren e del Berlese Classificazione per posizione degli stigmi Oribatoidea Oribatidae Famiglia Eriophyidae Scudo cefalotoracico Acari vermiformi, molto piccoli (0,1 – 0,3 mm), provvisti di 2 sole paia di zampe in tutti gli stadi. le specie che determinano galle, ipertricomi, scopazzi, rosette ed arrotolamenti sono in genere fitofagi specializzati. Immissione saliva tossica Aumento del metabolismo vegetale e malformazioni di tessuti della pianta Possono trasmettere virus Adattamenti dello gnatosoma: pedipalpi Cheliceri 2 stiletti (in continuazione degli apodemi interni) in cui scorrono: stilettiformi digitus fixus stilettiforme digitus mobilis stilettiforme labrum Altri 2 stiletti pedipalpali ai lati dell’apertura boccale stilettiforme Direttamente implicati nella puntura e nella suzione In totale 9 stiletti tenuti insieme dalla guaina degli stiletti Danni In rapporto all’organizzazione delle appendici boccali Tessuti interessati Tessuto a palizzata epidermide ingiallimenti argentature Reazioni cellulari Tricomi Suberificazioni Rugginosità Galle Famiglia Tetranychidae Vi appartengono acari di piccole dimensioni (< 1 mm) comunemente conosciuti col nome di “ragnetti rossi”, poiché molte specie sono capaci di tessere delle tele, al di sotto delle quali proliferano le colonie. Depongono uova sferiche, inizialmente trasparenti. Non sono noti in rapporto a trasmissioni di virus Tetranychidae Vivono sulla pagina inferiore delle foglie provocando le tipiche alterazioni dovute alle punture e alla suzione del contenuto cellulare del parenchima (punteggiature necrotiche, aspetto rugginoso e disseccamenti fogliari a partire dal bordo). Possono essere colpiti anche i frutti Famiglia Tarsonemidae Acari di piccolissime o piccole dimensioni dal corpo di forma ovale, appiattiti dorsoventralmente. Idiosoma ricoperto da un numero variabile di piastre sclerotizzate. Digitus mobile dei cheliceri stilettiforme e parzialmente retraibile. Palpi estremamente ridotti. IV zampe della femmina 3-segmentate, più sottili delle altre e terminanti con una lunga setola flagellata. IV zampe del maschio spesso più robuste delle altre e terminanti con una robusta unghia tarsale. Maschi forniti di una capsula genitale telescopica fornita di ventose copulatorie Famiglia Tarsonemidae I maschi trasportano le femmine in fase di ninfa quiescente, in attesa della loro maturazione (comportamento di guardia del partner e della sua diffusione) FORESIA Per la loro diffusione questi acari sfruttano anche gli altri insetti (es . Aleirodidi) Famiglia Tarsonemidae deformazioni degli organi verdi, necrosi sugli steli argentatura sulla pagina inferiore delle foglie. rugginosità grigia sui frutti con blocco dell’accrescimento, deformazioni e spaccature in caso di attacco precoce Potenziale biotico ed ecoresistenza Fattori che favoriscono le infestazioni Fattori che sfavoriscono le infestazioni Fattori agronomici: monocoltura Intensità colturale concimazioni Uso di fitofarmaci e irrigazioni fitoregolatori Scelta varietale Biodiversità: complessità biocenotica Scelta varietale Fattori abiotici di contenimento Durata del ciclo biologico Temperatura Variazioni improvvise Umidità relativa Optimum 60% Diffusione della specie Vento e pioggia Se dilavante: irrigazioni a pioggia Luce diapausa fototropismo Phylum Nematoda 50.000 specie conosciute; di piccole o piccolissime dimensioni, sebbene le forme libere possano raggiungere dimensioni superiori al cm e le forme parassite, soprattutto a carico di vertebrati, anche dimensioni grandissime (10 m) diffuse ovunque; la metà delle specie è parassita di piante e animali, uomo compreso. I nematodi sono idrobionti Le specie terricole, come altri microrganismi, sfruttano, per compiere i processi vitali e i movimenti, la pellicola di acqua che circonda le particelle di suolo e le relative microcavità delle stesse. Dispersione attiva Gli spostamenti attivi si riducono a pochi mm al giorno (in 1 anno ca. 1 m). Movimenti verticali determinati da T° e UR Dispersione passiva ACQUA – PIOGGIA – VENTO – UOMO- ATTREZZI Attraverso la dispersione passiva possono spostarsi su lunghe distanze in breve tempo La diffusione delle colture specializzate con l’abbandono delle tradizionali rotazioni hanno favorito la massiva moltiplicazione dei nematodi, cui è spesso attribuito la cosiddetta “stanchezza del terreno” che si evidenzia con vistosi cali produttivi La lotta contro di loro risulta molto difficile a causa del loro ambiente di vita e per la cuticola poco permeabile alle sostanze tossiche. I danni causati dall’attività dei nematodi consistono in una riduzione quantitativa della produzione sia in un peggioramento qualitativo del prodotto raccolto. Presentano il fenomeno della criptobiosi, in presenza di condizioni ambientali avverse, che permette la conservazione per molti anni. STRUTTURA I nematodi fitoparassiti sono generalmente vermiformi; le femmine di alcune specie possono presentarsi piriformi, sacciformi, limoniformi etc. Questo dimorfismo sessuale si riscontra nelle specie sedentarie. Dimensioni: 0.2 – 2 mm Animali non metamerici, a simmetria bilaterale. capo MORFOLOGIA tronco coda maschio La cuticola Tri-stratificata Robusta indeformabile barriera protettrice Costituzione La cuticola è formata da più strati di fibre ad andamento elicoidale incluse in una matrice extra-cellulare di natura proteica (=collagene) piuttosto compatta. Tale struttura ha buona resistenza alla lacerazione Variabilità del tegumento Cuticola ad anelli La cavità del corpo è riempita di fluido sottoposto ad elevata pressione che ne determina il turgore, agendo da antagonista ai muscoli, fungendo così da scheletro idrostatico. Questo fluido sostituisce nella funzione di trasporto i sistemi circolatorio e respiratorio che non sono differenziati. Sistema muscolare Dalla contrazione muscolare dorso- ventrale deriva il tipico movimento ondulatorio dei nematodi. I 4 campi muscolari sono separati dagli ispessimenti cuticolari longitudinali (corde). Le femmine sacciformi vanno incontro alla degenerazione della muscolatura Muscolatura della parete Nei nematodi è la cellula muscolare che invia propri processi verso il sistema nervoso e non viceversa, come in tutti gli altri animali. Sistema nervoso Presenza di anello periesofageo e fibre nervose longitudinali (dorsale, laterali e ventrale) Organi di senso Anfidi: chemiorecettori labiali Anfidi Sono i principali organi di senso dei nematodi; percepiscono i secreti radicali delle piante (entro i 2-3 cm di raggio) e regolano i movimenti verso le piante attraverso un gradiente di concentrazione Fasmidi: chemiorecettori caudali Coinvolti nella ricerca del sesso . opposto fasmide stoma Sistema digerente stiletto La cavità boccale o stoma è variabile; Nei Nematodi fitoparassiti contiene lo stiletto detto stomatostilo (Tylenchidae) oppure l’odontostilo o onchistilo (Dorylaimidae); molto variabili a seconda dei gruppi. Stiletto Bottoni basali L’odontostilo è capace di ritenere Bottoni basali e trasmettere virus. esofago La conformazione del tratto esofageo ha una notevole importanza sistematica. Le variazioni tra i vari gruppi sono numerose. bulbo mediano rabditoide bulbo basale afelencoide dorilamoide tilencoide L’intestino è un tubo rettilineo che occupa gran parte della lunghezza del corpo La superficie microvillare assorbente si trova nel tratto intestinale mediano. Ad esso fa seguito l’intestino retto. Alimentazione nelle specie fitoparassite I nematodi si nutrono esclusivamente di cellule vive perforandole con lo stiletto boccale. Ectoparassita semiendoparassita endoparassita semiendoparassita endoparassita endoparassita sedentario + uova ectofite + uova endofite Semiendoparassiti secondari Esempi di parassitismo radicale Sistema escretore I prodotti del catabolismo vengono eliminati tramite un sistema escretore di tipo semplice (ghiandolare) o dal tipo ad "H“, costituito da due canali escretori che attraversano i cordoni laterali, unendosi centralmente e ventralmente, per sboccare all'esterno attraverso il poro secretore o nefridioporo Sistema ghiandolare poro escretore Sistema ad H Sistema riproduttore Femminile costituite da due rami che confluiscono presso un’unica apertura situata nella metà anteriore del corpo ovario e ovarioli uovo spermateca e spermatozoi vulva utero Sistema riproduttore Maschile L’apertura coincide con il poro anale testicoli spermatozoi deferente L’ apparato copulatore è costituito da una o due spicole rigide oppure da una campana copulatrice formata da due espansioni laterali della cuticola della regione caudale. Gli spermatozoi, trasferiti nel tratto borsa terminale degli ovidotti, sono spicule gubernaculum immobili, perché di flagello. Essi vengono infatti necessariamente a contatto con gli ovociti durante la loro espulsione. Riproduzione e sviluppo I nematodi sono animali a sessi separati, anche se non mancano la partenogenesi e l’ermafroditismo Le uova non superano i 100 μ di lunghezza. Il corion è tristratificato (proteine + proteine / chitina + lipidi) La fecondità dei nematodi fitoparassiti può arrivare a 500 uova) Lo sviluppo embrionale, così come la schiusa, può avvenire sia nel corpo della femmina che dopo la deposizione; Lo sviluppo postembrionale si compie in 4 stadi La muta La prima muta avviene entro l’uovo, quindi l’individuo che sguscia è la larva di seconda età. Fattore di schiusa è la presenza di essudati radicali vegetali compatibili nelle immediate vicinanze. L’accrescimento larvale avviene nel periodo fra le mute poiché essi sfruttano la presenza di una cuticola elastica e non rigida. Durante ogni processo di muta si rinnovano tutte le parti di origine ectodermica (stiletto, stoma, esofago, retto, cloaca, vagina, poro escretore). Dopo l’ultima muta si completa lo sviluppo di tutti gli organi di riproduzione Cicli biologici Nei nostri climi si hanno da 1-2 fino a 5 generazioni all’anno, Periodi sfavorevoli inducono comportamenti conservativi come la quiescenza e la criptobiosi Le forme di conservazione: le cisti Azione dei nematodi sulla pianta I nematodi non si limitano a pungere e aspirare il contenuto cellulare ma iniettano saliva tossica. Doppio danno: meccanico 3-4 punture di stiletto al secondo con formazione di aree necrotiche biochimico Le secrezioni iniettate alterano la fisiologia della pianta con crescita disordinata di cellule e/o lisi delle pareti cellulari con formazione di ipertrofie, iperplasie e sincizi Sintomatologia Sulla parte aerea si hanno sintomi aspecifici: rachitismo ingiallimenti scarsa produttività L’attacco diretto sulla parte epigea provoca: appassimento, arricciamento, distorsioni, striature, necrosi, galle. L’attacco diretto sulla parte ipogea provoca: galle radicali, proliferazioni, distorsioni, lesioni, necrosi Rapporti con gli altri organismi Vettori di pericolose malattie virali dei vegetali Effetto sinergico di alcuni rapporti con microrganismi Le necrosi favoriscono l’instaurarsi di patogeni vari e ne aumentano l’aggressività. Spesso cv R a malattie perdono questa caratteristica se attaccate da nematodi. Es. Meloidogyne + Fusarium Anche i batteri aderiscono facilmente sulla cuticola dei Nematodi per cui approfittano dei punti di penetrazione degli stiletti per colonizzare i tessuti cellulari. Meloidogyne + Agrobacterium tumefaciens Classificazione Proposte su base sistematica oppure su categorie basate sul comportamento biologico nei confronti delle piante ospiti. Divisione tra: specie epigee ed ipogee; queste ultime divise tra specie ecto-,endo- e semiendoparassite con differenziazione delle specie migratrici da quelle sedentarie . Nematodi endoparassiti epigei Ditylenchus dipsaci ; Aphelencoides fragariae (Ord. Tylenchida) larve Penetrano negli organi epigei e talvolta ipogei attraverso stomi e lenticelle sviluppandosi nel tessuto parenchimatico, dove depongono le uova. Migrano spostandosi anche al di fuori dei tessuti vegetali sul velo d’acqua libera. Possono passare ad attaccare anche i semi, in cui si conservano e si diffondono Marciume su cipolla Nematodi endoparassiti sedentari delle radici (Heterodera, Globodera, Meloidogyne) (Ord. Tylenchida) Le larve schiudono stimolate dai diffusati radicali e dopo essersi fissate sulle radici vi penetrano, compiendovi tutto il loro ciclo biologico senza più spostarsi. Già nelle prime fasi di penetrazione l’iniezione di saliva provoca la formazione di cellule giganti su cui il nematode si nutrirà per tutto il ciclo. * Cellule giganti Le femmine per progressivo accrescimento delle gonadi diventano sacciformi e per rottura dei tessuti radicali espongono il loro corpo all’esterno della radice. I maschi rimangono vermiformi Nematodi cistiformi (Heterodera, Globodera) Le femmine a maturità diventano cistiformi. Il corpo sclerificato della femmina, ormai morta, racchiude le larve a loro volta protette dal corion dell’uovo. Le cisti sono organi di conservazione, che possono conservare l’infettività anche per 20 anni, sebbene il potenziale decresca di anno in anno. Caratteri discriminanti: forma della cisti e l’area vulvare. Heterodera Globodera Cisti sferiche Cisti limoniformi Ciclo del nematode cistiforme della patata Nematodi galligeni (Meloidogyne) Gruppo di notevole importanza agraria per i danni causati e la loro elevata polifagia. L’attacco dei nematodi provoca oltre alla formazione di cellule giganti, l’abnorme rigonfiamento dei tessuti con conseguente formazione di galle radicali (molto voluminose in solanacee e cucurbitacee). Le femmine fuoriuscite per radicali non si depongono le gelatinoso sacciformi una volta la rottura dei tessuti trasformano in cisti ma loro uova in un sacco Nematodi galligeni Meloidogyne ciclo Nematodi endoparassiti migratori delle radici Pratylenchus (carciofo, patata) bottoni basali Endoparassiti migratori, noti come “nematodi delle lesioni radicali”; sono spesso associati a funghi patogeni del genere Verticillium. Entrano nella radice dell’ospite per l’alimentazione e la riproduzione, ma si muovono liberamente attraverso i tessuti radicali, abbandonando progressivamente i tessuti ormai necrotizzati fino a fuoriuscirne. L’alimentazione è per lo più confinata alla corteccia della radice. Nematodi ectoparassiti migratori delle radici (Trichodorus) Vivono liberi nel terreno spostandosi continuamente sulle radici su cui si nutrono. Le specie del gen. Trichodorus hanno uno stiletto atipico curvo senza espansioni basali, capace solo di raschiare le cellule causando lacerazioni e imbrunimenti superficiali. Sono collegati alla trasmissione di virosi Manifestazioni virali MEZZI DI CONTROLLO La prevenzione è la migliore difesa dai nematodi. Misure preventive: quarantena & ispezione fitosanitaria risanamento fisico: calore - vapore risanamento chimico: fenamiphos disinfezione attrezzi e mezzi agricoli Mezzi colturali Rotazioni Varietà resistenti Si favorisce il decremento spontaneo delle popolazioni di alcune specie. Es. contro H. schachtii rotazioni con erba medica-graminacee-cipolla; contro G. rostochiensis trifoglio, fragola, graminacee. Piante che emettono essudati non graditi; piante ipersensibili con cellule che muoiono all’atto della penetrazione del nematode di fatto isolandolo e impedendo ulteriori danni. Maggese o set-aside Concimazioni organiche Le sostanze azotate incidono sui nematodi negativamente Mezzi fisici Solarizzazione Efficacia dipende da: T° - film - durata Tale tecnica consiste nel ricoprire il terreno durante il periodo estivo con un film plastico trasparente per circa 3-4 settimane. Lo scopo è ottenere un innalzamento della temperatura del terreno (soprattutto nei primi 10 cm) fino a valori massimi di 40 °C. A tal fine il terreno viene preparato come per una fumigazione ed irrigato fino alla capacità di campo, per favorire una migliore conducibilità termica verso gli strati più profondi Impatto ambientale nullo. Funghi antagonisti termotolleranti sfuggono al trattamento e saranno molto attivi successivamente.
Scarica
