I lipidi di membrana presentano una struttura di base comune a tutti
che conferisce loro proprietà complessive analoghe:
ANALOGIA
Tutti i lipidi sono molecole ANFIPATICHE a causa della
coesistenza di parti dotate di proprietà diverse
TESTA: è costituita dal gruppo fosfato e dai residui
glicidici ed è la sede di cariche elettriche unitarie o
parziali; essa costituisce, quindi, nella molecola una
regione polare ed idrofila;
CODA: è costituita dalle catene idrocarboniose e
pertanto è sempre apolare ed idrofoba.
Tutto ciò consente ai lipidi di membrana di organizzarsi
insieme in una struttura sopramolecolare coerente.
La coesistenza di regioni idrofile ed idrofobe ha conseguenze
importanti:
A. PELLICOLA MONOMOLECOLARE
Quando versiamo una preparazione di molecole lipidiche sulla
superficie dell’acqua, solvente polare, esse tendono ad assumere
una posizione ordinata ponendo le teste idrofile a contatto con
l’acqua e rigirando le code idrofobe rivolte verso l’alto fuori dal
contatto con l’acqua.
A. PELLICOLA MONOMOLECOLARE
Questo tipo di disposizione permette al
sistema difasico acqua-lipidi di formare al suo
interno il maggior numero possibile di
interazioni elettrostatiche tra raggruppamenti
polari
•Acqua-Acqua - Acqua-Teste - Teste-Teste
e contemporaneamente il maggior numero di
interazioni idrofobiche tra le regioni non polari
dei lipidi
•Code-Code.
Tale disposizione è termodinamicamente favorita perché
contribuisce a diminuire il contenuto di energia libera del sistema
e viene perciò assunta spontaneamente.
La coesistenza di regioni idrofile ed
idrofobe ha conseguenze importanti:
Formazione di strutture a geometria
tridimensionale:
B. MICELLE e
C. LIPOSOMI.
Tali associazioni sopramolecolari si formano nel
momento in cui forziamo le molecole lipidiche a
penetrare dalla superficie entro la massa d’acqua
agitando, per esempio, energicamente il miscuglio
acqua-lipidi.
B. MICELLE
Sono aggregati sferoidali di molecole lipidiche orientate
con le teste polari verso la superficie e, quindi, a contatto
con l’acqua circostante e con le code idrofobiche disposte
tutte verso l’interno dello sferoide a costituire un
ambiente interamente idrofobo dal quale le molecole
d’acqua sono escluse.
C. LIPOSOMI
Sono strutture più grandi e più complesse rispetto alle micelle. Sono
costituite da un doppio strato di lipidi a disposizione ordinata in cui
le teste polari, idrofile, delimitano una superficie esterna ed una
interna, mentre le code apolari costituiscono una barriera idrofoba
interposta fra le superfici.
I liposomi possono così rimanere nell’acqua ed ospitare un
contenuto acquoso che rimane escluso dal contatto con
l’ambiente esterno.
I liposomi costituiscono un modello
semplificato, ma plausibile dal punto di
vista chimico-fisico, della membrana
cellulare eucariotica nonché di quelle
intracellulari.
LISOSOMI
NUCLEO
La dimostrazione fu offerta negli anni ‘20 da Gorter
e Grendel.
Dopo aver estratto i lipidi dalle membrane
eritrocitarie, osservarono che versandoli sulla
superficie dell’acqua, se ne potevano ottenere
foglietti a singolo strato aventi una superficie
approssimativamente doppia rispetto a quella degli
eritrociti dai quali erano estratti. Ciò indicò, quindi,
che nelle membrane eritrocitarie di origine le
molecole lipidiche non potevano costituire uno strato
semplice, bensì un DOPPIO STRATO.
Il foglietto lipidico a doppio strato è una
struttura stabile, ma dinamica, dotata di
consistenza fluida ed una spiccata
asimmetria di composizione che rende le
superfici funzionalmente differenti:
1. STABILITA’
2. FLUIDITA’
3. ASIMMETRIA
1. STABILITA’
Essa è dovuta alle forze non covalenti che associano
tra loro i componenti lipidici:
•
Interazioni idrofobiche tra le code non polari;
•
Legami elettrostatici deboli fra le teste polari;
•
La presenza dell’acqua, su entrambe le superfici del
foglietto, che forma con le proprie molecole polari il
caratteristico reticolo elettrostaticamente aderente
alle teste polari dei lipidi, contribuisce a rendere la
disposizione ordinata dei lipidi termodinamicamente
vantaggiosa e quindi più stabile.
2. FLUIDITA’
Essa dipende:
• Dall’assenza di legami covalenti tra le molecole
lipidiche
• Dalle caratteristiche degli acidi grassi che
entrano nella composizione dei lipidi
PROPRIETA’ DISTINTIVE DEGLI ACIDI GRASSI
Essi differiscono per:
• la lunghezza della catena carboniosa: da 14 a
20 atomi di carbonio;
• la presenza (es. acidi grassi insaturi) o
l’assenza (es. acidi grassi saturi) nella catena
carboniosa di doppi legami.
1) Conformazione di catene lipidiche sature a
disposizione rettilinea
2) Conformazione di catene lipidiche insature con
angolatura rigida
Conseguenze della lunghezza della catena e della
presenza di doppi legami sulla fluidità della
membrana:
•Il numero di interazioni idrofobiche possibile tra le
catene brevi sature è minore di quello che può stabilirsi
tra le catene lunghe sature e di conseguenza le molecole
che si associano mediante interazioni tra catene brevi
sature sono meno saldamente unite
•I gomiti presenti nelle catene insature contribuiscono
ad aumentare lo spazio di separazione tra le molecole
contigue
Così nei due casi costituiti da catene brevi sature e
catene insature, le molecole adiacenti non possono legarsi
strettamente le une alle altre
DENSO
-- DENSO
---DENSO
La fluidità della membrana aumenta
progressivamente con le catene brevi sature e le
catene insature (< Densità ossia > Fluidità) !
Metodi Fisici per la Valutazione della Fluidità della
Membrana, un esempio
Risonanaza di Spin Elettronico
In un foglietto artificiale, lo spostamento di singole
molecole lipidiche viene rilevato mediante la
coniugazione di raggruppamento chimico
contenente un elettrone spaiato.
I risultati dimostrano che i lipidi di
membrana eseguono:
•Rapidi e continui movimenti di rotazione
su se stessi
•Rapidi e continui movimenti di traslazione
sul piano della membrana
I risultati dimostrano che:
•I lipidi di membrana non eseguono movimenti di
capovolgimento che potrebbero portare le
molecole ad uscire dallo strato in cui sono
contenute per penetrare nello strato opposto del
foglietto
•L’impulso energetico richiesto perché la testa
polare della molecola superi l’ostacolo, costituito
dalle code idrocarboniose, è talmente grande che
tali movimenti sono praticamente inesistenti!
3. ASIMMETRIA
• L’asimmetria del foglietto lipidico è dovuta alla
ineguale distribuzione dei diversi tipi di molecole
lipidiche tra i due strati del foglietto, ciascuno
dei quali ha una sua composizione specifica
• Una volta precostituita all’atto della biogenesi,
l’asimmetria viene mantenuta definitivamente
grazie all’impossibilità dei lipidi di capovolgersi
Spazio Extracellulare: fosfatidilcolina, sfingomielina,
colesterolo e glicolipidi
Versante Citosolico: fosfatidilserina, fosfatidilinositolo,
fosfatidiletanolamina e colesterolo
COMPONENTE PROTEICA
La presenza delle proteine nelle membrane cellulari
è chiaramente indicata dai risultati dell’analisi della
loro composizione, ma è anche indirettamente
suggerita dalla localizzazione, nelle membrane, di
attività tipiche delle molecole proteiche quali ad
esempio la funzione enzimatica.
1. Quali sono i meccanismi utilizzati per associare
le proteine alla membrana?
2. Quali sono le interazioni che le proteine
contraggono con il foglietto lipidico?
A tale scopo si utilizzano:
• Tecniche di tipo estrattivo
• Tecniche di visualizzazione
Tecniche di Tipo Estrattivo
Mediante l’utilizzo delle tecniche di tipo
estrattivo ci si propone di separare le
proteine dalla membrana e di dedurre il
meccanismo della loro associazione al
foglietto lipidico dalla natura dei mezzi
necessari per separarle
Tecniche di Visualizzazione
Esse si attuano mediante l’impiego del
microscopio elettronico consentendo così
di precisare i rapporti spaziali tra proteine
e foglietto lipidico.
Classificazione delle Proteine di Membrana
• Proteine Superficiali o Estrinseche
• Proteine Integrali o Intrinseche
Proteine Superficiali o Estrinseche
•
•
Questo tipo di proteina ( 1 ) lega la sua superficie
a quella formata dalle teste polari giustapposte dei lipidi,
oppure
alla regione polare di altre molecole inserite tra i lipidi ed
affacciate sulle superfici della stessa membrana cellulare.
Proteine Superficiali o Estrinseche
Esse possono essere separate ed estratte da
preparazioni di membrana mediante
trattamento con soluzioni saline ad elevata
forza ionica al fine di rompere i legami polari
non covalenti ovvero le interazioni deboli di
natura elettrostatica
Proteine Integrali o Intrinseche
Le proteine intrinseche (2) sono, come i lipidi di membrana,
molecole anfipatiche in grado di legare la loro regione non polare
alle code non polari dei lipidi mediante interazioni idrofobiche,
mentre le porzioni polari si affacciano verso l’una o l’altra o verso le
entrambi le superfici della membrana; esse possono essere, quindi,
esposte sia sul versante extra che intracellulare.
Proteine Integrali o Intrinseche
Esse possono essere separate ed estratte da
preparazioni di membrana mediante trattamento con
detergenti anfipatici capaci di disgregare
completamente il foglietto lipidico della membrana
solubilizzandone i componenti. L’azione del detergente è
quella, quindi, di annullare le interazioni idrofobiche che
contribuiscono alla stabilità della membrana
Esempio di Detergenti: SDS e Triton X-100
Q uick Time™ and a TIFF (Unco mpressed ) decompressor are needed to see t his pi cture.
•
•
La regione idrofobica dei detergenti è in verde;
La regione idrofilica è segnata, invece, in blu.
Modello Strutturale della Membrana Biologica
Il Modello del Mosaico Fluido
Il Modello del Mosaico Fluido
Rappresenta la migliore interpretazione oggi
disponibile dell’organizzazione delle membrane a
livello molecolare.
Il termine mosaico rappresenta l’interposizione di
lipidi e proteine stabilizzate interamente o in
grandissima parte da interazioni non covalenti.
Il Modello del Mosaico Fluido
•
•
•
•
•
Le interazioni idrofobiche garantiscono la solidarietà delle
code apolari dei lipidi tra loro e con le porzioni apolari
delle proteine integrali
Le interazioni polari si stabiliscono fra le teste polari dei
lipidi, le porzioni polari delle proteine e l’acqua presente
su entrambe le superfici della membrana
Al doppio strato lipidico si associano le proteine
intrinseche o integrali e quelle estrinseche o superficiali
Le proteine intrinseche possono attraversare interamente
il foglietto ed esporre parti della loro molecola su una o
entrambe le superfici
Le proteine estrinseche sono legate alle superfici
esclusivamente mediante legami polari sia con le teste dei
lipidi, sia con le porzioni superficiali delle proteine
integrali
Il Modello del Mosaico Fluido
Le proteine condividono con i lipidi alcune caratteristiche
quali la mobilità e l’asimmetria di distribuzione nei
confronti delle superfici della membrana.
Mobilità delle Proteine
Esperimento di Frye-Edidin, 1970
• Le membrane di cellule di specie diversa sono
caratterizzate da proteine diverse
• Si possono produrre reagenti immunologici, ossia
anticorpi, capaci di riconoscere con grande
specificità e precisione le proteine delle due
specie diverse
• E’ possibile costituire cellule ibride fondendo
cellule umane con cellule di topo ed individuare la
distribuzione delle proteine umane e murine del
prodotto di fusione
Mobilità delle Proteine
QuickT ime™ and a T IFF (Uncompressed) decompressor are needed to see this picture.
Meccanismi che limitano la Mobilità delle Proteine:
I DOMINI DI MEMBRANA
Quic kTime™ and a TIFF (Uncom
press ed) decompressor are needed to s ee thi s pi cture.
•
•
•
•
Autoassemblaggio;
Ancoraggio alle molecole della matrice extracellulare;
Ancoraggio alle proteine situate all’interno cellula;
Ancoraggio alle proteine situate su un’altra cellula.
Presenza delle Barriere di Diffusione:
LE GIUNZIONI OCCLUDENTI
QuickTime™ and a TIFF (Uncompressed) decompressor are needed to see this picture.
E’ da notare che
• La proteina A deve necessariamente trovarsi sul lato apicale;
• La proteina B deve necessariamente trovarsi, invece, sulla
superficie laterale e basale della stessa cellula.
Asimmetria delle Proteine
Essa contribuisce in maniera determinante a
diversificare le due superfici di membrana dal
punto di vista della composizione e quindi anche
da quello funzionale
Asimmetria delle Proteine
QuickTime™ and a TIFF (Uncompressed) decompressor are needed to see this picture.
•
•
•
 elica singola, eliche multiple oppure manicotto di tipo 
Presenza di un legame covalente con una molecola lipidica;
Interazioni non covalenti con altre proteine di membrana
Asimmetria delle Proteine
• Proteine con funzione recettoriale espongono il
sito di legame sulla faccia della membrana da cui
proviene il ligando, ne sono un esempio i
recettori ormonali
• Le proteine che devono ricavare l’energia
necessaria alla loro funzione dall’idrolisi di ATP
espongono il sito di legame per l’ATP sul versante
intracitoplasmatico della membrana stessa
Funzioni delle Proteine nella Membrana Plasmatica
Esse possono essere:
• Vettori: Pompa di Na+ (Na+/K+)
• Connettori: Integrine (actina e matrice
cellulare)
• Recettori: PDGF (lega il PDGF)
• Enzimi: Adenilato Ciclasi (AMP ciclico)
Strato Corticale della Cellula
Eritrociti Umani
QuickTime™ and a TIFF (PackBits) decompressor are needed to see this picture.
•
•
La spectrina instaura connessioni con la membrana tramite le
proteine di attacco che la fissano a specifiche proteine
transmembrana
Essa deve garantire la robustezza meccanica necessaria ai globuli
rossi per poter scorrere nei vasi sanguigni
QuickTime™ and a TIFF (PackBits) decompressor are needed to see this picture.
•
•
•
Ciascun eterodimero di spettrina consiste di 2 catene
polipeptidiche antiparallele chiamate  e 
Le estremità dei tetrameri di spettrina sono unite tramite
il legame con filamenti di actina e con la proteina della
banda 4.1 formando un complesso giunzionale;
La proteina responsabile dell’attacco della spettrina al
citoscheletro è l’anchirina che si lega da una parte alla
spettrina e dall’altra al dominio citoplasmatico della
proteina transmembrana della banda 3.
Strato Corticale della Cellula
Eritrociti Umani
QuickT ime ™an d a TIFF (P ackB its) deco mpre ssor are n eede d to s ee this picture .
Rete di spectrina al microscopio elettronico
Il Glicocalice
•
•
•
I lipidi presenti nella membrana plasmatica possono legare catene di
zuccheri generando così i glicopilidi;
Le proteine della membrana plasmatica possono legare brevi catene
di zuccheri, ovvero oligosaccaridi, generando così glicoproteine;
Le proteine di membrana possono legare anche una o più catene
lunghe di zuccheri generando i cosiddetti proteoglicani.
Tutti i carboidrati appartenenti ai glicolipidi, alle
glicoproteine ed ai proteoglicani contribuiscono a
formare il GLICOCALICE che si affaccia sempre sul
versante non citosolico della cellula.
Il Glicocalice
QuickTi me™ and a TIFF (U ncompressed) decompressor are needed to see this picture.
E’ da notare che alla composizione del glicocalice possono contribuire
anche le glicoproteine ed i proteoglicani secreti dalla stessa cellula e
subito adsorbiti alla sua superficie.
Funzioni del Glicocalice
•
•
•
Esso aiuta a proteggere la superficie cellulare dal danneggiamento
per cause chimiche e meccaniche;
Le catene di zuccheri assorbono acqua rendendo così scivolosa la
membrana cellulare: questa caratteristica aiuta per esempio le
cellule mobili come i leucociti nella migrazione trans-endoteliale ed
evita agli eritrociti di aderire tra di loro o alle pareti dei vasi;
Il glicocalice svolge un ruolo fondamentale nel riconoscimento e
nell’adesione cellulare.
Il Glicocalice è quindi un involucro che distingue
cellule specializzate in una particolare funzione e le
rende riconoscibili ad altre cellule con cui devono
interagire.
Risposta Infiammatoria
La risposta infiammatoria rappresenta il processo
attraverso cui i neutrofili vengono reclutati dal sangue in un
sito infiammatorio per combattere ad esempio un’infezione:
•Mediatori chimici locali inducono l’espressione sulle cellule
endotelali di una glicoproteina transmembrana chiamata
selectina P;
•Le selectine contengono una lectina che lega specifici
carboidrati presenti al livello dei glicolipidi e glicoproteine
dei neutrofili;
•Questo tipo di legame è responsabile del “rolling” cui segue
•Un altro meccanismo di rafforzamento dell’adesione
mediato da altre proteine transmembrana chiamate
integrine;
•Migrazione trans-endoteliale dei granulociti neutrofili.
Funzioni del Glicocalice
Il riconoscimento dei carboidrati di superficie sui granulociti
neutrofili è la fase preliminare della loro migrazione fuori dal
torrente circolatorio nella sede dell’infezione.
QuickTi me™ e un
decompressore TIFF (Non compresso)
sono necessari per visualizzare quest'i mmag ine.
E’ da notare che le cellule endoteliali se da una parte
esprimono specifici recettori che sono in grado di legare le
selettine ed integrine linfocitarie, dall’altra secernono
chemochine che rafforzano i processi di interazione dei
linfociti con le cellule endoteliali stesse.
Il Trasporto di Membrana
La membrana cellulare è una vera e propria barriera.
Tuttavia la cellula deve vivere scambiando molecole con
l’ambiente.
Infatti, una cellula deve importare sostanze nutritizie, come
zuccheri ed amminoacidi, eliminare prodotti di rifiuto, come
anidride carbonica, e regolare anche la concentrazione
intracellulare di ioni come Idrogeno, Sodio, Potassio e Calcio.
Il Trasporto di Membrana
Le molecole proteiche svolgono un ruolo fondamentale in questo
tipo di processo.
Si possono distinguere due classi principali di proteine di
trasporto:
Proteine di Trasporto
Proteine Canale
Il Trasporto di Membrana
QuickTime™ and a TIFF (Uncompressed) decompressor are needed to see this picture.
•
•
Le proteine di trasporto o vettrici vanno incontro ad una serie di
cambi conformazionali per trasportare molecole idrosolubili al di là
del doppio strato lipidico.
In particolare, la proteina trasportatrice si alterna fra 2
conformazioni così che il sito di attacco del soluto sia accessibile
sequenzialmente su di un lato e sull’altro del doppio strato
Le proteine canale o canali ionici formano piccoli pori idrofilici
pieni d’acqua attraverso i quali possono diffondere ioni specifici.
Il Trasporto di Membrana: Passivo o Attivo
QuickTime™ and a TIFF (PackBits) decompressor are needed to see this picture.
•
•
Se i soluti sono privi di carica o liposolubili, l’attraversamento
del doppio strato lipidico avviene per DIFFUSIONE SEMPLICE;
La maggior parte dei soluti richiede proteine vettrici oppure
canali ionici e l’attraversamento in questi casi può essere
PASSIVO, assecondando il gradiente di concentrazione, oppure
ATTIVO (esclusivo delle proteine vettrici), contro gradiente di
concentrazione con apporto energetico.
I Componenti del Gradiente Elettrochimico
GRADIENTE ELETTROCHIMICO (Forza Motrice
Netta)= Gradiente di Concentrazione + Differenza
di Potenziale (tra i due lati della membrana)
Le membrane plasmatiche hanno una differenza di
potenziale elettrico (gradiente di voltaggio) che le
attraversa con la parte interna di solito negativa
rispetto a a quella esterna
Entità del Gradiente Elettrochimico per lo stesso Soluto
QuickTime™ and a TIFF (PackBits) decompressor are needed to see this picture.
A= si ha soltanto un gradiente di concentrazione
B= al gradiente di concentrazione del soluto si aggiunge un
potenziale di membrana che accresce la Forza Motrice
C= il potenziale di membrana riduce la forza motrice creata dal
gradiente di concentrazione favorevole
Tre tipi di Trasporto Passivo o Attivo
QuickTime™ and a TIFF (Uncompressed) decompressor are needed to see this picture.
•
•
•
Uniporto: il trasportatore traghetta un solo tipo di soluto;
Simporto: il trasportatore traghetta due soluti nella stessa
direzione;
Antiporto: il trasportatore traghetta due soluti in direzioni
opposte.
Il Trasporto di Membrana: Le proteine Vettrici
•
•
•
Le proteine vettrici sono altamente selettive
Il sito di legame delle proteine vettrici per il soluto
che devono trasportare è assolutamente specifico
Le proteine vettrici si diversificano a seconda delle
membrane cellulari cui sono associate
Le proteine Vettrici nel Trasporto Passivo
QuickTime™ and a TIFF (Uncompressed) decompressor are needed to see this picture.
La proteina trasportatrice può esistere in 2 stati conformazionali:
• Nello stato A i siti di legame sono esposti all’esterno del doppio
strato e
• viceversa nello stato B.
Sufficienti prove sperimentali indicano che la transizione fra i
due stati avvenga a caso e che sia completamente reversibile
Le proteine Vettrici:
un esempio di Trasporto Passivo Uniporto
QuickTime™ and a TIFF (Uncompressed) decompressor are needed to see this picture.
Il Trasporto Netto del Soluto è secondo Gradiente di
Concentrazione
Trasporto Passivo del Glucosio al livello dell’Epatocita
> Conc. Glucosio all’esterno (dopo un pasto)=Transiz. da A a B
 Conc. Glucosio all’interno (a digiuno)=Transiz. da B ad A
Le proteine Vettrici: il Trasporto Attivo
QuickTime™ and a TIFF (Uncompressed) decompressor are needed to see this picture.
Il trasporto attivo contro gradiente elettrochimico riveste un ruolo
fondamentale nel mantenimento della composizione ionica
intracellulare e per importare soluti maggiormente concentrati
all’interno della cellula rispetto all’esterno.
Il Trasporto Attivo permette lo spostamento dei soluti contro il loro
gradiente elettrochimico ed avviene in tre modi.
A:Le Pompe ad ATP accoppiano il trasporto contro gradiente
all’idrolisi di ATP
B:I Trasportatori Accoppiati accoppiano il trasporto di un soluto
contro gradiente al trasporto di un soluto secondo gradiente
C: Le Pompe Fotoalimentate, presenti nei batteri, accoppiano il
trasporto contro gradiente all’assorbimento di energia luminosa
Trasporto Attivo Antiporto:
Le pompe Sodio-Potassio ad ATP
QuickTime™ and a TIFF (Uncompressed) decompressor are needed to see this picture.
Questa proteina vettrice usa l’energia di idrolisi dell’ATP per
espellere Sodio fuori dalla cellula ed importare Potassio dentro
la cellula, entrambi contro gradiente di concentrazione.
Trasporto Attivo: Le pompe Sodio-Potassio ad ATP
QuickTim e™ and a TIFF (Uncom pressed) decom pressor are needed to see this picture.
•
•
•
Il legame di Sodio e la successiva fosforilazione inducono il cambio
conformazionale e l’espulsione di Sodio stesso;
Il legame del Potassio e la successiva defosforilazione riportano da un
lato la proteina al suo stato conformazionale originario e dall’altro
introducono Potassio all’interno della cellula;
Il risultato netto di un ciclo operativo è il trasporto di tre di Sodio e
due di Potassio.
Trasporto Attivo: Il Trasportatore Accoppiato
• L’accoppiamento può avvenire tra
movimenti di due ioni organici, tra il
movimento di uno ione inorganico e quello
di una molecola organica o tra movimenti
di due molecole organiche;
• I tipi di trasporto possono essere
antiporto e simporto.
Trasporto Attivo: Il Trasportatore Accoppiato
•
•
Il principio base prevede che se manca uno dei soluti
cotrasportati, il trasporto dell’altro non può avvenire;
Se le cellule dell’epitelio intestinale disponessero solo
dei vettori passivi per il glucosio, lo assumerebbero
dopo un pasto ricco di zuccheri e lo libererebbero dopo
un pasto privo di zuccheri.
Trasporto Attivo:
Il Trasportatore Accoppiato nelle
Cellule dell’Epitelio Intestinale
In realtà l’enterocita può assumere
attivamente glucosio anche quando la sua
concentrazione intracellulare supera quella
dell’intestino grazie alla presenza di un
vettore simporto, glucosio-Na+, presente
sulla superficie apicale dell’enterocita
stesso
QuickTi me™ and a TIFF (U ncompressed) decompressor are needed to see this pi cture.
Il processo porta al trasporto di glucosio dal lume intestinale al
fluido extracellulare ed infine al sangue:
• Il glucosio è importato al livello apicale da un simporto di
glucosio spint dal Na+
• Il glucosio passa fuori dalla cellula per diffusione facilitata
mediata da una proteina diversa al livello dei domini laterali e
basali della cellula;
• Il gradiente di Na+ che sospinge il simporto di glucosio è
mantenuto dalle ATPasi dei domini basali che a loro volta
abbassano la concentrazione interna di Na+ stesso
Il Trasportatore Accoppiato Glucosio-Na+
Se però l’epitelio intestinale avesse solo il
simporto, non potrebbe mai rendere disponibile il
glucosio alle altre cellule del corpo.
Il Trasportatore Accoppiato Glucosio-Na+
QuickTi me™ and a TIFF (U ncompressed) decompressor are needed to see this pi cture.
Infatti, le cellule dell’epitelio intestinale posseggono nei domini
laterali e basali il sistema uniporto passivo che liberano glucosio
secondo gradiente.
E’ da notare la presenza di una barriera antidiffusione assicurata
dalle giunzioni occludenti intorno alle regioni apicali.
OSMOSI
Se la concentrazione dei soluti dentro la cellula è più alta
rispetto a quella dell’ambiente extracellulare, l’acqua
entra per osmosi. Se il dislivello di concentrazione dei
soluti è abbastanza forte, la cellula scoppia.