I TRASPORTI DI MEMBRANA
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TRASPORTO PASSIVO
•
•
•
non richiede energia
avviene secondo gradiente di concentrazione
tende a dissipare i gradienti di concentrazione
(ioni e molecole passano dal compartimento a
maggior concentrazione verso quello a minor
concentrazione)
avviene in tre modi diversi:
•
1)
2)
3)
Diffusione semplice
Diffusione attraverso canali di membrana
Diffusione facilitata
TRASPORTO ATTIVO
•
•
•
•
•
richiede energia metabolica (ATP)
avviene contro gradiente di concentrazione
crea gradienti di concentrazione
è sempre mediato da proteine di membrana
avviene in due modi diversi:
1) Trasporto attivo primario (direttamente accoppiato
a una sorgente di energia metabolica)
2) Trasporto attivo secondario (indirettamente
accoppiato a una sorgente di energia metabolica)
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IL TRASPORTO PASSIVO
Legge della diffusione di Fick:
J = P (CI – CII)
J = flusso
C = concentrazione
P = permeabilità
DAK
Inoltre, P = x
flusso
D = coeff. di diffusione
K = coeff. di partizione
lipide/acqua
A = area della membrana
x = spessore della membrana
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La diffusione semplice
• La diffusione semplice interessa tutte le molecole di soluto
che interagiscono con il doppio strato lipidico della membrana
• Avviene in due fasi:
1) passaggio della molecola dalla fase acquosa al doppio strato
lipidico (la concentrazione in membrana aumenta all’aumentare
del coefficiente di partizione olio/acqua, K)
2) diffusione della molecola nello spessore della matrice lipidica
(la velocità di trasporto aumenta proporzionalmente al
coefficiente di diffusione della sostanza)
permeabilità della membrana in funzione del coefficiente di
partizione olio/acqua (K)
K=
concentrazione soluto nei lipidi
concentrazione soluto nell’H2O
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La diffusione semplice ha una cinetica di non saturazione
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La diffusione attraverso canali ionici
Ioni e piccole molecole
cariche diffondono
attraverso canali ionici:
proteine integrali di
membrana (composte da
più subunità)
Possono essere attivati da:
- variazioni di potenziale
della membrana
- stimoli meccanici, temperatura (caldo, freddo) , H+
- molecole agoniste
neurotrasmettitori
secondi messaggeri
Si distinguono in base:
- alla loro selettività per gli ioni: Na+, K+, Ca2+ e Cl- ai tipi di molecole che li bloccano: tossine animali, di-idropiridine
ioni metallici (Cd2+, Ni2+),…
(bloccanti selettivi)
- ai tipi di molecole che li attivano: ACh, GABA, NMDA
(agonisti)
Ca2+, ATP, cAMP, cGMP
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I canali ionici voltaggio-dipendenti
Nel caso dei canali del Na+ e Ca2+ voltaggio-dipendenti, la
subunità proteica principale (a1):
• forma il poro centrale la cui apertura determina il passaggio
di ioni
• possiede il filtro di selettività
• possiede il sensore di voltaggio
Le subunità a1 dei canali del Na+ e Ca2+
E DEL Ca2+
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La subunità a1 dei canali ionici V-dipendenti:
il sensore del voltaggio
e il filtro di selettività
poro del canale
(P-loop)
S5
S4
S6
diametro: 4-10Å
permeazione
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- I canali del Na+ e Ca2+ possiedono subunità accessorie
- Le subunità accessorie (b, g, a2-d) regolano:
 il grado di espressione della subunità α1 in membrana
 le cinetiche di apertura, chiusura ed inattivazione
Esempio: il canale del Ca2+
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La diffusione facilitata
• Mediata da trasportatori (carriers) di membrana:
- uniporto (1 solo soluto)
- co-trasporto (2 soluti nella stessa direzione, simporto)
- contro-trasporto (2 soluti in direzione opposta, antiporto)
• Specifica per il trasporto di aminoacidi e zuccheri
Il trasportatore (uniporto) del glucosio GLUT
1 - Specificità per il substrato
2 - Cinetica di saturazione
3 - Molecole con struttura simile competono per lo stesso
trasportatore
Un esempio: l’assorbimento di glucosio
Cellula dell’epitelio intestinale
SGLT1: trasportatore sodio-glucosio: utilizza il gradiente di Na+
per trasportare attivamente glucosio o galattosio nelle cellule
epiteliali intestinali (2:1).
GLUT2: trasportatore del glucosio (membrana basolaterale)
e nelle cellule epatiche, renali e degli isolotti pancreatici
GLUT5: trasportatore specifico per il fruttosio
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