La struttura interna del neurone è simile a quella delle altre cellule dell’organismo
Principali componenti cellulari
Sistema
delle
membrane
interne
• Membrana plasmatica (contiene il citoplasma)
• Reticolo endoplasmatico
liscio
rugoso
• Apparato del golgi
• Lisosomi - vacuoli - vescicole
• Nucleo
Cromosomi
nucleolo
• Perossisomi
• Mitocondri
Microtubuli
• Citoscheletro
Microfilamenti
In azzurro sono marcate le strutture di
maggior interesse per lo studio della
fisiologia del neurone
Filamenti intermedi
(neurofilamenti)
Il sistema delle membrane
A ridosso del nucleo si trova una formazione di dimensioni notevoli (ma variabile
per struttura e dimensione da cellula a a cellula), il Reticolo Endoplasmatico
Reticolo
Endoplasmatico
Rugoso
Reticolo
Endoplasmatico
Liscio
Approssimativamente tra il RE Rugoso e la membrana
plasmatica si trova l’ Apparato del Golgi
Apparato
del Golgi
Reticolo endoplasmatico
liscio
Sistema delle membrane
• Metabolismo dei
carboidrati
Regolazione della
glicemia
• Sintesi dei lipidi
Sintesi degli ormoni
steroidei
• Detossificazione
Metabolismo dei farmaci
psicotropi (meccanismo
dell’assuefazione)
• Immagazzinamento
del Calcio
(reticolo sarcoplasmatico
della cellula del muscolo)
Contrazione
muscolare
In azzurro sono riportate le
funzioni che sono importante
per la fisiologia del Sistema
Nervoso
Reticolo
endoplasmatico
rugoso
Apparato del
Golgi
• Sintesi delle
membrane
Proprietà eccitatorie del
neurone
• Produzione di
vescicole
• Smistamento dei
prodotti
• Secrezione
Vescicole sinaptiche
Le vescicole secretorie (incluse
le vescicole sinaptiche, le quali
contengono i neurotrasmettori) si
originano a livello del reticolo
endoplasmatico rugoso.
Quindi si staccano e migrano
all’apparato del Golgi dove
maturano per migrare infine alla
loro destinazione finale (che sono
le sinapsi, nel caso delle
vescicole sinaptiche)
Le proteine vengono sintetizzate, utilizzando le informazioni degli
RNA messaggeri, sia a livello dei ribosomi liberi (che si trovano nel
citoplasma) sia a livello dei ribosomi associati alle membrane (reticolo
endoplasmatico). La destinazione di queste proteine è differente a
seconda di dove sono state prodotte
Ribosomi
liberi
Ribosomi
associati al
reticolo
endoplasmatico
•
•
•
•
Citoplasma
Nucleo
Mitocondri
Perossisomi
• Proteine di membrana
• Proteine secretorie
Proteine
secretorie
Proteine di
membrana
Il citoscheletro
Il neurone come tutte le altre cellule non può essere rappresentato come un
palloncino pieno d’acqua ma piuttosto come un tendone da circo retto da un
sistema di pali e funi
I pali e le funi della cellula sono costituiti dal citoscheletro.
Il citoscheletro assume nei neuroni una ulteriore funzione, quella di fungere
da ‘binario’ per il trasporto del materiale lungo l’assone
Il citoscheletro è composto da tre diversi tipi di strutture
• Mictrotubuli (Ø 20 nm)
•
•
•
•
Motilità cellulare
Forma della cellula
Movimento dei cromosomi e degli organuli
Trasporto assonale
• Microfilamenti (Ø 5 nm)
•
•
•
•
Scorrimento del citoplasma
Movimento ameboide
Divisione cellulare
Forma della cellula
Filamenti intermedi (Ø 8-12 nm)
(nel neurone prendono il nome di neurofilamenti)
• Supporto strutturale
• Forma della cellula
Neurofilamenti
(cheratine)
Microtubuli
(α e β tubulina)
Microfilamenti
(actina)
Trasporto assonale (o assoplasmatico)
• Anterogrado rapido (410 mm/giorno)
• Trasporta organuli e vescicole
Microtubuli
+
chinesina
• Retrogrado rapido (200-300 mm/giorno) Microtubuli
+
• Trasporta organuli e vescicole
dineina
• Assonale lento – componente lenta (2,5 mm/giorno)
– componente veloce (5 mm/giorno)
• Trasporta enzimi e altre macromoecole
I due tipi di trasporto assonale rapido utilizzano proteine diverse
ATP
Nel 1972 Ochs dimostrò che il
trasporto assonale rapido avviene
alla velocità di 410 mm al giorno
10 ore
8 ore
6 ore
4 ore
2 ore
Distanza in mm
La sua verifica era basata sulla
marcatura radiottiva delle proteine
del soma di motoneuroni che
appartenevano al nervo sciatico e
sulla misura del
fronte di
avanzamento della radioattività
lungo gli assoni in tempi
successivi
Il trasporto retrogrado rapido può essere utilizzato dai virus per
infettare i neuroni e per penetrare la barriera emato-encefalica.
Questo metodo viene ad esempio utilizzato dal virus dell’erpes e
da quello della rabbia
Il trasporto retrogrado viene anche utilizzato dai ricercatori per
tracciare le connessioni tra neuroni
Nel neurone il citoscheletro svolge un’altra funzione importante.
Nel neurone porzioni diverse della membrana plasmatica (ad es quella dei
dendriti, o quella del monticolo assonico o dei nodi di ranvier o della
sinapsi) hanno proprietà molto diverse e svolgono funzioni molto
specializzate (determinate dalla diversa composizione nelle proteine di
membrana)
In assenza di altri fattori la composizione delle
membrane tenderebbe ad uniformarsi in tutto il
plasmalemma
Il citoscheletro impedisce che questo avvenga
ancorando le proteine di membrana in una
certa parte della cellula