La cellula vegetale
Membrana plasmatica: natura a mosaico fluido
8 nm
Lamella mediana
Parete primaria
Parete secondaria
Membrana plasmatica/plasmalemma
LA PARETE CELLULARE
La parete della cellula vegetale è presente nelle
cellule di tutte le piante.
Manca solo in alcuni organismi inferiori quali
alcuni funghi ed alghe.
Funzioni della parete cellulare
1)
permette alla cellula di acquisire una forma definita;
2)
protegge da danni ed infezioni causati dall’attacco di batteri e funghi
patogeni;
3) protegge la cellula da shock omeostatici cioè regola e limita
la quantità d’acqua che la cellula può assumere dall’ambiente
esterno e le impedisce quindi di scoppiare in ambienti con
basse concentrazioni saline;
4) fornisce resistenza e protezione alla cellula per il suo
carattere di scatola rigida;
5) interviene attivamente in molti processi fisiologici (es.
assorbimento, diffusione e trasporto d’acqua, traspirazione,
ecc).
Parete primaria
Lamella mediana
Spazi extracellulari
Plasmodesmi
Nelle piante pluricellulari, la parete della cellula è unita alla pareti
delle cellule adiacenti da uno strato comune detto LAMELLA
MEDIANA.
Questo strato è particolarmente ricco di pectine
Le Pectine sono polisaccaridi costituiti principalmente da polimeri dell’acido
galatturonico (peso molecolare variabile da 20.000 a 400.000), i cui residui carbossilici
sono frequentemente esterificati con alcol metilico
LAMELLA MEDIANA (comune tra 2 cellule contigue):
SOSTANZE PECTICHE + proteine strutturali ed enzimatiche,
Acido pectico
pectine
Il grado di esterificazione con metanolo può variare dal 60% circa , come nel caso della polpa di
mela o della scorza di agrumi, al 10% circa della fragola.
Le pectine sono presenti nelle pareti cellulare delle piante e costituiscono la matrice che
stabilizza le fibrille di cellulosa nei tessuti soffici. Le fonti più abbondanti sono frutta (mele e
agrumi) e verdure (carote, patate..).
Le SOSTANZE PECTICHE sono macromolecole derivate
dalla polimerizzazione dell’ACIDO GALATTURONICO che è
un derivato ossidato dello zucchero galattosio.
Il polimero dell’acido galatturonico è detto ACIDO
PECTICO.
Esistono altre forme chimiche dell’acido pectico es.
pectine (acido pectico che è stato metilato) o pectati di
calcio e magnesio (più catene di acido pectico legate tra
loro da molecole di Ca e Mg).
Acido pectico
Tutte le cellule vegetali hanno una parete sottile detta PARETE
PRIMARIA che si trova tra la lamella mediana e la membrana
plasmatica ed ha uno spessore uniforme, è flessibile, estensibile e
dotata di grande resistenza.
La sua formazione inizia durante la divisione cellulare e si completa
durante la fase di accrescimento per distensione della cellula.
Le microfibrille di cellulosa della parete primaria formano una
tessitura dispersa presentando tutti i possibili orientamenti e sono
immerse nella matrice assai ricca di acqua oltre che di pectine.
PARETE CELLULARE
PARETE PRIMARIA (accrescimento embrionale e per
distensione; si forma a ridosso della lamella mediana): 1)
MATERIALE FIBRILLARE (cellulosa nelle piante superiori, chitina
nei funghi); 2) MATRICE: H2O (70% del peso fresco);
emicellulose, sostanze pectiche, proteine e lipidi
COMPOSIZIONE CHIMICA della PARETE CELLULARE
La parete cellulare è costituita:
MATERIALE FIBRILLARE, costituito da CELLULOSA che forma
un reticolo rigido,
MATRICE (emicellulose, sostanze pectiche, proteine e lipidi)
che riempie gli interstizi del materiale fibrillare.
CELLULOSA
La cellulosa è un polimero del GLUCOSIO che è uno zucchero
a 6 atomi di carbonio.
Le varie molecole di glucosio sono legate tra loro mediante
LEGAMI GLUCOSIDICI b-1,4 cioè le molecole di glucosio sono
ruotate le une rispetto alle altre di 180°.
I disaccaridi di glucosio legati mediante legami b-1,4 sono
chiamati CELLOBIOSIO.
AMIDO
CELLULOSA
La cellulosa viene formata da un complesso proteico enzimatico
detto CELLULOSA SINTASI situato a livello della membrana
plasmatica delle cellule vegetali.
Microfibrille
stratificate
Cellule vegetali
Singola microfibrilla
Molecola di cellulosa
Piante e cellulosa
Cellulosa cristallina
Il numero di molecole di glucosio che
polimerizzano formando la cellulosa è
variabile da 2000 a 15000.
Le molecole di cellulosa sono disposte
parallelamente l’una rispetto all’altra
associate in MICELLE (5 molecole di
cellulosa) le quali poi si associano in
MICROFIBRILLE (circa 1000 molecole di
cellulosa).
A loro volta le microfibrille si associano tra
loro a formare delle MACROFIBRILLE.
Fibre di cellulosa
macrofibrille
microfibrille
Molecole di
cellulosa
Fibre di
cellulosa
macrofibrille
microfibrille
Sulla superficie esterna della cellula vegetale le molecole di
cellulosa formano legami con altri polisaccaridi presenti e ciò
va a costituire una specie di reticolo rigido appiattito e
resistente cioè la COMPONENTE FIBRILLARE della parete
cellulare.
La cellulosa può essere degradata SOLO da alcuni organismi
che sono in grado di scindere il legame b-1,4.
Es. funghi del marciume del legno; alcuni batteri; termiti e
scarafaggi; bovini ed ovini (nel loro apparato digerente ci
sono appositi batteri).
COMPOSIZIONE della MATRICE
Gli spazi tra le fibrille di cellulosa sono occupati dalla MATRICE
costituita principalmente da H2O, e poi da EMICELLULOSE,
SOSTANZE PECTICHE (o sali di acidi pectici es. pectati di Ca o
Mg) e GLICOPROTEINE.
La composizione chimica della matrice varia considerevolmente
tra specie diverse, tra cellule della stessa pianta e durante i
processi di crescita e differenziamento dello stesso tessuto.
Le EMICELLULOSE sono un gruppo eterogeneo di polisaccaridi
ed interagiscono con le fibrille di cellulosa e con gli altri polimeri
della matrice.
Sono costituite da catene lineari di glucosio che hanno
ramificazioni laterali formate da diversi tipi di zuccheri (es.
xilosio, galattosio, fucosio).
GLICOPROTEINE di PARETE: Proteine strutturali (ricche di
aminoacidi quali serina, idrossiprolina e lisina che formano
legami covalenti con le emicellulose) alle quali si legano
molecole di zuccheri in particolare arabinosio e galattosio.
Esistono due principali categorie di glicoproteine di parete:
le ESTENSINE che favoriscono l’estensibilità della parete;
le LECTINE che svolgono un ruolo importante nei processi di
riconoscimento e compatibilità tra le varie cellule (es.
impollinazione e resistenza ai parassiti)
Modello Lamport
Ponti isoditirosinici
Alcune cellule vegetali che devono essere particolarmente
resistenti (es. quelli che hanno funzione meccanica o di
sostegno) presentano la PARETE SECONDARIA.
Nella parete secondaria la percentuale di fibrille di cellulosa è
assai maggiore rispetto alla matrice, specialmente in quelle
con funzione meccanica (es. fibre legnose).
In tali cellule la parete secondaria presenta molti strati
concentrici, in cui l’orientamento delle fibrille presenta una
tessitura parallela ed è diversa da strato a strato. Questa
disposizione permette di resistere alle forze di trazione.
Strati concentrici della parete secondaria
Parete primaria
Lamella mediana
Legami tra
emicellulose
La frequenza dei plasmodesmi può variare da tessuto a tessuto.
La chitina è il componente dello scheletro di insetti e crostacei, delle pareti cellulari di batteri e
funghi. E’un polisaccaride naturale, costituito da un omopolimero di N-acetilglucosammina;
è insolubile in acqua a causa della struttura cellulare rigida e delle forze intramolecolari dei
legami a idrogeno.
CHITINA
Alcune cellule vegetali che devono essere
particolarmente resistenti (es. quelli che hanno funzione
meccanica o di sostegno) presentano la PARETE
SECONDARIA.
Nella parete secondaria la percentuale di fibrille di
cellulosa è assai maggiore rispetto alla matrice,
specialmente in quelle con funzione meccanica (es. fibre
legnose).
In tali cellule la parete secondaria presenta molti strati
concentrici, in cui l’orientamento delle fibrille
presenta una tessitura parallela ed è diversa da strato
a strato. Questa disposizione permette di resistere alle
forze di trazione.
Strati concentrici della parete secondaria
Parete primaria
Lamella mediana
Membrana plasmatica
Parete secondaria pluristratificata
Citoplasma
Parete
primaria
Lamella
mediana
Parete primaria
Lamella mediana
Membrana plasmatica
Tessitura fibrille di cellulosa
Parete secondaria
sclerenchima
Vasi e tracheidi: tessuto conduttore (xilema)
PARETE SECONDARIA (si forma dopo
l’accrescimento per distensione a ridosso della
parete primaria, in senso centripeto per apposizione
di lamelle sovrapposte):
1) MATERIALE FIBRILLARE cellulosa con fibrille
strettamente impachettate e parallele con
orientamento rispetto all’asse longitudinale della
cellula diverso a seconda dei vari strati (95% del
peso fresco),
2) MATRICE (molto scarsa).