La fotosintesi clorofilliana
La fotosintesi è un insieme di reazioni (compiute da piante,
alghe e alcuni tipi di batteri) durante le quali l’energia della
luce solare viene impiegata per sintetizzare glucosio
utilizzando CO2 ed H2O.
La sintesi di glucosio provoca la fissazione
(organicazione) del carbonio, cioè il passaggio
dalla forma inorganica (CO2) ad una forma organica
Il processo fotosintetico non produce solo glucosio
ma anche ossigeno, che viene liberato nell’atmosfera
L’equazione della reazione di fotosintesi è
6CO2 +6H2O  C6H12O6+ 6O2
Questa equazione è l’esatto contrario di
quella della respirazione cellulare.
Dove avviene la fotosintesi clorofilliana?
La fotosintesi avviene in tutte le parti verdi della pianta ma è
particolarmente intensa nel tessuto a palizzata delle foglie, formato
da cellule ricchissime di cloroplasti.
Il tessuto a palizzata si trova in posizione strategica per sfruttare al
meglio l'energia luminosa che colpisce la foglia sulla pagina superiore.
tessuto a palizzata
La fotosintesi operata dagli organismi eucarioti avviene in specifici
organelli: i cloroplasti.
I cloroplasti contengono sistemi di membrane (tilacoidi) in cui sono
inseriti i complessi proteici che partecipano al processo fotosintetico.
molecola di clorofilla
inclusa nella membrana
grano
membrana del
tilacoide
clorofilla
Il processo fotosintetico consta di due fasi
1) fase luminosa (avviene nei tilacoidi)
2) fase oscura (avviene nello stroma del cloroplasto)
Fase luminosa
l’energia della luce è catturata dai pigmenti di
clorofilla e immagazzinata in ATP e NADPH
Fase oscura
l’energia dell’ATP ed il potere riducente del NADPH
sono utilizzati per ridurre la CO2 a glucosio
La fase luminosa
I pigmenti fotosintetici sono racchiusi in 2 complessi proteici
fotosistema I e II che lavorano simultaneamente
Quando la radiazione luminosa colpisce i pigmenti fotosintetici
(clorofilla) del Fotosistema II, l’energia in essa contenuta
viene convogliata in una speciale molecola di clorofilla detta
centro di reazione.
Questa molecola entra in uno
stato eccitato e libera 2 e- .
Questi 2 e- saranno rimpiazzati
da altri 2 e- provenienti dalla
Clorofilla
e-
scissione dell’acqua in 2H+ e
½ O2 di una molecola H2O
(fotolisi dell’acqua).
Fotosistema
II
Gli elettroni vengono ceduti ad una
proteina accettore primario da cui
passano ad un’altra proteina, accettore
secondario (Q).
Scorrendo attraverso una proteina
canale transmembrana causano
l’estrusione controgradiente
di ioni H+ nello spazio interno del
tilacoide.
Proteina
Accettore
Gli e- arrivano infine nel fotosistema I, dove rimpiazzano 2 eemessi dal fotosistema I, perché anch’esso colpito da radiazione
luminosa.
Gli e- emessi dal fotosistema I
vengono convogliati tramite
un’altra proteina accettore
verso il complesso enzimatico
dove il NADP+ viene
ridotto a NADPH.
Il rientro, secondo gradiente,
degli ioni H+, dallo spazio
interno del tilacoide verso lo
H+
lume tilacoide
stroma del cloroplasto avviene
attraverso una proteina canale
ATP-sintetasi
transmembrana (ATP-sintetasi)
e promuove la formazione di
ATP.
stroma cloroplasto
La fase oscura
L’insieme delle reazioni chimiche cicliche
della fase oscura (ciclo di Calvin) si svolge
nello stroma del cloroplasto.
Ciclo di Calvin
Prima tappa del ciclo di Calvin
In questa serie di reazioni cicliche luce-indipendenti una molecola
di CO2 si lega ad uno zucchero difosfato (5C) il ribulosio difosfato
(RuDP), formando un intermedio instabile (6C).
Questo intermedio è scisso dall’enzima rubisco (ribulosio 1-5
difosfato carbossilasi) in 2 ac. fosfoglicerico (3C).
CO2 + RuDP  [intermedio (6C)]
rubisco

2 ac. fosfoglicerico (3C)
Il fosfoglicerato viene ridotto a gliceraldeide usando il potere
riducente del NADPH e l’ATP generati nella fase luminosa.
Fosfoglicerato
Gliceraldeide + Gliceraldeide
NADPH
ATP
Gliceraldeide
Ribulosio PP
Le molecole di gliceraldeide possono reagire tra loro e formare
RdDP per ricominciare il ciclo.
Sono necessari 6 giri del ciclo e 6 CO2 per ottenere
2 gliceraldeide che, potendo uscire dal ciclo, possano
essere utilizzate per sintetizzare glucosio, aminoacidi
e acidi grassi.
Per fissare, cioè inserire nel ciclo, 1CO2 servono
3ATP e 2NADPH, quindi per produrre una molecola
di glucosio (6C) sono necessarie 18 ATP e 12NADPH.
Organismi autotrofi ed eterotrofi
Autotrofi: in grado di produrre sostanze organiche (zuccheri)
partendo da sostanze inorganiche semplici (CO2 e H2O)
assunte dall’ambiente circostante.
Fotosintetici (piante, alghe): utilizzano come fonte di energia
la luce solare, sfruttano l’H2O come fonte di e- per ridurre
il NADP+ e liberano O2.
Alcuni batteri fotosintetici estraggono gli e- dall’acido solfidrico
(H2S) e quindi non producono O2.
Chemiosintetici: utilizzano come fonte di energia l’energia
liberata da reazioni di ossidoriduzione per ridurre la CO2.
Eterotrofi: non sono in grado di sintetizzare molecole
organiche partendo da sostanze inorganiche semplici,
devono quindi ricavare molecole organiche dall’ambiente
circostante cibandosi di autotrofi, di altri eterotrofi, di sostanze di
rifiuto (saprofiti), o parassitando altri organismi viventi.
Tutti gli organismi ricavano l’energia dalle reazioni di demolizione
(reazioni cataboliche) delle sostanze organiche.
Gli autotrofi sono in grado di sintetizzarle autonomamente
(fotosintesi, chemiosintesi), mentre gli eterotrofi devono assumere in
modo diretto o indiretto dagli autotrofi.